第六章电子传递链与氧化磷酸化
电子传递链
利用专一性电子传递抑制剂选择性的阻断呼吸链中某个 传递步骤，再测定链中各组分的氧化-还原状态情况，是 研究电子传递中电子传递体顺序的一种重要方法。
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位
（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：其作用是阻断电子在NADH—Q 还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
NADH FADH2
产生ATP数 目
2、画出电子传递抑制剂的作用部位（94页图6-4），并解 释氰化物、CO的中毒原理。
电子传递中的四个复合体
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
抗霉素A
• 抗霉素A（antimycin A，A3 ），化学式C26H36N2O9，相对分子质量 520.5，是一类由链霉菌产生的大环内脂类天然抗生素,具有抗昆虫、 螨类和真菌等生物活性。
1、NADH呼吸链：
应用最广泛：如 TCA中3次用到
还原型代谢物MH2,经过NADH呼吸链，将2H传递到O2生 成水，同时产生3个ATP.
2、FADH2呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链） 图 琥珀酸,经过FADH2呼吸链，将2H传递到O2生成水，同时 产生2个ATP.
四、电子传递抑制剂 94页
1、概念 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递
细胞色素Cyt的功能是
。
4.辅酶Q（CoQ）
辅酶Q（CoQ）又称泛醌，有时简称Q。是脂溶性辅酶。它也是递氢 体。
5、细胞色素类
细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。 （有颜 色）
根据吸收光谱的不同将细胞色素分为a,b,c三类。
细胞色素还原酶血红素辅基的铁原子，在电子传递中 发生可逆的Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用。一个细 胞色素每次传递一个电子。
6.2 电子传递链
电子从参考电势到样品流动,氧化还原电势为正样品具有较强的受电子影响氧化剂，受电子体例如:O 2，Fe 3+等标准氢电极测试电极盐桥电子从样品流动到参考电势,氧化还原电势为负样品具有较强的电子转移势能还原剂,供电子体例如：NADH，FADH2等氧呼吸链呼吸链膜间腔NADH → NADH-Q 还原酶 → Q → 细胞色素还原酶 → 细胞复合体酶名称多肽链数辅基复合体 Ⅰ复合体 Ⅱ复合体 Ⅲ复合体 ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素C氧化酶3941013FMN,Fe-SFAD,Fe-S铁卟啉，Fe-S铁卟啉，Cu四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 人线粒体呼吸链复合体- 测定各载体的E’o - 测定各载体被氧化的速率- 测定各载体的氧-还状态呼吸链及其相关电子载体的标准还原电势由E ’o 推断的载体顺序：NADH → Q → cyt b → cyt c 1 → cyt c → cyt a → cyt a 3 → O 2e–趋向于自发从E’o较低的载体流向较高在整条载体链被还原后测定各载体的氧化速率ⅠⅣCytcQNAD H +H +延胡索酸琥珀酸1/2O 2+2H +H 2O胞液侧基质侧线粒体内膜e -e -e -e-e-ⅡⅢ以氢负离子( H-)形式转移进入水溶剂异咯嗪结构FMN组成成分作用传递机制2Fe-2S型4Fe-4S型参与单电子转移：Fe-S簇中只有1个Fe被氧化或还原蓝细菌Anabaena7120的铁氧还蛋白为2Fe-2S型仅指无机S为一种脂溶性醌类化合物。
泛醌半醌泛醇5元含氮吡咯环（卟啉）共价原态复合体Ⅰ→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4;Fe-SN-3; Fe-SN-2膜间隙NADH+H++FMN FMNH2+NAD+复合体ⅡFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3酶结合位点Fe-S中心细胞质辅酶Q亚铁血红素外周胞质双磷脂酰甘油复合体Ⅲb562; b566; Fe-S; c1细胞色素 c1细胞间隙细胞色素 b细胞色素 c1和细胞色素 b结构示意图细胞色素 c 细胞色素 c1铁硫蛋白细胞色素 b复合体ⅣCuA→a→a3→CuB复合体IV：细胞色素氧化酶激活分子氧H+离子泵鱼藤酮,安密妥,杀粉蝶菌素抗酶素A氰化物,叠氮化物,一氧化碳。
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化是生物体内的一种化学反应过程，涉及多个步骤和复杂的机制。
