分子标记辅助选择在玉米育种中应用
SNP 标记在玉米分子育种中的应用
SNP标记在玉米分子育种中的应用尹祥佳 李 晶 王雅琳 王剑虹（兰州职业技术学院，甘肃兰州 730070）摘要：SNP是第三代分子标记技术，在玉米分子育种方面具有广泛的应用。
对SNP标记的概念、特点和相关的SNP技术类型进行介绍，并从玉米遗传多样性分析、构建遗传图谱及QTL分析、全基因组关联分析、品种真实性和纯度鉴定等方面的应用进行了论述。
为SNP分子标记在玉米分子育种中的利用提供一些参考。
关键词：玉米；SNP分子标记；育种应用玉米（Zea mays L.）是全球也是我国第一大作物，主要用于主粮食用、饲料和燃料生产原料。
玉米作为一种基础研究模式植物，也是杂交良种应用最早、商品化率和经济效益较高的作物，就播种面积和总产量而言在我国农业经济结构中起着重要作用[1-3]。
据中国报告网数据显示，2019年我国玉米播种面积达4128万hm2，总产量2.6亿t，杂交玉米制种面积17.06万hm2，生产玉米杂交种子9.9亿kg[4]，这些都得益于我国玉米育种科研实力的显著提升。
我国玉米育种模式发展经历了传统经验育种、杂种优势育种和现代生物工程育种3个时期[5]，长期以来，以玉米杂交育种为代表的传统育种为我国育成了大量的优良品种，有力保障了我国玉米生产。
近些年，随着测序技术的快速发展和测序成本的下降，已经有B73等在内的8个玉米骨干自交系完成了全基因组测序工作，掌握了遗传密码[6]，这些玉米基因组遗传信息的发布为发掘大量SNP分子标记提供了基础，并能够快速高效地改良和提高玉米品种的产量、品质和抗性等重要性状，帮助育种家选育优良的玉米品种[7]。
SNP分子标记具有多态性丰富，在玉米染色体上分布均匀，共显性、准确性高，可重复性好，易于高通量试验等优点，成为了玉米分子育种研究的首选技术手段[8]。
因此，本文对SNP标记技术及其在玉米遗传多样性分析、构建遗传图谱及QTL分析、全基因组关联分析、品种真实性和纯度鉴定等方面的应用进行阐述，以期为玉米分子育种提供一些参考。
SNP标记在玉米研究上的应用进展
SNP标记在玉米研究上的应用进展SNP（单核苷酸多态性）标记是一种分子标记，可用于研究生物种群的遗传多样性、基因定位、基因组建图和群体遗传学等方面的研究。
玉米（Zea mays）是被广泛种植的重要作物之一，对于玉米育种和遗传改良的研究中，SNP标记的应用进展非常显著。
本文将着重探讨SNP标记在玉米研究上的应用进展。
SNP标记的应用在玉米研究中的一个重要方面是遗传多样性的研究。
通过对不同玉米栽培种及其野生种进行SNP分析，可以揭示玉米中存在的遗传多样性，了解种间和种内的遗传差异，并帮助选择可能具有重要农艺性状的遗传多样性资源。
利用SNP标记可以对大量样品进行高通量分析，大大提高了分析的效率和准确性。
通过SNP标记，可以对玉米的基因定位进行研究。
SNP标记是遗传图谱构建的重要工具，可以帮助确定具体基因的位置。
玉米基因组已经被充分测序和注释，可以利用SNP标记将特定基因与其它经济重要性状进行关联。
通过SNP标记的定位，可以更加准确地进行基因定向选育，提高玉米的产量和抗性等重要农艺性状。
SNP标记的应用还可以研究玉米的群体遗传学。
通过对不同玉米群体的SNP标记分析，可以了解玉米群体的遗传结构和亲缘关系，并推断群体的起源和演化历史。
这对于玉米品种的保护、遗传改良和科学种植都具有重要意义。
SN 和遗传结构等调查研究提供了准确数据，从而加强了玉米种子的选育速度和品质。
SNP标记的应用还可以促进玉米的遗传改良。
