TGF-β信号传导通路及其生物学功能
TGF-β信号通路及其在鸡肠道损伤中的作用
理 越 来 越 重 要 。转 化 生 长 因子 Ｂ （ Ｔ Ｇ Ｆ — ｐ ） 是 一 种 具 有 能
饲 料 明显 增 加 了 家 禽 与 坏 死 性 肠 炎 的相 关 的死 亡 率 ｊ 。
度过高引起 的， 对家禽的健康 、 生产性能及肠黏膜结构有
很大 的负 面影 响 。蔡 超等 … 对 相关 研 究 总结 发 现 ， 认 为其 对 畜禽 肠 黏 膜 的损 伤 机制 可 从 两方 面来 看 ， 第一 ， 热 应 激 时 的能 量 和蛋 白质供 应 减少 ， 使 黏 膜上 皮细 胞受 损且 更 新
养 方 式 不 当常 引 发 各 种 应 激 反应 ， 对 肠 黏 膜 结 构 造成 破
２ Ｔ ＧＦ 一１ ３ 亚 型及 其信 号通 路简 介
Ｔ Ｇ Ｆ — Ｂ 是 一类 功 能复 杂 的多肽 类 细胞 因子 ， 最早是由
坏。在家禽生产业中经常发生的热应激 ， 是 由饲养环境温
Ｄ ｅ ｌ ａ ｒ ｃ ｏ 和Ｔ ｏ ｄ ａ ｒ 在１ ９ ７ ８ 年发现的 ， 是转化生长因子超家族 的一 员 。 目 前 已经 知 道 的 Ｔ Ｇ Ｆ — ｐ 亚型中 ， Ｔ Ｇ Ｆ — Ｂ １ 、 ２ 、 ３ 均
姆 鸯 毒 艘 兽垒 纛
２ ０ １ ６ 年 （ 第 ３ ７ 卷 ） 第 １ ２ 期
Ｔ Ｇ Ｆ —ｐ信号通路及其在鸡肠道损伤中的作用
巩 丹， 张 磊， 邱富娜， 狄 元冉
（ 河南省兽药饲料监察所 ， 河南 郑州 ４ ５ ０ ０ ０ ８ ）
摘
要： 肠道作为机体与外界相通的器官， 起到一个重要的屏障功能。养禽业 中常见的肠道疾病会对鸡肠
tgf-β信号传导通路及其生物学功能
tgf-β信号传导通路及其生物学功能
TGFB（Transforming growth factor-beta）信号传导通路是一
种调节细胞增殖、分化、凋亡和细胞外基质的生长因子信号传导通路。
TGFB家族包括TGFB1、TGFB2、TGFB3、BMPs（骨形态发生蛋白）等多
种生长因子，它们可用于在发生炎症、受到外部刺激、治疗过程中起
到两种完全相反的作用：促进细胞的增殖和转化，或促进细胞的凋亡。
TGFB信号传导通过将信号从TGFB受体I和受体II上转导至内皮体中的Smad蛋白来实现。
受体I和受体II与TGFB1结合，从而形成
复合物。
复合物使受体II激酶催化受体I激酶的磷酸化，最终激活Smad蛋白。
活化的Smad蛋白进入细胞核并调节基因表达，从而参与细胞增殖、分化、凋亡等过程。
在生物学中，TGFB信号传导通路可参与一系列生物学过程。
例如，在胚胎发育中，它可调控神经元的分化和细胞迁移。
在免疫系统中，
它可调节T细胞的功能和表达、B细胞的分化和细胞因子的产生。
在皮肤组织再生中，它亦可以促进创面愈合。
总之，TGFB信号传导通路在细胞生理中扮演着至关重要的角色，并有望成为治疗和预防各种疾病的重要靶点。
TGF—β超家族信号转导及其在雄性原始生殖细胞发育中的作用
Ｈ ｅ ，Ｈ Ｎ ｈ —ｘ ｎ ， Ｅ Ｇ Ｑａｇ Ｂ ｉ ｇＦ ｒ ｔ ｎｖｒｏ Ｃｌｇ ｉｏ ｉ ｌ ｃ ｎｅ ｎ ｅｈ ｏ ｇ ｅｉ ０ ０ ３ Ｃ ｉａ ＵＤ 一 Ｚ Ａ ＧＺ ｉ ｉ ｇ Ｗ Ｎ ｉ ． ｅｉ ｏｅ ｒ Ｕ ｉ ｓ ， ｏｅｅｏ ｏ ｇｃ ｉ ｃ ｄＴｅｎｌ ） Ｂ ￣ｎ １０ ８ ，ｈｎ ． ａ ｎ ｊ ｎ ｓ） ｅｉ ｌ ｆＢ ｌ ａ Ｓ ｅ ａ ｏ ｊｇ
转 化 生 长 【 子 ｐ 超 家 族 （ ｒｎｆｒ ｉ ｒ ｔ Ｆ ｃ ｒ—ｐ 大 １ Ｔａｓ ｍｎ Ｇ ｏ ｈ ａｔ ｏ ｇ ｗ ｏ ，
Ｔ Ｆ—ｐ 是 个 庞 大 的 家 族 ， 发 现 的 成 员 超 过 ４ Ｇ ） 已 ０种 。Ｔ Ｆ—ｐ Ｇ
超家族主要由如下几个亚 家旅组成 ：Ｇ Ｔ Ｆ—Ｂ、 活化素／ 抑制素 （ｃ ａ—
ｓ ｐｅｆ ｍｉｙ ｐ ａ ｓｉ ｏ ａ ， ｓ ｅ ｉｌｙ ｔ ｓｉ ｏ ｍａ ｉｎ ａ ｅ ｍ ｅ ｌｄｅ ｅ ｏ ｍｅ ｔａ ｅ ｂ ｃ ｍｉ ｇ ｃ ｅ ｒ ｕ ｒａ ｌ ｌ ｙ ｎ ｇ ｎ ｄｓ ｅ ｐ ｃ ａｌ ｅ ｔｓｆ ｒ ｔｏ ｎｄ ｇ ｒ ｃ ｌ ｖ ｌ ｐ ｎ ｒ ｅ ｏ ｎ ｌａ ．
