第一节微生物的能量代谢
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
微生物第五章总结
3. 嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第6章微生物的代谢
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机或有机氧化物的生物氧化。 特点：底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
（1）硝酸盐呼吸 在厌氧条件下，兼性厌氧菌以硝酸盐作为最终电子受 体的生物氧化过程，也称为异化性硝酸盐还原作用、 反硝化作用。
第 六 章
微生物的代谢
代谢: 泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism） 和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 + ATP （有机物） 合成代谢酶系
分解代谢 物质代谢 合成代谢
+ [H]
代谢
能量代谢
产能代谢 耗能代谢
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢: 是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
氧 化 磷 酸 化 与 质 子 梯 度 差
P/O比： 表示电子 传递链氧 化磷酸化 的产能效 率。
抑制氧化磷酸化的因素：
1）抑制电子传递链：KCN、NaN3、和CO等 细胞色素氧化酶抑制剂； 2）解偶联剂阻断ADP磷酸化：2，4二硝基 苯酚、短杆菌肽等
2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）
1mol葡萄糖
1mol 乳酸+
1.5mol乙酸+ 2.5molATP
发酵途径的比较
2. 发酵类型
划分依据：发酵产物的种类 （1）乙醇发酵
类型：酵母菌乙醇发酵（EMP）和细菌乙醇发酵（ED）
A. 酵母菌乙醇发酵： 酵母的一型发酵 CO2 NADH
EMP
NAD+ 乙醇
微生物代谢
有机物 最初能源 日 光 无机物
化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌 通用能源（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化指糖、脂、蛋白质等有机物质在活细胞内 氧化分解产生H2O与CO2并释放能量的作用。
生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电 子）、和受氢（或电子）3个阶段。
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
2.代谢调节在发酵工业上的应用 a. 应用营养缺陷型菌株解除反馈调节
高丝氨酸缺陷型菌株不能合成高丝氨酸酶，故不能合成高丝 氨酸，也不能合成苏氨酸和甲硫氨酸，在补给适量的高丝氨酸就 可产生大量的赖氨酸。
b. 应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 指一种 对反馈 抑制不 敏感或 对阻遏 有抗性 的菌株 或兼而 有之的 菌株
（3）初级代谢与微生物生长平行进行，但次级代谢 与微生物生长不平行，一般在生长后期才进行。
第三节 微生物的代谢调节与发酵生产
1. 代谢调节 微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来 实现的。 酶活性调节 调 节 类 型
调节的是已有酶分子的活性， 是在酶化学水平上发生的
酶合成调节
调节的是酶分子的合成量，是 在遗传学水平上发生的
NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等
呼吸链的氧化磷酸化反应
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌等属于化能自养类型
（二）光能自养微生物
真核生物：藻类及绿色植物
产氧
原核生物：蓝细菌
光能自养微生物
不产氧
真细菌：光合细菌
古细菌：嗜盐菌
1. 环式光合磷酸化
特点：
①电子传递途径属循环方式
②产能与产还原力分别进行
微生物学-5-5 整理微生物的代谢
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
微生物的能量代谢
广。如戌糖可用作碳源。
3. ED 途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的另一条分解 葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途径。少数EMP途径 不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。
1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子 ATP、1分子NADPH和1分子NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在。
ED途径的意义
ED途径可与EMP、HMP和TCA等相连接，因此可相互协 调，以满足微生物对能量、还原力和各种中间代谢产物的 需求。细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis），微好氧从丙酮酸到乙醇。
具有ED途径的细菌
在G-细菌中分布广泛，如假单胞菌属、根瘤菌、固氮菌， 很少有革兰氏阳性细菌有这条途径。
底物脱氢
•递氢与受氢
–EMP途径
–HMP途径 –ED途径 –TCA循环
–呼吸
–无氧呼吸 –发酵
（一）底物脱氢的四条主要途径
生物体内葡萄糖作为生物氧化的典型底物，主要 分为四种途径脱氢： 1. EMP途径：主要产物、特点、意义 2. HMP途径：主要产物、特点、意义 3. ED途径：主要产物、特点、意义 4. TCA循环：主要产物、特点、意义
HMP 途径
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核酮糖
3-磷酸-甘油醛 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核糖
5-磷酸-核糖
3-磷酸-甘油醛
HMP途径的三个阶段
从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化 碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸 和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环
大学课程微生物第五章 微生物的代谢课件
(1) 葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5磷酸和CO2 (2) 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸 和木酮糖-5-磷酸 (3) 通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环 进行彻底氧化
15
HMP途径在微生物生命活动中意义重大，主要有： ①. 供应合成原料 为核酸、核苷酸、NAD（P）+、FAD（FMN） 和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸； 途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环 族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨 酸）的原料。 ②. 产还原力 产生大量NADPH形式的还原力，不仅可供脂 肪酸、固醇等生物合成之需，还可通过呼吸链 产生大量能量。
