排泄系统

排泄系统第一节概述机体排出最终代谢产物的过程称为排泄，排泄物中除了代谢终产物以外，还包括不参与代谢的废物，多余的水分、盐类、有机物质，以及进入体内的有毒物质。

各种不同的排泄物通过不同的排泄途径排出体外：一部分通过皮肤随汗排出；一部分随呼吸器官排出；大多数通过肾脏以尿的形式排出。

肾脏是排泄器官，也是渗透调节器官。

脊椎动物的排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道等结构。

第二节肾脏一肾脏的结构和功能（参看哺乳动物肾脏解剖）二肾脏的类型肾脏在发生上由中胚层中节形成。

在无羊膜类动物中，肾脏的发生连续经过前肾（胚胎期）和背肾（成体）两个阶段。

在羊膜类动物中，肾脏发生经过三个阶段：前肾、中肾（胚胎期）和后肾（成体）。

脊椎动物的肾脏分为全肾、前肾、中肾、背肾、后肾五种类型。

全肾（原肾）：最早的脊椎动物肾脏由沿体腔全长并按体节排列的肾单位组成。

每一个肾小管的一端以带纤毛的漏斗形开口，即肾口，开口于体腔，另一端汇入原肾管，原肾管后端通向体外。

体腔液中的代谢废物由肾口汇入原肾管，最后排出体外。

这种理论上最原始的肾脏称为全肾或原肾，仅存在于盲鳗幼体和蚓螈幼体中。

前肾：脊椎动物在胚胎期都要经历前肾阶段，但只有盲鳗和少数硬骨鱼类前肾终生保留。

前肾小管状，分节排列，这些小管称为前肾小管。

每一前肾小管一端开口于体腔，开口出漏斗状，上有纤毛，成为肾口。

小管的另一端汇入一总的导管，称为前肾管，末端通入泻殖腔或泻殖窦。

在肾口附近有血管球，以过滤的方式把血液中的代谢废物排入体腔中，借助肾口纤毛的摆动，将体腔中的代谢废物收集入肾小管，再经过前肾管由泻殖腔排出体外。

这种一端开口于体腔，一端通体外的前肾小管，和环节动物的肾管很相似。

中肾和背肾：中肾是指羊膜类胚胎期在前肾之后依次出现的肾，位于体腔中部；背肾是无羊膜类成体的肾，位于体腔的中部或后部。

在一些无羊膜类，背肾的前面部分基本上失去泌尿的功能，在雄体则被输精管占据。

从结构上说，背肾和中肾基本上是相同的。

当前肾执行功能结束时，血管球失去和背大动脉的联系并逐渐退化，在前肾后方一系列生肾节形成新的肾小管，集中肾小管。

中肾小管向侧面延伸，与纵行的前肾管相通，这时前肾管就改称中肾管，在无羊膜类变成背肾管。

中肾小管一端开口于中肾管，另一端肾口退化，一部分肾口完全消失，不与体腔直接相通。

在靠近肾口的中肾小管壁膨大内陷，形成双层的肾球囊，把血管球包在其中，称为内血管球，以区别前肾悬浮在体腔中的外血管球。

内血管球由血液排出的废物不直接排到体腔，借肾口收集入肾小管，而是直接进入肾球囊，经肾小管入中肾管。

所以，前肾中血管球和肾小管的联系可以看作是体腔联系，而中肾中血管球和肾小管的联系是血管联系。

形成中肾时，原来的前肾管纵分为两管：一位中肾管，另一个为牟勒氏管。

在雌体中，牟勒氏管成为输卵管，这种情况出现于软骨鱼类和有尾两栖类。