利用SNP标记进行分子标记辅助选择（MAS）和全基因组选择（GS）等技术，可以加快育种过程，提高选育效率。
通过对SNP标记与农艺性状之间的关联分析，可以筛选出具有目标基因的候选材料，从而更好地实现育种目标。
SNP标记还可以用于进行种质资源评价和亲和性分析，辅助提高玉米育种的成功率和育种进展。
鲜食玉米育种概况及新品种选育方法
鲜食玉米育种概况及新品种选育方法鲜食玉米是一种美味可口、广受欢迎的蔬菜，它含有丰富的维生素和纤维，深受消费者的喜爱。
而鲜食玉米的育种工作则是为了培育出更加优质的新品种，以满足市场需求和消费者的口味。
鲜食玉米的育种概况鲜食玉米的育种工作一直是农业领域的重要研究方向之一。
通过育种改良，培育出产量高、耐贮藏、抗病虫害、口感好的新品种，能够提高农产品的产量和商品价值，为农业生产和市场供应做出重要贡献。
选育出优质的鲜食玉米新品种，需要运用多种科学方法和技术手段，下面介绍几种常见的选育方法：1. 杂交育种：杂交育种是通过选取不同的亲本材料，实现两个优秀的个体结合，获得优质的后代。
通过对亲本的选择和育种的组配，可以培育出丰产、抗病、耐逆的新品种。
2. 分子标记辅助选择：分子标记技术是近年来农业育种中的重要手段，它可以快速、准确地识别和筛选出具有目标性状的基因型，从而加快育种过程，提高育种效率。
3. 组织培养和遗传转化：组织培养和遗传转化技术可以通过外源基因的导入和表达，实现对植物的改良和优化，提高植物的抗病虫能力和抗逆性。
4. 经济和品质指标的评价：在育种过程中，需要对新品种的经济性状和品质进行全面的评价，包括产量、耐贮藏性、口感、香味和外观等指标。
通过对这些指标的检测和分析，可以筛选出优质的新品种。
除了上述的常见选育方法，还有许多其他技术和手段可以用于鲜食玉米新品种的选育，如基因编辑技术、植物生长调节剂的应用等。
这些先进的技术和方法为鲜食玉米的育种工作提供了更多的可能性和发展空间。
鲜食玉米的育种工作是一项复杂而重要的任务，需要运用多种方法和工具，不断创新和探索，才能培育出更加优质的新品种，以满足市场需求和消费者的口味。
在未来的发展中，我们希望通过科学研究和实践经验的积累，进一步完善鲜食玉米的育种技术，培育出更多的优质新品种，为农业生产和市场供应做出更大的贡献。
希望通过不懈的努力，为鲜食玉米产业的发展注入新的动力和活力。
分子标记在优质蛋白玉米(QPM)前景选择和背景选择中的应用
ｓｅｔｎ 。前景选择的作用是保证从每一 回交世代选 出的作为下一轮 回交的个体都包含 目标基因 ， ｅ ｃｏ） ｌｉ 前 景 选择 的可 靠性 主要取 决于标 记 与 目标 基因之 间连 锁 的 紧密程 度 。Ｐ ｉ ７ 在 ｏａｕ ｈ５是 ０ ｐｑｅ一２基 因 内部 开 发 的 ， ０ 基 因紧密连 锁Ｃ，。中 国农科 院作 物所利用 引物 ｐｉ ７ ０ ０ 基 因型进 行辅 助选择 ， 以 与 ２ ｓ］ ６ ｈ ５ 对 ２２ ０ 可
Ｂ 】１ ＣＦ 和回交二代 Ｂ ２ 】 ２基 因的前景选择 ， 明在苗期对 Ｑ Ｍ 回交群体进行 ｏ ＣＦ ０ 表 Ｐ ２基因的检测 和追踪 ， 可提高
选择 的准确性 。通过利用 Ａ Ｌ 分子标记对 Ｑ Ｍ回交群体 进行轮 回亲本 的背景选择 ， 明表 明利用 Ａ Ｌ ＦＰ Ｐ 表 ＦＰ分 子标 记辅助背景选择可以使 回交 二代 比回交一代与轮回亲本 的相似性显著增 加 ， 基因位点进 一步纯合 。经过 两代选择 ，Ｃ 】 Ｂ ２ 与轮 回亲本 的相似性 已达到了 ９ ．％ ， Ｆ ４ ８ 大大 高于常规选择 ８ ．％。研究表 明分子标记辅 助 ５０