✓ 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可 互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物 的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。
23
4. TCA循环
（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形 成丙酮酸。丙酮酸激酶。底物水平磷酸化。
12
2. HMP途径
又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径。磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。
其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得 到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H形式的还原 力以及多种重要中间代谢产物。 总反应式为：
16
③. 作为固定CO2的中介 是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的 重要中介（HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在羧化酶 的 催 化 下 可 固 定 CO2 并 形 成 核 酮 糖 -1 ， 5- 二 磷 酸。）
④. 扩大碳源利用范围 为微生物利用C3—C7多种碳源提供了必要的途径。
⑤. 连接EMP途径 通过与EMP途径的连接（在果糖-1，6-二磷酸和 甘油醛-3-磷酸处）可为生物合成提供更多的戊糖。
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HMP途径在微生物生命活动中意义重大，主要有： ①. 供应合成原料 为核酸、核苷酸、NAD（P）+、FAD（FMN） 和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸； 途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环 族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨 酸）的原料。 ②. 产还原力 产生大量NADPH形式的还原力，不仅可供脂 肪酸、固醇等生物合成之需，还可通过呼吸链 产生大量能量。
✓ 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可 互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物 的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。
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4. TCA循环
（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形 成丙酮酸。丙酮酸激酶。底物水平磷酸化。
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2. HMP途径
又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径。磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。
其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得 到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H形式的还原 力以及多种重要中间代谢产物。 总反应式为：
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③. 作为固定CO2的中介 是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的 重要中介（HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在羧化酶 的 催 化 下 可 固 定 CO2 并 形 成 核 酮 糖 -1 ， 5- 二 磷 酸。）
④. 扩大碳源利用范围 为微生物利用C3—C7多种碳源提供了必要的途径。
⑤. 连接EMP途径 通过与EMP途径的连接（在果糖-1，6-二磷酸和 甘油醛-3-磷酸处）可为生物合成提供更多的戊糖。
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
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•TCA循环的特 •①氧点虽：不直接参与其中反应，
但必须在有氧条件下运转 （因NAD＋和FAD再生时需 氧）； •②每个丙酮酸分子可产生4 个NADH＋H＋、1个 FADH2和1个GTP，总共相 当于15个ATP，因此产能效 率较高； •③TCA位于一切分解代谢和 合成代谢的枢纽地位，不仅 可为微生物的生物合成提供 各种碳架原料，而且还与人
•发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•★呼吸作用又可分为两类：
•
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;
•
无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的
•
无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第一节微生物的能量代谢
异养微生物的产能代谢
•化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质 是葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电 子受体的不同基本发酵途径可分为发酵和呼吸
•
~脱羧酶
~脱氢酶
• 丙酮酸
乙醛
乙醇
• 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：
•C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
•※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条第一件节下微生发物的生能。量代谢
•★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油 发酵。
•原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分 子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；
第一节微生物的能量代谢
（三）混•合酸发酵
葡萄糖
❖概念：埃希
氏菌、沙门氏 菌、志贺氏菌 •琥泊酸
•PEP羧化酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
属的一些菌通
过EMP途径将 葡萄糖转变成 • 琥珀酸、乳酸、
乳酸 •乳酸脱氢酶 丙酮酸 •+2H •丙酮酸甲酸裂解酶
甲酸、乙醇、 乙酸、H2和 •
乙醛 •乙醛脱氢酶 乙酰 CoA
•ATP •ADP
•NAD+ •NADH+H+
•NAD+
• 5 -P-核酮糖 •异构化作用
• 5 -P-木酮糖
•NADH+H+
•磷酸戊糖酮解酶
•3 -P-甘油醛
•NAD+ •NADH+H+
•2ADP+Pi •2ATP
• 丙酮酸
•-2H
•CO
•乳酸
2
•乙酰磷酸
•P i •CoA
•乙酰CoA
•-2H
• 乙醛
第一节微生物的能量代谢
•（二） 递氢、受氢和ATP的产生
•★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 •★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.