Ｓ ａ （ —Ｓ ｄ 。Ｒ— ｍ ｄ能被 Ｉ ｍ ｄ Ｉ ｍａ ） Ｓａ 型受体磷酸化激活 ， 并与 ｃ ｏ— Ｓａ ｍ ｄ形成复合体迁移 至细胞 核 内， 靶基 因结合 调节转 录。 目 与
TGF-β 信号通路详解
TGF-β信号通路概述转化生长因子β信号通路是通过转化生长因子所介导的一系列信号传递的过程。
TGF-β信号通路在细胞和组织的生长、发育、分化中起关键作用，对细胞的增殖、细胞间质产生、分化、调亡，胚胎发育，器官的形成，免疫功能，炎性反应，创伤修复等有重要的调节作用。
1. TGF-β信号通路的过程：首先，TGF-βRⅡ需要自身磷酸化其氨基酸残基中Ser213、Ser409才能被激活，其后与TGF-βRⅡ相互作用并激活TGF-βRⅡ[1]。
在与TGF-β反应之后，TGF-βRⅡ也能发生酪氨酸残基的磷酸化[2]，在不存在Ⅱ型受体的情况下，Ⅱ型受体无法独立与TGF-β结合。
被TGF-β活化的Ⅱ型受体磷酸化Ⅱ型受体的GS功能区（一个高度保守的甘氨酸及丝氨酸残基结构域），该区域在TGF-βRⅡ激酶活化中起着重要作用。
活化的Ⅱ型受体可以磷酸化其下游信号分子-受体活化的Smad2和Smad3。
Smad2和Smad3被SARA(smad-anchor for receptor activation)募集到Ⅱ型受体上。
被磷酸化的Smad2和Smad3接着与Smad4形成三聚体复合物，这一复合物可进入细胞核，在DNA结合辅助因子的帮助下与DNA上被称为Smad结合元件(Smad-binding element)的区域结合后诱导转录，从而调节细胞的增殖、分化、移行、凋亡。
完成转录之后，Smad复合物能够解离，磷酸化的R-Smads被细胞核内的磷酸酶(例如PPM1A /PP2C)脱去磷酸基，使这些R-Smads分子重新回到细胞质中，形成一个“Smad循环”[3]2.TGF-β1/Smads信号通路的影响因子：在生物体中，TGF-β信号通路受多种因素控制，如微环境条件[4] [5]、激素[6]、细胞因子和生长因子[7]、microRNAs(MiRNAs) [8]、长的非编码RNA[9]、磷酸化和去磷酸化激酶[3]，泛素连接酶和去泛素酶[10]以及其他因子。
TGF信号传导通路及其生物学功能
TGF信号传导通路及其生物学功能转化生长因子（Transforming Growth Factor，TGF）是一种重要的细胞因子家族，参与了多种生物学过程，包括细胞增殖、分化、凋亡以及免疫调节等。
TGF信号传导通路是细胞内的重要信号转导途径之一，对于维持机体正常生理功能和病理过程具有重要意义。
TGF信号传导通路主要包括TGF受体、Smad蛋白家族以及下游效应分子等组成部分。
TGF受体是一类具有激酶活性的跨膜蛋白，包括TGF-RTGF-R2等亚型。
当TGF与受体结合后，TGF-R1和TGF-R2发生二聚化，并激活其激酶活性，进而磷酸化Smad蛋白家族中的Smad2和Smad3。
Smad2和Smad3与Smad4形成复合物，进入细胞核内，与下游效应分子相互作用，调节基因表达。
TGF信号传导通路在多种生物学过程中发挥着重要作用。
以下是其主要功能的一些概述：细胞增殖与分化：TGF能够促进某些细胞的增殖和分化，如成骨细胞、软骨细胞等。
TGF信号传导通路通过调节下游基因的表达，促进细胞增殖和分化。
细胞凋亡：TGF也能够诱导某些细胞的凋亡，如黑色素瘤细胞等。
这种凋亡作用是通过激活Smad3和抑制抗凋亡蛋白Bcl-2实现的。
免疫调节：TGF能够抑制免疫细胞的活化和增殖，具有免疫抑制作用。
在某些自身免疫性疾病和移植排斥反应中，TGF的表达水平会升高，发挥免疫保护作用。
肿瘤发生：TGF信号传导通路在肿瘤发生过程中也发挥了重要作用。
一些研究表明，TGF信号通路的异常激活与多种肿瘤的发生和发展密切相关，如肺癌、乳腺癌等。
TGF信号通路的异常激活可能导致细胞增殖失控、凋亡受抑制以及血管生成增加等，促进肿瘤的生长和扩散。
TGF信号传导通路在生物学过程中具有多种重要作用，包括调节细胞增殖与分化、细胞凋亡、免疫调节以及肿瘤发生等。