这个过程主要发生在真核细胞的线粒体中，是细胞获取能量的主要方式。
1. 电子传递链：在氧化磷酸化过程中，电子从NADH或FADH2等还原剂开始，通过一系列的电子传递蛋白，最终传递给氧气。
这个过程中释放的能量被用于质子泵出线粒体内膜，形成质子电化学梯度。
2. 质子回流：当质子通过ATP合酶回到线粒体基质时，释放的能量被用于ADP 磷酸化生成ATP。
3. 化学渗透学说：这是解释氧化磷酸化作用机制的主要理论。
该理论认为，线粒体内膜是封闭的膜系统，质子不能自由通过线粒体内膜。
电子传递链和ATP合酶在线粒体内膜上是定向排列，递氢体有质子泵的作用，将H+从线粒体基质定向地泵至内膜外侧的膜间隙。
在内膜两侧形成pH梯度和跨膜电位梯度——质子电化学梯度，称为质子推动力。
质子移动力驱动内膜外侧质子通过内膜上的ATP合酶回到线粒体基质时使ADP磷酸化合成ATP。
总的来说，线粒体氧化磷酸化作用机制是一个复杂的过程，涉及到多个步骤和反应。
这些步骤和反应共同协作，使得细胞能够利用氧气和营养物质产生能量，为生命活动提供动力。
第六章 线粒体
第六章线粒体名词解释1、电子传递链electron-transport chain膜上一系列由电子载体组成的电子传递途径。
这些电子载体接受高能电子，并在传递过程中逐步降低电子的能量，最终将释放的能量用于合成ATP或以其他能量形式储存。
2、化学渗透学说chemiosmosis氧化磷酸化的耦联机制。
电子经电子传递链传递后，形成跨线粒体内膜的质子动力势，用以驱动ATP合成酶合成ATP。
3、结合变构模型binding change model利用质子动力势驱动ATP合成酶构象发生改变，将ADP和无机磷合成ATP的模型。
4、孔蛋白porin存在于线粒体和叶绿体外膜上的整合膜蛋白，形成非选择性的通道。
5、内共生学说endosysmbiont theory关于叶绿体和线粒体起源的假说，认为叶绿体和线粒体起源于被原始真核细胞吞噬的共生原核生物。
6、线粒体mitochondrion将储存在有机物中的能量通过氧化磷酸化过程形成ATP的细胞器。
线粒体是一种能量转换细胞器，还参与细胞凋亡等重要生理过程。
7、氧化磷酸化oxidative phosphorylation底物在氧化过程中产生高能电子，通过线粒体内膜电子传递链，将高能电子的能量释放出来转换成质子动力势进而合成ATP的过程。
8、ATP合酶ATP synthase位于线粒体内膜或叶绿体的类囊体膜上，通过氧化磷酸化或光合磷酸化催化ADP和无机磷合成ATP的酶，由F1头部和嵌入膜内的F0基部组成，也常见于细菌膜上。
9、线粒体膜间隙intermembrane space线粒体内膜和外膜之间的间隙，约6～8nm，其中充满无定形的液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。
膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶。
10、嵴cristae线粒体内膜向基质折褶形成的结构称作嵴(cristae), 嵴的形成使内膜的表面积大大增加。
11、电子载体electron carriers在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。
第六(8)章生物氧化与氧化磷酸化
，故称为细胞色素。
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变 化进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传 递体。
血红素
Cyt.类基本结构
Cys 蛋白质部分 S H3C- CH H3C-
多肽链
Cys CH3 S
细 胞 色 素
N
铁卟啉 H3CCH2 CH2 COO-
-CH - CH3 Fe N 3+ N -CH3
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（ NAD+ 、 NADP+ 、 FAD 、 FMN 等）所接受，再通过一系列递氢 体或递电子体传递给氧而生成H2O 。
CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2
O=
2H+
H2 O
（4）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的 能量怎样转化成ATP。
2）磷氮键型
O NH C N NH CH3 P O O
NH C N NH CH3 O P O NH2 O
CH2COOH
磷酸肌酸 10.3千卡/摩尔
CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸 7.7千卡/摩尔
磷酸肌酸是易兴奋组织（如肌肉、脑、神经）唯一的能起 暂时储能作用的物质。 磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质
[ATP]+1/2[ADP] 能荷= [ATP]+[ADP]+[AMP]