选 择 可 以 提 高 Ｑ Ｍ育 种 效 率 ， 速 Ｑ Ｍ育 种 进 程 。 Ｐ 加 Ｐ
关键 词： 优质蛋 白玉ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ（ Ｐ ； Ｑ Ｍ） 分子标记辅助选择 ；Ｓ ；Ｆ Ｐ ＳＲＡ Ｌ
中 图 分 类 号 ：５３０５３ ￥１． ． ３ 文 献标 识码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０１ ３０２０ ）３ ０１ ６ １０ —４３ （０７ Ｓ —０６ —０
收稿 日ｊ】２０ —１ —２ ９：０ ７ ０ ４ 照金项 目： 国家农业部引进 吲际先进农业科学技术项 日“ 优质 、 抗逆 玉米种质的引进 、 评价 ， 良与创新” ２０ 改 （０３一Ｑ ３ ０）
利用分子标记辅助育种
利用分子标记辅助育种一、分子标记辅助育种概述分子标记辅助育种是现代生物技术与传统育种方法相结合的一种高效育种技术。
它利用分子标记与目标基因紧密连锁的特性，在作物育种过程中对目标基因进行追踪和选择，从而显著提高育种效率和准确性。
随着分子生物学技术的不断发展，分子标记辅助育种已成为作物遗传改良的重要手段，在农业生产中发挥着越来越重要的作用。
二、分子标记辅助育种的关键技术1. 分子标记类型- SSR标记（简单重复序列标记）：SSR标记具有多态性高、共显性遗传、重复性好等优点。
其核心是由1 - 6个核苷酸组成的简单重复序列，广泛分布于基因组中。
通过设计特异性引物对SSR区域进行扩增，根据扩增产物的长度多态性来检测个体间的差异。
例如，在水稻育种中，利用SSR 标记可以有效区分不同品种的水稻，为品种鉴定和纯度检测提供了可靠的方法。
- SNP标记（单核苷酸多态性标记）：SNP标记是基因组中单个核苷酸的变异，是最常见的遗传变异类型。
它具有数量多、分布广泛、检测通量高的特点。
SNP标记的检测方法包括基于PCR的方法、芯片技术和新一代测序技术等。
在玉米育种中，SNP标记已被广泛应用于全基因组关联分析（GWAS），用于挖掘与重要农艺性状相关的基因位点，为分子标记辅助选择提供了丰富的标记资源。
- AFLP标记（扩增片段长度多态性标记）：AFLP标记结合了RFLP（限制性片段长度多态性）和PCR技术的优点，具有较高的多态性检测效率。
其原理是通过对基因组DNA进行限制性内切酶酶切，然后连接特定的接头，再进行选择性扩增。
扩增产物通过电泳分离，根据片段长度多态性来分析遗传差异。
在小麦育种中，AFLP标记可用于构建遗传连锁图谱，定位控制小麦抗病性、品质等性状的基因。
2. 目标基因定位与克隆- 连锁分析：连锁分析是通过研究标记与目标基因在染色体上的连锁关系来定位目标基因的方法。
当标记与目标基因紧密连锁时，它们在遗传过程中倾向于一起传递。
分子育种的原理与应用
分子育种的原理与应用一、引言分子育种是利用分子生物学技术在遗传层面上对作物进行改良的一种育种方法。
通过分析和利用作物的基因组信息，可以快速精准地筛选出具有优良性状的杂交组合，提高作物的产量、抗病虫害能力和适应性等，为粮食安全和农业可持续发展做出重要贡献。
二、分子育种的原理分子育种的原理是基于作物的基因组信息进行分析和筛选，主要包括以下几个步骤：1.基因组测序：使用高通量测序技术对作物的基因组进行测序，获取作物基因组的完整序列信息。
2.基因组比较：将测序得到的作物基因组序列与已知基因组序列进行比较，寻找差异及变异的位点。
这些位点可能与作物的优良性状相关。
3.分子标记开发：在基因组比较中发现的差异位点可以作为分子标记进行标记开发。