深入了解TGF信号传导通路的作用机制及其在各种生物学过程中的作用，有助于为疾病的治疗提供新的靶点和思路。
TGF-βSmad 信号通路
TGF-β/Smad 信号通路图TGF-β（转化生长因子-β）信号通路在调控干细胞活性和器官形成中发挥着重要的作用，当TGF-β信号通路各成员活性未激活时，体内会自发性发生多种癌症，这表明TGF-β定向调节干细胞对癌症形成也具有不可或缺的功能。
TGF-β超家族包含接近30个生长和分化因子，其中有TGF-βs，活化素(activin)，inhibins和骨形态发生蛋白(BMPs) 。
下游的跨膜TGF-β受体是多个SMAD蛋白，这些蛋白是TGF-β超家族信号传递的重要调控分子，并在不同层面上受多种多样精确的调控。
TGF-β与TGF-βII型受体（TGF-βRII）结合后，再激活募集TGF-β I型受体（TGF-β RI）组合后形成二聚体形式的受体复合物。
TGF-β RII磷酸化TGF-β RI的甘氨酸-丝氨酸富集区域（GS序列）并活化TGF-β RI的丝氨酸/苏氨酸活性。
活化的TGF-β RI反过来又磷酸化受体相关smad蛋白。
脊椎动物中目前发现的smad蛋白至少有9种，分别是：(a)受体调节的Smads （R-Smads）：Smad 1, Smad 2, Smad 3, Smad 5, and Smad 8;(b)共调节Smads: Smad 4 and Smad 10;(c)抑制性Smads(I-Smads): Smad 6 and Smad 7。
Smad 2,和Smad 3参与TGF-β和活化素信号通路，而Smad 1、Smad 5和Smad 8调节BMP信号通路。
R-Smads和Smad 4 主要位于细胞质中，它们的活性主要受衔接蛋白调节，如Smad锚定受体激活蛋白（SARA）和ELF。
Smad 2和Smad 3直接被TGF-β RI磷酸化, 使得构象发生改变从而从受体复合物中释放出来。
Smad 4蛋白的MH2结构域识别R-Smads C端的磷酸丝氨酸从而形成异质二聚体复合物（R-Smad/C-Smad）。
TGF-beta_smad信号通路的传导
抑制型SMAD蛋白（I-smad）
包括smad6、smad7； 功能：阻止受体对R-smad的磷酸化，从而阻 断信号传导； 原因：I-smad与R-smad结构相似，更有效的 结合Ⅰ型受体，从而阻止R-smad与Ⅰ型受体 结合。 在TGF-β信号通路中，主要是smad7起作用。
TGF-β/smad信号通路在糖尿病肾病 中的作用
TGF-β/smad信号通路的传导
信号通路在传导中的3个主要步骤
1、TGF-β与细胞表面受体结合，形成异源三聚体
2、异源三聚体通过激活R-smad蛋白，将信号传导至胞浆内
3、R-smad与Co-smad结合后，转移至细胞核，与靶基因结 合，调节蛋白合成
TGF-β的分子结构和生物特性
TGF-β-------(transforming growth factor beta,转化生长因子-beta)是一种 多向性、多效性的细胞因子，以自分泌或旁分泌的方式通过细胞表面的受 体信号转导途径调节细胞的增殖、分化、凋亡，对细胞外基质的合成、创 伤的修复、免疫功能等有重要的调节作用。 成熟的TGF-β是通过二硫键连接而成的分子量为25×10³ 的同质二聚体。
转化生长因子超家族
TGF-β
活化素
骨形成蛋白
TGF-β有三种同分异构体
TGF-β1 -----在肾脏的表达最多，分布于肾小 球、肾小管，活性最强。 TGF-β2 -----只表达与肾小球旁器。
TGF-β3 -----分布于TGF-β1相似，但数量较 少。
TGF-β的储存及激活
新合成的TGF-β以非共价键与潜活性相关蛋 白（LAP）形成没有活性的休眠复合体，储 存在血小板的α颗粒中。 在强酸、强碱、高温、纤溶酶、组织蛋白酶 作用下，TGF-β脱去LAP而活化,与靶细胞膜 上的受体结合，从而发挥生物效应。
TGFβ信号途径的一般模式及其在几种生物中的作用方式
ｌ ＴＧ ｆ Ｆｌ 信号通路的基本 过程
在果蝇 、 线虫 、 非洲爪蟾 和哺乳动 物组织 细胞 培养 中都发 现 了 Ｔ 耶 信 号通路 ， Ｇ 它介 导受体