能荷可调节代谢，能荷高时，抑制物质分解代谢，促 进物质的合成代谢；能荷低，促进物质分解代谢，抑制 物质的合成代谢。
能荷调节主要是通过 ATP 、ADP、AMP作为一些 调节酶的变构效应物而起 作用的。 如糖酵解中磷酸果糖 激酶的调控：高浓度的ATP 是该酶的变构抑制剂，ATP 的抑制作用可被AMP解除。
基础生物化学第6章
类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）
需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶）
加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）
铁硫蛋白
特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和
S常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成 Fe—S中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残 基的巯基与蛋白质相连结。 +e
NO2
• 离子载体
短杆菌肽等
• 解偶联蛋白
NADH 鱼藤酮 安密妥 FMN Fe-S
电 子 传 递 抑 制 剂
复合物 I
琥珀酸
FMN
Fe-S
CoQ
Cyt b
复合物 II
抗霉素A
复合物 III
Fe-S Cyt c1 Cyt c Cyt aa3
氰化物 CO
复合物 IV
O2
化学渗透假说示意图
+++++++++
电 子 传 递 链 中 各 中 间 体 的 顺 序
NADH
FMN
复合物 I
NADH 脱氢酶
Fe-S
琥珀酸等
FMN
Fe-S
CoQ
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
Cyt b
复合物 III
Fe-S
辅酶Q-细胞色素 还原酶
Cyt c1
Cyt c
复合物 IV
Cyt aa3
细胞色素C 还原酶
O2
呼吸链中电子传递时自由能的下降
NADH呼吸链
还原型代 谢底物
MH2
NAD+
FMNH2
CoQ
2Fe2+
细胞色素
电子传递与氧化磷酸化
(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
返回
各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
化能异养微生物氧化磷酸化的方式
化能异养微生物氧化磷酸化的方式引言化能异养微生物是一类通过利用无机物氧化过程产生能量而维持生存的微生物。
其中，氧化磷酸化是一种重要的代谢途径，它能够将无机磷酸盐转化为有机磷酸盐，并在此过程中释放能量。
本文将介绍化能异养微生物氧化磷酸化的方式及相关机制。
核心内容氧化磷酸盐的来源化能异养微生物在氧化磷酸化过程中利用的底物主要来自以下两个方面：1.硝酸盐：部分化能异养微生物能够利用硝酸盐作为氧化磷酸盐的底物。
硝酸盐不仅提供了能量，还提供了氧气，促进微生物生长和繁殖。
2.硫酸盐：另一部分化能异养微生物则利用硫酸盐作为氧化磷酸盐的底物。
硫酸盐的氧化过程产生的能量可供微生物利用，同时也使得底物转化为有机磷酸盐。
氧化磷酸化的过程化能异养微生物氧化磷酸化的过程包括以下几个关键步骤：1.底物进入细胞：底物通过微生物细胞表面的通道或转运体进入细胞内。
这一步骤的顺利进行对于后续的氧化过程至关重要。
2.氧化底物：底物进入细胞后，通过特定的酶系统被氧化成为无机磷酸盐。
这一过程中产生了电子，为后续的电子传递链提供了动力。
3.电子传递链：电子从底物氧化过程中释放出来后，通过电子传递链逐级传递。
在传递过程中，电子释放的能量被逐步捕获，并用于氧化和磷酸化反应。
相关机制化能异养微生物氧化磷酸化的方式受到多种因素的调控。
以下是几个重要的调控机制：1.底物浓度：底物浓度的增加将促进氧化磷酸化的进行。
在底物浓度较低时，微生物将通过增加相关酶的合成来提高底物利用率。
2.氧气含量：氧气是氧化磷酸化过程中的必需物质。
微生物通过调节细胞膜通透性和氧气的吸收途径来维持氧气的合适浓度。
3.温度和p H值：温度和pH值的变化会对微生物的氧化磷酸化能力产生影响。
高温和极端p H值往往会导致相关酶的失活，从而降低底物的氧化效率。
结论化能异养微生物利用氧化磷酸化的方式将无机磷酸盐转化为有机磷酸盐，并从中获得能量供生命活动维持。
了解化能异养微生物氧化磷酸化的方式及相关机制，对于环境保护、农业生产以及生物技术研究具有重要意义。
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苹果酸-天冬氨酸穿梭
穿梭物质
α-酮戊二酸 异柠檬酸
α-磷酸甘油 苹果酸、 谷氨酸 磷酸二羟丙酮 天冬氨酸、α-酮戊二酸
进入线粒 体后转变
NADH+
成的物质 H+
FADH2
进入呼吸链 NADH 氧化呼吸链
琥珀酸氧化 呼吸链
生成ATP数
3
2
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