这些分子标记可以作为遗传标记，用于引导育种工作。
4.标记辅助选择：利用已开发的分子标记对作物进行筛选。
通过分子标记的检测，可以快速鉴定作物具有优良性状的个体，并进行后续育种工作。
5.基因功能解析：通过基因组比较和分子标记的筛选，找到与作物优良性状相关的基因。
进一步研究这些基因的功能，可以揭示作物的形态、生理等方面的变化机制。
三、分子育种的应用分子育种在实际应用中已经取得了一系列的成功，并在农作物改良中起到了重要作用。
以下为分子育种在不同作物的应用情况：1. 水稻•利用分子育种技术，可以提高水稻的产量和抗病虫害能力。
通过筛选出抗病虫害的基因，并进行基因转移，可以培育出对病虫害具有抗性的水稻品种。
•分子育种还可以对水稻的性状进行改良，如提高稻谷的品质、耐旱性、耐寒性等。
通过分析水稻基因组信息，找到与这些性状相关的基因，可以利用分子标记进行筛选和选择。
2. 小麦•分子育种技术可以加速小麦的育种进程。
通过分子标记的筛选，可以提高杂交组合的育种成功率。
同时，利用分子标记进行选育，可以提高小麦的抗逆性、耐病性等性状。
3. 蔬菜•分子育种技术广泛应用于蔬菜的育种中。
通过筛选具有抗病虫害能力的基因，在蔬菜中进行基因转移，可以培育出抗病虫害的蔬菜品种。
SNP标记在玉米研究上的应用进展
SNP标记在玉米研究上的应用进展SNP（单核苷酸多态性）标记是一种常见的分子遗传学标记，它是基因组中常见的单核苷酸变异。
SNP标记在玉米研究中的应用进展迅猛，本文将从SNP标记在遗传图谱构建、基因定位和分子辅助育种等方面进行详细阐述。
SNP标记在玉米遗传图谱构建中的应用进展。
玉米是一种拥有巨大基因组的作物，其基因组中的SNP数量非常庞大，SNP在玉米遗传图谱中的应用能够提高基因标记密度，提高群体遗传图谱的分辨率。
传统上，玉米遗传图谱主要依赖于分子标记技术，如SSR（简单序列重复）标记和AFLP（扩增片段长度多态性）标记。
这些标记技术的研发和应用面临一些困难，如昂贵的试剂成本、实验复杂性和标记位点不稳定性等。
相比之下，SNP标记具有更高的稳定性、重复性和多样性，并且可以通过高通量测序技术进行快速和准确的检测。
SNP标记逐渐成为玉米遗传图谱构建的主要标记技术。
SNP标记在玉米基因定位中的应用进展。
基因定位是指确定与某个性状或表型相关的基因所在的染色体位置。
SNP标记可以用于构建关联分析图谱，通过对大量的SNP标记和目标性状数据进行关联分析，可以确定与目标性状相关联的SNP标记，从而缩小基因定位范围。
SNP标记也可以用于连锁图谱构建，通过确定SNP标记的连锁关系，可以进一步缩小基因定位范围。
SNP标记还可以用于QTL（数量性状位点）定位，通过构建SNP标记密度较高的遗传图谱，可以更准确地定位QTL。
SNP标记在玉米分子辅助育种中的应用进展。
分子辅助育种是指利用分子标记进行遗传育种的策略。
SNP标记可以用于遗传多样性评估，通过对多个SNP标记进行分析，可以评估不同品种或群体之间的遗传差异，从而为品种杂交配对提供科学依据。
SNP标记还可以用于选择标记辅助选择（MAS），通过确定与目标性状紧密关联的SNP标记，可以通过快速和准确的分子检测方法选择出优良的品种。
SNP标记还可以用于基因组选择，根据SNP标记在基因组中的定位信息，可以选择基因组中特定区域的SNP标记，从而选择出与目标性状相关的基因组片段。
分子标记技术在玉米育种中的应用
分子标记技术在玉米育种中的应用摘要分子标记技术是一种基因组学研究中常用的技术手段，近年来在玉米育种领域得到了广泛应用。
本文将介绍分子标记技术的基本概念和分类，并重点讨论其在玉米育种中的应用。