其他大多数脊椎动物并不纵裂，而是待前肾退化时，前肾管转为中肾管，牟勒氏管另外形成。

后肾：后肾是羊膜类动物成体的肾脏，发生在中肾之后，位置在体腔的后部。

后肾在发生上有双重来源：一部分来源于后肾芽基，另一部分来源于后肾管芽。

后肾发生后，中肾管失去了导尿功能，在雄性成为输精管，在雌体退化；牟勒氏管在雌性成为输卵管，在雄体退化。

综上所述：脊椎动物肾脏的进化趋势为：肾单位的数目由少到多，肾孔由有到无，由体腔关系到血管关系，发生部位由体腔前部到体腔后部。

脊椎动物几种类型肾脏的比较表第三节输尿管和膀胱一输尿管七鳃鳗的中肾管即输尿管，只有输尿作用，和生殖无关。

雄性鲨鱼另外有多条副肾管输尿，中肾管仅作为输精管。

两栖类的中肾管在雄性兼作输尿和输精作用。

硬骨鱼类中肾管仅作输尿作用。

羊膜类动物发展出后肾，后肾管成为输尿管。

部分爬行类和鸟类缺少膀胱，输尿管直接通入泻殖腔，而在哺乳类则输尿管先开口于膀胱，再以尿道通体外。

二膀胱原口类、软骨鱼、部分爬行类（蛇、鳄和部分蜥蜴）、鸟类（鸵鸟例外）没有膀胱，其他脊椎动物都有膀胱。

膀胱可以分为三种类型：导管膀胱：中肾管后端膨大形成，见于硬鳞鱼、硬骨鱼。

少数硬骨鱼（比目鱼科）没有膀胱。

泻殖腔膀胱：中肾管和膀胱不直接发生联系，尿夜经输尿管先送入泻殖腔，然后由泻殖腔倒流入膀胱贮存。

这种膀胱见于肺鱼、两栖类和单孔类。

尿囊膀胱：在羊膜类胚胎时期，尿囊一方面充当胚胎的呼吸器官，另一方面胚胎代谢所产生的尿素即排到此囊内。

尿囊膀胱见于少数爬行类（龟鳖类、部分蜥蜴）和哺乳类。

在哺乳类中，输尿管开口于膀胱，膀胱壁及括约肌受交感和副交感神经的双重支配。

在淡水龟鳖类中，膀胱可以作为呼吸的辅助器官。

在干旱地区的陆生四足类中，膀胱具有回收水分的作用。

第四节各类脊椎动物排泄系统的比较一文昌鱼排泄系统具有无脊椎动物的特点，与脊椎动物的集中肾脏迥然不同。

文昌鱼以90余对肾管执行排泄功能，每一肾管的一端以肾口开口于围鳃腔（即体外），另一端是一组特殊的有管细胞，每一个有管细胞盲端膨大，其中有长的鞭毛。

体腔的代谢废物借有管细胞的收集进入肾管，经肾孔排入围鳃腔，在靠水流带出体外。

从发生上看，文昌鱼的肾管来自于外胚层，与脊椎动物的肾脏来源于中胚层显然不同。

二原口类原口类已经有集中的肾脏（胚胎期为前肾，成体为背肾），输尿管（即背肾管）只有输尿的作用而无输送精液和卵的作用。

前肾在原口类中极为发达，有些种类甚至到成体，前肾依然保留在体腔的前段，称为头肾。

七鳃鳗的幼体（沙隐虫），前肾和背肾同时存在，两者同时行使泌尿功能。

盲鳗的幼体肾属于全肾，是现存脊椎动物中最原始的肾，成体时前肾一直保留，形成头肾。

成体的背肾一直保留分节排列状态。

三鱼类软骨鱼成体的肾脏属于背肾，在雄性个体中，肾脏前端被输精管占据，完全失去泌尿功能，称为来氏腺。

肾脏后部称为尾肾，有尾肾发出几条副肾管，与中肾管并行，通至泻殖腔。