3
存在组织
相同点
肝脏、 心肌组织
统带入一对氢原子，由于经NADH氧化呼吸 链进行氧化磷酸化，故可生成3分子ATP。
15
苹果酸穿梭系统
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
O
-OOC-CH 2-C-COO -
草酰乙酸
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
2种异柠檬酸脱氢酶：
① Isocitrate DHase（NAD，线粒体） ② Isocitrate DHase （NADP，胞液）
4
胞液 NADPH→线粒体NADH，产生3/2.5个ATP
二羧酸载体
异柠檬酸
异柠檬酸 三羧酸载体
Isocitrate Shuttle
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
OH
-OOC-CH2-C-COO-
H
苹果酸
胞液
谷氨酸天冬氨酸
+
H3N
转运体
-
-
OOC-CH2-C-COO
天冬氨酸
H
NADH 呼吸链
+
O
-
H3N
- -OOC-CH 2-C-COO -
OOC-CH2-CH2-C-COO
谷氨酸 H
NADH
谷草转
+H+
氨酶
O
-OOC-CH 2-CH2-C-COO -
-酮戊二酸
脑、 骨骼肌
肝脏、心肌组织
将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
19
INVESTMENT
CLEAVAGE
ENERGY HARVEST
21
22
23
24
25
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
（线粒体基质）
9
磷酸甘油穿梭系统
主要存在于脑和骨骼肌中； NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线
粒体，由于经琥珀酸氧化呼吸链(FADH2)进 行氧化磷酸化，故只能产生2分子ATP。
10
磷酸甘油穿梭系统
NADH+H+
CH2OH C=O
FADH2 CoQ→b →c1 →c → aa3→O2
NAD+
OH
苹果酸--酮 戊二酸转运体
-OOC-CH2-C-COOH
基质
16
17
异柠檬酸穿梭 （ NADPH→NADH） 3/2.5ATP
磷酸甘油穿梭 （NADH → FADH ） 2/1.5ATP
苹果酸穿梭 （NADH →NADH ） 3/2.5ATP
18
三种穿梭系统的比较
异柠檬酸穿梭 α-磷酸甘油穿梭
3-磷酸甘油
Phosphoglycerol Shuttle
-磷酸甘油脱氢酶
-磷酸甘油脱氢酶
FADH2
磷酸二羟丙酮
CoQ→b →c1 →c → aa3→O2
3-磷酸甘油
8
-磷酸甘油穿梭
NADH
（细胞液）
磷酸二羟丙酮
NAD+
3-磷酸甘油
-磷酸甘油脱氢酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油
线
粒
体
内
FADH2
膜
FAD
代谢生物化学
CHAPTER 9 ENERGY METABOLISM
NAD BIOLOGICAL OXIDATION
1
线粒体外氧化磷酸化
(穿梭作用实现线粒体与胞浆间能量传递)
大分子不能通过线粒体膜，在线粒体外部分 氧化成小分子，再进入线粒体彻底氧化。
物质在胞液中氧化时，产生NADH和NADPH大 多用于物质合成代谢。
苹果酸脱氢酶 Malate Dehydrogenase
（NAD，线粒体内外均有）
NADH(线粒体外)→NADH( 线粒体内) , 产生3/2.5ATP
12
苹果酸 苹果酸
苹果酸穿梭（ Malate Shuttle）
13
14
苹果酸穿梭系统
主要存在于肝和心肌中。 胞液中NADH+H+的一对氢原子经此穿梭系
NAD和NADP可进入线粒体和呼吸链，但膜上无 相应NAD和NADP载体，必须经过穿梭机制
2
穿梭机制
△ 异柠檬酸穿梭（ Isocitrate Shuttle ） △ 磷酸甘油穿梭（ Phosphoglycerol Shuttle ） △ 苹果酸穿梭（ Malate Shuttle ）
3
1. 异柠檬酸穿梭（ Isocitrate Shuttle ）
CH2OH C=O
琥珀酸 氧化
呼吸链
-磷酸甘 油脱氢酶
NAD+
CH2O- Pi 磷酸二羟丙酮
CH2OH CHOH
CH2O- Pi -磷酸甘 油脱氢酶
CH2OH
CHOH
FADH2 FAD
CH2O- Pi -磷酸甘油
线粒体 外膜
CH2O- Pi 膜间腔
ห้องสมุดไป่ตู้
线粒体 内膜
线粒体 11基质
3.苹果酸穿梭(Malate–Aspartate Shuttle)
5
2.磷酸甘油穿梭（ Phosphoglycerol Shuttle ）
① α- Phosphoglycerol DHase （NAD＋，线粒体外）
② α- Phosphoglycerol DHase （FAD＋，线粒体内，不需氧）
6
7
胞液 NADH→线粒体FADH， 产生2/1.5个ATP
磷酸二羟丙酮