果树花芽分化

中尚未充分发育和伸长的枝条或花，实际上是枝条或花的雏型。

芽是由的及基叶原基、腋芽原基和幼叶等外围附属物所组成(图1茎端纵切面图)。有些植物的芽，

在幼叶的外面还包有鳞片。花芽由未发育的一朵花或一个组成，其外面也有鳞片包围。依照芽着生的位置、性质、构造和生理状态等标准，可把芽分为各种类型。

顶芽、腋芽和不定芽一般生长在枝条上的具有一定位置的芽称为定芽，其中着生在枝顶端的叫顶芽，着生在叶腋处的称腋芽(图2a白杨茎与茎上的腋芽),叶腋处通常有一个芽，也有几个芽生长在同一个叶腋内的,例如有的植物叶腋内有3个横向并列的芽（图2b桃树的并列芽）；有的为纵列2～4个

叠生芽（图2c一种忍冬属植物的叠生芽）。桐叶槭的腋芽，被膨大的叶柄基部覆盖，称为柄下芽。

与定芽相对应的为不定芽，是指从老茎、老根和叶片上所产生的芽,例如洋槐根上,落地生根的叶片上形成的芽。一些植物体受伤后，也可在伤口附近产生不定芽，例如秋海棠叶上，或砍伐后的柳树桩上所产生的芽。在生产实践上，园艺工作者利用秋海棠、香叶天竺葵、泡桐等植物的叶或根容易产生不定芽的特点，通过扦插可以进行大量的繁殖。

枝芽（叶芽）、花芽和混合芽是依芽的性质来划分的。芽开放后形成枝叶（苗）的叫枝芽，如榆树（图3a榆树的枝芽）,发展为花或花序的为花芽,如小檗（图3b小檗的花芽）；如果一个芽开放后既形成枝叶,又形成花的叫做混合芽,如苹果、梨和海棠的芽（图3c苹果的混合芽）。

鳞芽与裸芽芽的外面包有鳞片的叫鳞芽（图4a芽的类型a鳞芽）。温带及寒带地区的木本植物的

芽，如杨树、松树等，都为鳞芽。鳞片上有角质和毛茸，有的甚至还分泌有树脂，可以使芽内蒸腾减

少至最低限度，对过冬可起保护作用。生长在湿润的热带地区的木本植物及温带地区的草本植物，它们芽的外面无鳞片，仅为幼叶所包裹，如枫杨和胡桃的雄花芽，都是裸芽（图4b芽的类型b裸芽）。活动芽和休眠芽一株木本植物上有数目众多的芽，通常在生长过程中只有顶端几个芽（顶芽及近顶端的几个腋芽）开放形成枝条或花，这类芽叫做活动芽，其他处于不活动状态的芽，叫做休眠芽。

休眠芽以后可能伸展开放,也可能在植物的一生中，始终处于休眠状态,不再形成活动芽。

芽的活动规律及其在生产上的应用多年生草本植物和木本植物的新芽在当年内并不开展，而是经过冬季休眠，到翌年春季才开展。一年生植物和很多热带木本植物，在整个生长季中芽都在活动。不过，一年生植物在生长季末期，随着植株顶端的芽形成了花，茎的伸长停止，芽的生命活动也随之结束。

整个植株株形的形成，很大程度取决于芽在植物上着生的位置、排列和活动状况。假如顶芽生长占优势，腋芽休眠较多,则主茎长高，分枝较少。反之,顶芽生长缓慢而腋芽较为活跃，则茎干周围将长出很多分枝。利用芽在植物体上的着生位置、活动习性等特点，园艺工作者可以采取整枝、去芽等方法控制植物的形态。如对顶芽生长活跃而腋芽生长缓慢或休眠的植物，用去顶芽等常可刺激大量腋芽的生长，使植株形成为丛生状。对一些观赏花卉如蔷薇、香石竹等，采用抹侧芽方法只保留单根枝条使其长高和直立而无分枝，这样由于营养供应集中，可以产生出比通常更加大而美丽的花。在农业生产中，根据对芽生长特点的了解，既可用化学药剂如青鲜素(MH)等来抑制马铃薯、洋葱等发芽而进行保鲜贮藏，亦可用人工方法如对棉花、番茄等摘心、打杈以调整顶芽和侧芽的比例关系，保证果枝的生长而达到增产目的。