第一节微生物的能量代 谢
2020/12/1
第一节微生物的能量代谢
•代谢
•物质代谢 •能量代谢
•热能 •ATP
•代谢
•使营养物质转换成细胞结构物质、维持
微生物正常生命活动的生理活性物质或
•初级代谢:
能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代 谢产物。如氨基酸、核苷酸等
•次级代谢:
•指某些微生物进行的非细胞结构物质 和维持微生物正常生命活动的非必需物 质的代谢。如一些微生物积累发酵产物 的代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、
•HMP途径意义
•一般认为HMP途径不 是产能途径，而是为生 物合成提供大量的还原 力(NADPH)和中间代
第一节微生物的能量代谢
HMP途径的总反应
•6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O •
•
5 葡萄糖-6-磷酸
+12NADPH+12H++12CO2+Pi
第一节微生物的能量代谢
（三）ED途径：又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖 酸（KDPG）裂解途径 •一分子葡萄糖经
•-2H
•乙
第一节微生物的能量代谢
磷酸戊糖解酮（PK）途径的特点:
•①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半; •②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
第一节微生物的能量代谢磷酸己糖解源自（HK）途径•2葡萄糖
•同EMP •
2葡萄糖-6-磷酸
•磷酸己糖解酮酶
•6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
•逆HMP途 径
•4-磷酸-赤藓糖
•2木酮糖-5-磷酸
•磷酸己糖解酮酶戊
•2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
乙酰磷酸
•乙酸激 酶
•2乳
•2乙
•乙酸 第一节微生物的能量代谢
磷酸己糖酮解途径的特点：
•①有两个磷酸酮解酶参加反应； •②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分 解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与ADP生成ATP的反应相偶联； •③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； •④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式。
•生物氧化作用：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量， 分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的功能： •产能(ATP) •产还原力【H】 •小分子中间代谢物
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的过程
•一般包括三个环节：
•①底物脱氢（或脱电子）作用：该底物称作电子供体或供氢体
•（一）底物脱氢的4条途径
第一节微生物的能量代谢
•（一）底物脱氢的4条途径
葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有4种途径：
•己糖双磷酸降解或糖酵解途径（EMP途径）
•己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（HMP途径）
•研究嗜糖假 单胞菌发现
•2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径（ED途径）
•磷酸解酮酶途径
一、 生物氧化
•生物氧化的概念
•生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称
•生物氧化的方式：
• ①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
•②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e -
•③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH
CH3-CHO
•NAD •NADH2
• 其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸化 合成 ATP，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发酵产 物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，产能 效率低。
第一节微生物的能量代谢
•丙酮酸的发酵产物 •无氧条件下：不同的微生物分解 •丙酮酸后积累不同的代谢产物。
①酵母型酒精 发酵 ②同型乳酸发 酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇 发酵 ⑥丁酸发酵
•ED途径的总反应
•
• •
• ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
第一节微生物的能量代谢
•由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降