一般无羊膜类的中肾管（吴氏管）在雄性输尿兼作输精，但是在鲨鱼中，中肾管仅作输精之用，另外形成副肾管输尿。

硬骨鱼的前肾在少数种类中终生存在，并由泌尿功能。

大多数种类前肾只在幼鱼阶段执行泌尿功能，成体的肾脏（背肾）可分为两个部分：前部是一种淋巴组织，失去泌尿功能，称为头肾；后部有泌尿功能。

硬骨鱼的精巢和卵巢各由生殖管壁延续成管，这种生殖导管与背肾管无关，背肾管只有输尿作用，这在脊椎动物中是独特的情况。

鱼类的排泄系统除了排出代谢废物以外，还必须调节体内的渗透压。

淡水硬骨鱼肾小体数目极多，泌尿量大；海产硬骨鱼因为大量吞饮海水，体内过多的盐分通过鳃上的泌氯腺排出。

海产硬骨鱼的泌尿量极小，某些种类甚至消失，代谢产物尿素可以通过鳃排出。

海产软骨鱼，如鲨鱼的直肠腺是一种肾外泌盐结构，能够分泌高浓度的氯化钠溶液到体外。

这些软骨鱼在血液中积累大量的尿素，导致血液的渗透压比海水还高，这样体内的水分不会渗透出去，反而海水中的水分大量进入体内，多于水分通过肾脏排出。

四两栖类两栖类的前肾保留泌尿功能，一直到变态以后，前肾小管消失为止。

有尾两栖类中肾的前端失去泌尿功能，在雄性称为副睾肾，盘旋在其中的中肾管称为副睾。

中肾后部有很多集合管，通入中肾管。

中肾管位于肾脏外侧，和肾脏离开一小段距离。

无尾两栖类中肾管在雄性兼有输尿和输精的作用，在雌性仅有输尿的作用，膀胱属于泻殖腔膀胱类型。

五羊膜类羊膜类胚胎期也经历了前肾和中肾，中很在胚胎期一度有泌尿的功能。

单孔类和有袋类在从母体产出以后，中肾还能持续一个时期的泌尿功能。

在中肾执行泌尿功能的时期，吴氏管担任排尿的功能，一旦后肾形成后，雌体的吴氏管退化，雄体的吴体氏管称为输精管。

这时，中肾退化成为一些生殖系统的附属结构。

在雄性羊膜类，中肾退化成为旁睾和副睾附件；在雌体，中肾退化成为卵巢冠和卵巢旁羊体。

羊膜类成体的肾脏为后肾，后肾管排尿。

爬行类肾的形状和排列因动物体型而异。

蛇肾脏很长，明显分叶，两个肾脏一前一后。

鸟类的肾脏特别大，每一个肾可分为前中后三叶，肾小体和肾小管结构简单，一般只有近曲小管、远曲小管，没有髓袢。

皮质厚度大大超过髓质。

没有膀胱（鸵鸟除外），输尿管直接开口于泻殖腔，尿以尿酸为主，水分很少。

卵生羊膜类尿以尿酸为主，两栖类和哺乳类以尿素为主。

尿酸溶解度相对于尿素很小，因为卵生羊膜类在密闭的羊膜腔中发育，必须把代谢废物转变为结晶状态的尿酸贮存在尿囊中，这样才能和动物体隔离不致产生尿中毒，以后卵生羊膜类把这种尿酸代谢方式保留到了成体。

第五节脊椎动物的肾外排盐结构居住在海水、其他多盐环境和干旱条件下的脊椎动物，发展了肾外排盐结构。

海产硬骨鱼用鳃上的泌氯腺排盐。

软骨鱼板鳃亚纲的直肠腺具有排盐功能。

海鸟的盐腺位于眼眶上部，称为眶上腺，可以排出氯化钠。

蜥蜴的盐腺位于嗅囊外面，在鼻道内形成氯化钠的晶体。

哺乳类通过汗腺排出一部分盐分，但不是排盐的主要渠道。

哺乳类多余的盐分主要通过肾小管排出。

盐分的排出主要通过脑下垂体和肾上腺调节。