和细胞 核之间信号转导 。人们 目前 推测出 Ｔ Ｆ 信号通路的基本过程 如图 ｌ ＧＪ ３ 所示 。
蕈ＧＦ 一撤静 １ 转ｌ ＢＭＰ， ｋ ｔ ｅ ￣
Ｔ 即 超家族是一大类 可溶性细胞 外分泌蛋 白。Ｔ 即 超家 族通 过介 导 细胞 间相互应 答作 Ｇ Ｇ
用而实现对 生物体至少 以下几 个方 面的作用 ： 细胞的成 形 、 凋亡 ， 细胞命 运 的特 化 ， 细胞 的增殖 ， 前后 轴和背腹 轴的模式化 ， 导组织 问 的相互 作用 ， 胎发育 ， 口愈 合 。几 类 主要 的 Ｔ Ｆ 亚 诱 胚 伤 Ｇ￣ ？ 族是 ： Ｇ Ｏ ， 活素／ Ｔ Ｆ ｓ激 抑制素 ， ｐ ／ ＭＰ ／Ｂ ４ ６Ａ／ ＭＰ ／ ／ ／ ［ 。 Ｄ ｐ Ｂ ２ ＭＰ ，０ Ｂ Ｓ ６ ７ ８１ ］
都有 ＭＨ２区而 ＭＨ１区一 般是 变化 的 ， 如果 蝇 的 Ｄ ｄ蛋 白。Ｄ ｄ和哺乳 动 物 Ｓ ｄ ／ ， 蟾 ａ ａ ｍａ ６ ７ 爪
Ｘ ｍａ８结 构相似 。Ｄ ｄ蛋 白通过 和Ｉ ｓ ｄ ａ 型受体 Ｔ ｖ ｋ 稳定结合 ， 阻止 Ｍａ ｄ的磷酸化 ， 而抑制 Ｔ 邵 从 Ｇ
信号途 径 的激 活。③ 共 同通 路 型 Ｓ ａ ｓ 是 所 有 Ｔ Ｆｔ 号 途 径 都 必 须 结 合 的分 子 。即 图 ｍ ｄ， Ｇ ￣信
蝇 Ｔ Ｆｌ Ｇ ｆ因子 Ｄ ｐ 白的 信 号 作 用 方式 及 其 对 果 蝇 卵 壳形 成 、 的 模 式 发 育 、 腹 轴 形 成 中的 作 ｐ蛋 翅 背
用 。简要 介 绍 了 ＴＧ ￣信 号 通路 在其 他 生物 中的研 究状 况 。 Ｆｔ 关键词 ＴＧ ￣信 号 途径 Ｆ ？ Ｄｐ Ｓ ｄ 受体 ｐ ｍａ
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TGF-β信号传导通路及其生物学功能*刘镕，赵琴平，董惠芬，蒋明森**（武汉大学基础医学院医学寄生虫学教研室，湖北武汉430071）【摘要】TGF-β信号传导通路是一个包含众多成员的多功能细胞因子大家族，根据配体分子激活的不同的下游特异性通路可以分为TGF-β/Activin/Nodal和BMP/GDF/MIS两个亚家族通路。
该信号通路的激活首先是TGF-βs配体分子与受体结合，从而使受体TβRs磷酸化，磷酸化的TβR-I直接作用于底物Smads蛋白，活化的Smads就将配体与受体作用的信号从细胞膜、胞浆传递到细胞核内，再与其他核内因子协同激活或者抑制靶基因的转录。
TGF-β信号通路就是通过调节细胞的生长、增殖、分化、迁移和凋亡等过程，在组织与器官的发生和形成（胚胎发育、骨骼等器官形成）、机体的免疫反应等生物过程发挥重要的功能。
【关键词】TGF-β信号传导通路；生物学功能；生殖发育；胚胎发育；免疫应答；综述The TGF-β signaling pathways and their biological functionsLIU Rong, ZHAO Qin-ping, DONG Hui-fen, JAING Ming-sen (Department of Medical Parasitology, School of Basic Medical Science, Wuhan University, Wuhan 430071, China)【Abstract】The transforming growth factor beta (TGF-β) signaling pathway is a superfamily with a large number of multifunctional cytokines, and it, based on the classification of the ligands, was divided into two subfamilies - TGF-β/Activin/Nodal and BMP/GDF/MIS signaling pathways. The activation of this signaling pathway initiates from the binding of TGF-βs ligand to the