解葡萄糖，有的只有一种。
第一节微生物的能量代谢
•菌种：运动发酵单胞菌等
•+ATP •2H
• 通过ED途径产生乙醇，总反应如•2下-酮：-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
• 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP
•3-磷酸甘油醛 •2 H•2ATP
•丙酮酸
丙酮酸
•乙醇
•2CO
2
乙醛
•2乙
醇
第一节微生物的能量代谢
（二）乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。
甲酸
CO2等多种代 谢产物，由于
•磷酸转乙酰酶
•甲酸-氢裂解酶 •pH﹤6. 2
代谢产物中含 • 有多种有机酸， 故将其称为混
乙醇
乙酰磷酸 CO2
H2
•乙酸激酶
合酸发酵。
•
乙酸
❖发酵途径：
第一节微生物的能量代谢
（四）2,3-丁二醇发酵
•
葡萄糖
•概念：肠杆菌、 沙雷氏菌、和 欧文氏菌属中 • 的一些细菌具 有-乙酰乳酸 合成酶系而进 •乙醛 行丁二醇发酵。
•戊糖为底物:PK途径
•研究明珠串 菌发现
•己糖为底物: HK途径
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
•葡萄糖的降解途径 •活化
（一）EMP途径
•葡萄糖激活的 方式
•己糖异构酶
•葡萄糖的酵解作用 • ( 又称：EmbdenMeyerhof-Parnas 途径，简称：EMP 途径)
•磷酸 化
•磷酸果糖激酶
•异养微生物氧化有机物质
•发酵
• 呼吸
•可被氧化的底物
有很多，如糖类、 有机酸、氨基酸等。
•有氧呼吸
•以微生物降解葡萄糖吸为例
无氧呼
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
发酵（Fermentation）
• 广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的过 程。
• 狭义：是指微生物细胞将有机物氧化释放的 电子（脱氢）直接交换给底物本身未完全 氧化的某种中间产物，同时释放能量并产 生各种不同的代谢产物
ED途径后，生成两 分了丙酮酸、一分 子ATP、一分子
但必须在有氧条件下运转 （因NAD＋和FAD再生时需 氧）； •②每个丙酮酸分子可产生4 个NADH＋H＋、1个 FADH2和1个GTP，总共相 当于15个ATP，因此产能效 率较高； •③TCA位于一切分解代谢和 合成代谢的枢纽地位，不仅 可为微生物的生物合成提供 各种碳架原料，而且还与人
•发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；
•★呼吸作用又可分为两类：
•
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;
•
无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的
•
无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第一节微生物的能量代谢
异养微生物的产能代谢
•化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质 是葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电 子受体的不同基本发酵途径可分为发酵和呼吸
•
~脱羧酶
~脱氢酶
• 丙酮酸
乙醛
乙醇
• 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：
•C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
•※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条第一件节下微生发物的生能。量代谢
•★当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油 发酵。
•原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分 子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；
第一节微生物的能量代谢
（三）混•合酸发酵
葡萄糖
❖概念：埃希
氏菌、沙门氏 菌、志贺氏菌 •琥泊酸
•PEP羧化酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
属的一些菌通
过EMP途径将 葡萄糖转变成 • 琥珀酸、乳酸、
乳酸 •乳酸脱氢酶 丙酮酸 •+2H •丙酮酸甲酸裂解酶
甲酸、乙醇、 乙酸、H2和 •
乙醛 •乙醛脱氢酶 乙酰 CoA
•ATP •ADP
•NAD+ •NADH+H+
•NAD+
• 5 -P-核酮糖 •异构化作用
• 5 -P-木酮糖
•NADH+H+
•磷酸戊糖酮解酶
•3 -P-甘油醛
•NAD+ •NADH+H+
•2ADP+Pi •2ATP
• 丙酮酸
•-2H
•CO
•乳酸
2
•乙酰磷酸
•P i •CoA
•乙酰CoA
•-2H
• 乙醛
第一节微生物的能量代谢
•（二） 递氢、受氢和ATP的产生
•★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 •★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.