一、芽的类型和结构

(一)芽(bud)的类型

芽分布于枝条的顶端或叶腋内，是未发育的枝条或花和花序的原始体。按照芽生长的位置、性质、结构和生理状态等不同，可将芽分为若干类型。

1.定芽与不定芽

按芽在枝上发生位置是否确定，芽分为定芽（normal bud）和不定芽（adventitious bud）两类。定芽在枝上的发生位置固定，顶芽（terminal bud）包括胚芽，只发生于枝的顶端，腋芽（axillary bud）或侧芽（lateral bud）则只发生于叶腋（叶的近轴面与茎的夹角处），顶芽和腋芽都是定芽。多数植物的一个叶腋中只有一个腋芽，称为单芽（single bud）；有些植物的叶腋可发生2个或几个芽，其中除一个为正芽外，其余均称副芽(accessory bud)（如桃为并生副芽、桂花为叠生副芽）。法国梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘状膨大的叶柄基部内侧，叶柄脱落后腋芽露出，这样的芽称叶柄下芽（infrapetiolar bud）。不定芽只发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位，其发生位置比较广泛，且没有确定性。如柳的老茎、甘薯的块根、秋海棠的叶上发生的芽都是不定芽。

按芽离地面的高低，芽可分为高位芽、地上芽、地面芽和地下芽或隐芽等类型。

2.叶芽、花芽与混合芽

按结构和性质，芽可分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽（leaf bud）是将来发育成营养枝的芽，如水稻的分蘖（侧芽）芽；花芽（flower bud）是将来发育为花或花序的芽，如广玉兰和小麦的顶芽；混合芽（mixed bud）则为将来同时发育为枝叶和花或花序的芽。如梨、苹果等植物的顶芽。

叶芽相对瘦小，而花芽和混合芽通常比较肥大，易与叶芽区别。植物的顶芽和侧芽既可能是叶芽，也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的顶芽在营养生长期是叶芽，到幼穗分化时则转变成花芽。植物的副芽则通常可能是花芽，如桃、桂花等的副芽。

3.鳞芽与裸芽

按芽鳞的有无，芽可分为鳞芽和裸芽。鳞芽（scaly bud）是一些生长或起源在冬寒地带的多年生木本植物的芽，有芽鳞片包被，又称被芽。芽鳞片是叶的变态，其外层细胞角化或栓化、坚硬，外表常被以茸毛、蜡质，或可分泌黏液或树脂，因而可以有效地起到保护作用。

裸芽（naked bud）是无芽鳞片的仅被幼叶包围着生长锥的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均属于裸芽。

4.活动芽与休眠芽

按芽的生理活动状态，可将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽称活动芽（active bud）。一年生草本植物的芽多数是活动芽。温带的多年生木本植物，其枝条上近下部的腋芽在生长季节里往往是不活动的，暂时保持休眠状态，这种芽称为休眠芽（dormant bud）。休眠芽仍具有生长活动的潜势。在不同的条件下活动芽与休眠芽可以互相转变。

5.珠芽（bulbil）

珠芽是一种未发育的球茎，呈球状、卵圆形等，通常生于叶腋，属于营养繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinellia ternata (Thunb.)Breit.]叶柄的基部及百合（Lilium. speciosum Thunb.）花茎的每一叶柄下部或叶子基部生出的珠芽等。此外，山药（Dioscorea spp.）、泽泻科(Alismataceae)、水麦冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分种类都可在叶柄的基部形成珠芽。

此外，按芽形成的季节分，则生长季中形成并发育的芽称为夏芽，多见于草本和热带常绿植物；在生长季末形成，来年生长季才活动的芽称为冬芽或越冬芽，如多年生植物某些芽。

一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。种子萌发时，胚芽生长，逐渐发育为具叶的枝条。枝条的顶端和叶腋中生长幼芽。芽有多种类型，芽在茎或枝条上的位置因植物而不同，芽的位置和活动决定了植物地上部枝条分布的格局。

(二)芽的结构

1.叶芽

叶芽是在植物营养生长的早期陆续出现的芽。其基本结构包括生长锥(growing tip;growth cone)（芽轴、茎尖分生区）、自内而外体积和发育程度递增的叶原基(leaf primordium)和幼叶（图6-2，图6-3A，B）。有的植物，芽外方还有一至几片芽鳞，以及从第二、三个(自顶向基)叶原基内侧开始出现的腋芽原基(axillary bud primordium)。腋芽原基位于每个叶原基或幼叶的叶腋。