ir receptors, and then the phosphorylation of the receptors TβRs happens, in which the phosphorylated TβR-I acts directly on the substrates Smads, and finally the activated Smads together with other nuclear factors play either an activation or a repression effect on the transcription of the target genes, finishing passing the signal from cell membrane to the nucleus. The TGF-β signaling pathway participates in many biological processes like the formation of tissues and organs and immune response in both developing embryos and adult organisms through regulating cell growth, differentiation, apoptosis, cellular homeostasis and other cellular functions.【Key words】TGF-β signaling pathways; biological functions; reproductive development; embryonic development; immune response; reviewTGF-β信号通路是一个包含众多成员的多功能细胞因子的大家族，主要通过调节细胞的生长、增殖、分化、迁移和凋亡等过程，参与介导组织与器官的正常生长和发育（胚胎发育、骨骼等器官形成）、机体的免疫反应等生物过程，尤其在胚胎的发育和形成、组织和器官的形成与修复以及免疫应答调节等方面发挥重要的作用（Wikipedia，/wiki/Transforming_growth_factor_beta）。
本文将对TGF-β信号传导通路中的配体、受体与效应分子的组成（表1）和激活方式，及其参与调节的生物学功能作一综述，以进一步全面而深入地总结和介绍有关TGF-β信号通路的最新研究进展。
表1 TGF-β家族成员及其受体与信号分子Table 1 TGF-β family members and their receptors and effectorsTGFβ亚家族TGF-β/Activin/Nodal BMP/GDF/MIS配体TGF-βs, Activins, Nodal BMPs, GDFs, MISII型受体TβR-II, ActR-II, ActR-IIB BMPR-II, ActR-II, ActR-IIBI型受体TβR-I, ActR-I, ActR-IB BMPR-IA, BMPR-IB, ActR-I通路特异性Smads Smad 2, Smad 3 Smad 1, Smad 5, Smad 8共同Smad Smad 4 Smad 4抑制性Smads Smad 6, Smad 7 Smad 6, Smad 7生物学效应抑制有丝分裂；诱导细胞外基质合成；诱导背部中胚层的形成；诱导网织红细胞的分化；诱导促卵泡激素的释放。
诱导腹侧中胚层的形成；诱导软骨和骨的形成；诱导细胞凋亡。
1 TGF-β配体（TGF-βs ligands）TGF-β超家族成员包括至少30种相关的配体分子，根据分子之间的相似性和它们激活的下游特异性信号通路途径可以分为TGF-β/Activin/Nodal和BMP/GDF/MIS两个亚家族，其中已知TGF-βs包括TGF-β1~5，Activin包括Inhb A、B，BMPs包括BMP2~16（BMP1是一种金属蛋白酶，不属于TGF-β超家族成员），GDFs包括GDF1~15 [1, 2]。