第一节微生物的能量代 谢
2020/12/1
第一节微生物的能量代谢
•代谢
•物质代谢 •能量代谢
•热能 •ATP
•代谢
•使营养物质转换成细胞结构物质、维持
微生物正常生命活动的生理活性物质或
•初级代谢:
能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代 谢产物。如氨基酸、核苷酸等
•次级代谢:
•指某些微生物进行的非细胞结构物质 和维持微生物正常生命活动的非必需物 质的代谢。如一些微生物积累发酵产物 的代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、
•HMP途径意义
•一般认为HMP途径不 是产能途径，而是为生 物合成提供大量的还原 力(NADPH)和中间代
第一节微生物的能量代谢
HMP途径的总反应
•6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O •
•
5 葡萄糖-6-磷酸
+12NADPH+12H++12CO2+Pi
第一节微生物的能量代谢
（三）ED途径：又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖 酸（KDPG）裂解途径 •一分子葡萄糖经
•-2H
•乙
第一节微生物的能量代谢
磷酸戊糖解酮（PK）途径的特点:
•①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半; •②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
第一节微生物的能量代谢磷酸己糖解源自（HK）途径•2葡萄糖
•同EMP •
2葡萄糖-6-磷酸
•磷酸己糖解酮酶
•6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
•逆HMP途 径
•4-磷酸-赤藓糖
•2木酮糖-5-磷酸
•磷酸己糖解酮酶戊
•2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
乙酰磷酸
•乙酸激 酶
•2乳
•2乙
•乙酸 第一节微生物的能量代谢
磷酸己糖酮解途径的特点：
•①有两个磷酸酮解酶参加反应； •②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分 解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与ADP生成ATP的反应相偶联； •③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； •④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式。
•生物氧化作用：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量， 分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的功能： •产能(ATP) •产还原力【H】 •小分子中间代谢物
第一节微生物的能量代谢
生物氧化的过程
•一般包括三个环节：
•①底物脱氢（或脱电子）作用：该底物称作电子供体或供氢体
•（一）底物脱氢的4条途径
第一节微生物的能量代谢
•（一）底物脱氢的4条途径
葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有4种途径：
•己糖双磷酸降解或糖酵解途径（EMP途径）
•己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（HMP途径）
•研究嗜糖假 单胞菌发现
•2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径（ED途径）
•磷酸解酮酶途径
一、 生物氧化
•生物氧化的概念
•生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称
•生物氧化的方式：
• ①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
•②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e -
•③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH
CH3-CHO
•NAD •NADH2
• 其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸化 合成 ATP，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发酵产 物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，产能 效率低。
第一节微生物的能量代谢
•丙酮酸的发酵产物 •无氧条件下：不同的微生物分解 •丙酮酸后积累不同的代谢产物。
①酵母型酒精 发酵 ②同型乳酸发 酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发酵 ⑤2,3—丁二醇 发酵 ⑥丁酸发酵
•ED途径的总反应
•
• •
• ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
第一节微生物的能量代谢
•由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降
解葡萄糖，有的只有一种。
第一节微生物的能量代谢
•菌种：运动发酵单胞菌等
•+ATP •2H
• 通过ED途径产生乙醇，总反应如•2下-酮：-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
• 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP
•3-磷酸甘油醛 •2 H•2ATP
•丙酮酸
丙酮酸
•乙醇
•2CO
2
乙醛
•2乙
醇
第一节微生物的能量代谢
（二）乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。
甲酸
CO2等多种代 谢产物，由于
•磷酸转乙酰酶
•甲酸-氢裂解酶 •pH﹤6. 2
代谢产物中含 • 有多种有机酸， 故将其称为混
乙醇
乙酰磷酸 CO2
H2
•乙酸激酶
合酸发酵。
•
乙酸
❖发酵途径：
第一节微生物的能量代谢
（四）2,3-丁二醇发酵
•
葡萄糖
•概念：肠杆菌、 沙雷氏菌、和 欧文氏菌属中 • 的一些细菌具 有-乙酰乳酸 合成酶系而进 •乙醛 行丁二醇发酵。
•戊糖为底物:PK途径
•研究明珠串 菌发现
•己糖为底物: HK途径
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
•葡萄糖的降解途径 •活化
（一）EMP途径
•葡萄糖激活的 方式
•己糖异构酶
•葡萄糖的酵解作用 • ( 又称：EmbdenMeyerhof-Parnas 途径，简称：EMP 途径)
•磷酸 化
•磷酸果糖激酶
•异养微生物氧化有机物质
•发酵
• 呼吸
•可被氧化的底物
有很多，如糖类、 有机酸、氨基酸等。
•有氧呼吸
•以微生物降解葡萄糖吸为例
无氧呼
第一•节黑微生龙物江的能生量代物谢科技职业
发酵（Fermentation）
• 广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的过 程。
• 狭义：是指微生物细胞将有机物氧化释放的 电子（脱氢）直接交换给底物本身未完全 氧化的某种中间产物，同时释放能量并产 生各种不同的代谢产物
ED途径后，生成两 分了丙酮酸、一分 子ATP、一分子