通过利用分子标记技术，可以加快玉米育种进程和提高育种效率，为玉米产业的发展提供了重要的支持和指导。
1. 引言玉米是世界上最重要的粮食作物之一，也是全球农业生产中最常见的作物之一。
为了满足不断增长的人口需求和提高粮食产量，玉米育种成为了一个重要的研究方向。
然而，传统的育种方法通常耗时且费力，因此需要一种高效、可靠的技术来加速玉米育种进程。
分子标记技术的出现为玉米育种带来了新的希望。
2. 分子标记技术的基本概念和分类2.1 基本概念分子标记技术是一种通过检测某一特定序列在基因组中的存在和变异来进行遗传多态性分析的方法。
它是基于DNA序列的变异性，利用特定的PCR（聚合酶链式反应）引物来扩增目标序列，并通过不同的检测方法来分析扩增片段的差异，从而实现对个体或群体的鉴定和分析。
2.2 分类分子标记技术可以根据检测方法和标记类型的不同进行分类。
主要的分类包括：•RFLP（限制性片段长度多态性）技术：通过限制性内切酶对DNA分子进行切割，生成不同长度的片段，并通过凝胶电泳等方法分析和鉴定这些片段。
•PCR（聚合酶链式反应）技术：通过特定的引物扩增目标序列，并通过扩增片段的长度差异来进行分析。
•SSR（简单序列重复）技术：通过检测基因组中特定的短重复序列来进行分析。
•SNP（单核苷酸多态性）技术：通过检测基因组中单个核苷酸的变异来进行分析。
3. 分子标记技术在玉米育种中的应用3.1 品种鉴定和纯度检测通过分子标记技术可以对玉米品种进行鉴定和纯度检测。
通过对玉米基因组中特定的DNA序列进行扩增和分析，在不同品种之间可以检测到明显的差异，从而实现品种鉴定和纯度检测。
这种方法比传统的鉴定和纯度检测方法更为快速和准确。
3.2 遗传图谱构建分子标记技术还可以用于构建玉米的遗传图谱。
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分子标记辅助选择在玉米育种中的应用
分子标记的应用极大地提高了性状选择的效率和准确性，在玉米育种中，分子标记辅助选择是通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记来判断目标基因是否存在，大大加速目标基因的转移和利用，从而提高回交育种的效率，较早淘汰不利相关性状，设计和培育理想品种，其快速、准确的优越性已在实践中表现。
1 分子标记辅助选择在玉米育种中的应用
1.1 品质性状
利用分子标记辅助选择在优质蛋白、高赖氨酸等品质性状上取得一定进展。
白鹏飞等（2011）利用分子标记辅助选择构建qpm近等基因系，以phi057为特异性引物，对90个回交群体各世代进行选择，构建出一批来自不同遗传背景的qpm近等基因系。
梁国虎等（2011）利用基因内的分子标记获得的聚合家系不仅保持了良好的糯性，还显著提高了赖氨酸含量。
杨耀迥等（2010）利用与糯玉米隐性基因（w）x紧密连锁的3对ssr标记phio22、phio27和phio61进行辅助选择选育，在甜质s1家系早代实现了隐性纯合wxwx基因的分子标记辅助选择。
1.2 丝黑穗病
玉米丝黑穗病是东北地区玉米的限制性病害，每年给农业生产造成巨大的损失。
石红良等（2005）以mo17（抗）×黄早四（感）分离群体，检测到一致性的qtl分别位于bin 2.09和3.04上。
吉林省农科院与中国农大合作玉米丝黑穗病基因定位，已将主效
qtlqhsr1定位在第2染色体bin2.09区段内，找到主效qtl，解释36%的表型变异。
在主效qtl区域发展高密度分子标记，继续精细定位，最终将主效qtl限定在分子标记sts6及sts8的170 kb范围内，此区间发展14个分子标记。