以前文献[1, 3-5]报道，TGF-β超家族分子具有一些共同的结构特征：（1）所有合成的前体分子的相对分子量都比较大，包含N-端信号肽、前体区和成熟区，前体分子在二元位点或者RXXR位点经酶切裂解后释放出一个活性分子；（2）各配体分子都含有高度保守的7个半胱氨酸（Cys）残基，其中6个Cys残基通过链内二硫键连接几个β片层结构而形成一个刚性结构（称为半胱氨酸结），两个单体通过各自的第7个Cys残基以链间二硫键连接形成具有生物活性的二聚体；但是GDF3和GDF9缺失链间二硫键，单体间靠疏水键来维持。
不过，我们借助常用的信号肽预测工具（SignalP 4.0 Server，SIG-Pred: Signal Peptide Prediction和SPdb）分析后发现，日本血吸虫BMP（SjBMP）分子没有信号肽序列[6]，这与Freitas等学者[7]报道的曼氏血吸虫BMP（SmBMP）分子也没有信号肽序列的结果是一致的。
为此，我们又进一步分析了一些其它物种的BMP分子，发现其中还有一些BMP分子经预测工具分析也没有信号肽序列，例如大黄蜂Bombus terrestris BMP10，旋毛虫Trichinella spiralis BMP7，真涡虫Schmidtea mediterranea BMP等（图1）。
不过，上述结果仅是根据理论分析推断的，有待于通过实验进一步检测和验证。
图1 不同物种的BMP分子的信号肽预测分析以上列出的氨基酸序列为各物种BMP分子的N-末端序列。
绿色标记的氨基酸表示用SignalP 4.0 Server和SIG-Pred工具预测均得出有信号肽，黄色标记的氨基酸表示用SignalP 4.0 Server或SIG-Pred工具预测得出阳性结果，未标记的表示用SignalP 4.0 Server和SIG-Pred工具预测均得出没有信号肽。
Figure 1 Signal sequences prediction of BMPs from different organisms The listed sequences represent the N-terminal parts of the appropriate protein sequences. The colored (green and yellow) amino acids indicate the SPs, in which the SPs with green were predicted and confirmed by both SignalP 4.0 Server and SIG-Pred. Yellow marks SPs that were recognized by SIG-Pred but not by SignalP 4.0 Server. Black indicates no SP was found according to prediction results of both the two tools.2 TGF-β受体（TβRs）根据分子的结构和功能特征不同来分类，TβRs家族包括I型受体（TβR-I）、II型受体（TβR-II）和III型受体（TβR-III，也称为附属受体Sub-receptor，包括Betaglycan和Endoglin），均属单个跨膜α螺旋受体[1]。
I型受体主要包括ActR-I B、TβR-I、XTr-I、ALR7、ATR-1、BMPR-1A、ACTR-1等，其结构可分为四部分：信号肽、含大量Cys的亲水性胞外区、跨膜区和由GS区与激酶区共同组成的胞内区。
II型受体包括ActR-II、ActR-II B、Punt、TβR-II、BMPR-II等，其也由四部分构成：信号肽、亲水胞外区、跨膜区和由激酶区与富含Ser/Thr的短尾共同构成的胞内区。
TβR-I和TβR-II均属于跨膜型受体丝氨酸/苏氨酸激酶（receptor serine/threonine kinases）家族，它们具有以下共同特征：①都是糖蛋白，包含以上四部分结构；②都含有10个或更多Cys残基，它们决定了在胞外区的折叠方式，其中3个Cys在靠近膜的区域形成特征性的簇，其它Cys的位置可变；③胞内区都含有丝氨酸/苏氨酸激酶区。