吉海莲等（2007，2012）采用元分析技术，获得2个“一致性”抗病qtl，并选用抗玉米丝黑穗病自交系mo17和sh15为供体，与受体感病自交系黄早四和昌7-2构建回交群体（bc3f1＼bc4f2），通过连锁不平衡分析，在染色体2.09和3.04区段发掘和验证2个抗玉米丝黑穗病主效qtl，连锁标记分别为umc2077和phio53或bnlg1965。
综合目前的研究，基本确定2.09位置存在一个主效qtl，基于这个研究结果，国内各单位开展了分子育种工作。
周洪昌等（2011）选用吉1037为供体亲本，京24为受体亲本，基于荧光毛细管电泳检测系统，最终筛选出两对前景引物（mzai，661）和45对背景引物用于标记辅助选择。
在抗玉米丝黑穗病分子育种方面，吉林省农科院取得了较好的成绩。
邢跃先等（2011）采用常规的杂交、回交、自交技术与分子标记辅助选择相结合，创建黄早四抗玉米丝黑穗病近等基因，入选的25个抗病黄早四近等基因系发病率均小于10%，从而解决了黄早四不抗玉米丝黑穗病的难题。
1.3 粗缩病
粗缩病是我国黄淮海区的重要病害，近年来对产量造成严重损失。
在粗缩病分子育种方面，陈艳萍等（2008）对自交系苏951（感）
和87-1（抗）的p1、p2、f1和f2群体进行了粗缩病抗病性鉴定，筛选出umc1155、umc1505这2个标记可能与抗性基因有关。
马侠等（2010）对与玉米抗粗缩病相关基因共分离的rapd标记s37和s86扩增的产物进行克隆与测序，设计多对引物，以感病自交系478和抗病自交系齐319、p138和h21为材料进行pcr扩增，表明sts-pcr 标记ⅰ-2和ⅱ-4可直接用于玉米抗粗缩病的分子标记辅助选择育种。
1.4 纹枯病
纹枯病是我国西南地区的主要病害。
在分子标记研究上，已经进行了标记辅助选择。
杨华等（2005）用抗玉米纹枯病自交系cml270和感病自交系478回交群体，检测到玉米纹枯病抗病指数主效qtl 位点3个，2个位于第1染色体，1个位于第7染色体上，分别解释表型变异的18%-20%。
1.5 其他病害
此外，在其他玉米病害上，也取得了较好的进展。
曹国辉等（2009）采用集团混合分组分析法，从100对aflp引物组合中筛选出54对在抗感基因池间呈多态性的引物，进一步在组建抗灰斑病池和感灰斑病池的20份自交系之间检测到8个多态性片段。
通过片段的回收、克隆和测序，将其中的p51m38-100扩增片段转化为scar标记（scar-100），卡方测验表明scar-100标记与抗灰斑病显著相关。
利用mo17×黄早四和x178×b73群体将该标记定位于第3染色体上，分别位于ssr标记umc1399-bnlg1754和umc1320-bnlg1754之
间。
2 展望
尽管十多年来，分子育种的理讼研究已取得了很大发展，但凭借分子标记辅助选择手段育成品系或品种的报道还相对较少，目前分子标记辅助选择主要还是应用于单基因遗传性状的改良育种上，在数量性状改良应用上还有所限制。
分子标记辅助选择已经成功地应用于主效基因的导入和聚合，然而，要将该方法用于复杂性状的分子标记辅助选择，还有许多挑战。
许多技术及资金等方面的因素限制了分子育种推广的速度和范围。
目前，分子育种项目产出较低，可能是由于缺少大规模、低成本的snp鉴定体系，以及足够的基因标记和目标性状的qtl定位，同时也反映出植物育种的周期较长。
虽然目前分子标记辅助选择主要限于基础研究领域.与实践结合较少，但是可以预见，在不久的将来，分子标记技术对中国玉米将会产生深远的影响。