第二章 生态系统

第二章生态系统第一节生态系统的基本概念由各自独立又相互联系、相互作用的组分构成的统一整体，就是一个系统。

小至细胞、大至宇宙，都是系统。

生态系统是一定空间内由生物成分和非生物成分组成的一个生态学功能单位。

自然界中生态系统多种多样，大小不一。

小至一滴湖水、一条小沟、一个小池塘、一个花丛，大至森林、草原、湖泊、海洋以至整个生物圈，都是一个生态系统。

从人类的角度理解，生态系统包括人类本身和人类的生命支持系统——大气、水、生物、土壤和岩石，这些要素也在相互作用构成一个整体，即人类的自然环境。

除了上述自然生态系统以外，还存在许多人工生态系统，例如，农田、果园等以及宇宙飞船和用于生态学试验的各种封闭的微宇宙（亦称微生态系统，例如美国的生物圈一号）。

任何生态系统都具有以下共同特性：①具有能量流动、物质循环和信息传递三大功能。

生态系统内能量的流动通常是单向的，不可逆转。

但物质的流动是循环式的。

信息传递包括物信息、化学信息、营养信息和行为信息，构成一个复杂的信息网。

③具有自我调节的能力。

生态系统受到外力的胁迫或破坏，在一定范围内可以自行调节和恢复。

系统内物种数目越多，结构越复杂，则自我调节能力越强。

③是一种动态系统。

任何生态系统都有其发生和发展的过程，经历着由简单到复杂，从幼年到成熟的过程。

一、生态系统的组成、结构和类型1．生态系统的组成生态系统中包括以下六种组分：（1）无机物：包括氮、氧、二氧化碳和各种无机盐等。

（2）有机化合物：包括蛋白质、糖类、脂类和土壤腐殖质等。

（3）气候因素：包括温度、湿度、风和降水等，来自宇宙的太阳辐射也可归入此类。

（4）生产者：指能进行光合作用的各种绿色植物、蓝绿藻和某些细菌。

又称为自养生物。

（5）消费者：指以其他生物为食的各种动物（植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等）。

（6）分解者：指分解动植物残体、粪便和各种有机物的细菌、真菌、原生动物、蚯蚓和秃鹫等食腐动物。

分解者和消费者都是异养生物。

这些组分可分为生物成分和非生物成分两大类。

但是有些生物成分与非生物成分交织在一起，难以截然划分。

例如，土壤中既含有矿物无机成分，又含有以腐殖质为代表的有机物，是生态系统中物质循环的重要养分库。

2．生态系统的类型（1）生态系统中的生物成分按照其在生态系统中的功能可划分为三大类群：生产者（自养生物）、消费者（异养生物）和分解者（又称还原者），即上述组分中的后三种。

而前三种组分则可概括为生态系统的非生物组分（或不很准确地称为无机环境）。

图2-1表示生态系统中的物质和能量在这四个组分之间的循环和流动。

（2）生态系统可根据地理条件的不同而分为两大类：水生生态系统和陆地生态系统。

二者还可进一步细分为更多种的生态系统。

如水生生态系统可分为海洋生态系统和淡水生态系统。

淡水生态系统又可分为流水生态系统和静水生态系统等。

同样，陆地生态系统也可以分为森林、草原、荒漠、高山、冻原等生态系统。

森林生态系统还可细分为热带、亚热带、温带和寒温带森林等生态系统。

陆地生态系统有鲜明的空间结构，在空间上有明显的垂直和水平分布，即具有三维的空间结构和二维的水平结构。

二、食物链和食物网各种生物之间存在着取食和被取食的关系，这就是食物链。

通过这种关系，能量在生态系统内传递。

我国民谚所说的“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”就是食物链的生动写照。

例如，青草→昆虫→小鸟→鹰构成一条食物链，青草→野兔→狐狸也是一条食物链。

当然，自然界中实际存在的取食关系要复杂得多。

例如，小鸟不仅吃昆虫，也吃野果；野兔不仅被狐狸捕食，也被其他食肉兽捕食。

因此，许多食物链经常互相交叉，形成一张无形的网络，把许多生物包括在内，这种复杂的捕食关系就是食物网。

一般，食物网越复杂，生态系统就越稳定。

因为食物网中某个环节（物种）缺失时，其他相应环节能起补偿作用。

相反，食物网越简单，则生态系统越不稳定。

例如，某个生态系统中只有一条食物链：林草→鹿→狼。

如果狼被消灭，没有天敌的鹿大量繁殖，超过林草的承载力，草地和森林遭到破坏，鹿群也被饿死，结果是整个生态系统的破坏。

这正是美国亚利桑那州一个林区曾经发生的情况。

如果当地还存在另一种食肉动物，鹿群的大量增长就能刺激这种食肉动物的繁殖，从而减少鹿群的数量，使健康的生态系统得以维持。

生态系统中一般都存在着两种食物链：捕食食物链和碎屑食物链。

前者以活的动植物为起点，后者以死的生物或腐屑为起点。

在陆地生态系统和许多水生生态系统中，能量流动主要通过碎屑食物链，净初级生产量中只有很少一部分通向捕食食物链。

只有在某些水生生态系统中，例如在一些由浮游藻类和滤食性原生动物组成食物链的湖泊中，捕食食物链才成为能量流动的主要渠道。

三、营养级和生态金字塔尽管食物链和食物网在理论上反映了生态系统中物种和物种间的营养关系，但这种关系是如此复杂，迄今尚未有一种食物网能如实地反映出自然界食物网的复杂性。

为了研究的方便和更真实地描述生态系统中的能量流动和物种循环，生态学家提出了营养级的概念。

某个营养级就是食物链某个环节上一切生物种的总和，是处在某一营养层次上一类生物和另一营养层次上另一类生物的关系。

例如，所有绿色植物和自养生物均处于食物链的第一环节，构成第一营养级；所有以生产者为食的动物属于第二营养级，又称植食动物营养级；所有以植食动物为食的肉食动物为第三营养级；以上还可能有第四（第二级肉食营养级）和第五营养级等。

生态系统中的物质和能量就这样通过营养级向上传递。

但是，当能量在食物网中流动时，其转移效率是很低的。

下面营养级所储存的能量只有大约10％能够被其上一营养级所利用。

其余大部分能量被消耗在该营养级的呼吸作用上，以热量的形式释放到大气中去。

这在生态学上被称为10％定律或1/10律。

图2-2的生物量金字塔和能量金字塔就是这条定律的说明。

四、生态系统的功能生态系统具有三大功能：能量流动、物质循环和信息传递。

（一）能量流动地球是一个开放系统，存在着能量的输入和输出。

能量输入的根本来源是太阳能，食物是光合作用新近固定和储存的太阳能，化石燃料则是过去地质年代固定和储存的太阳能。

光合作用是植物固定太阳能的惟一有效途径，其全过程很复杂，包括100多步化学反应，但其总反应式却非常简明：6CO2＋12H2O→C6H12O6+6O2＋6H2O能够通过光合作用制造食物分子的植物被称为“自养生物”，主要是绿色植物。

其他生物靠自养生物取得其生存所必须的食物分子，这些生物称为“异养生物”。

例如，食草的动物和昆虫，它们是绿色植物的消费者。

它们无法固定太阳能，只能直接（如食草兽）或间接（如食肉兽）从绿色植物中获取富能的化学物质，然后通过“呼吸作用”把能量从这些化学物质中释放出来。

呼吸作用也包括70多步反应，但其总反应式同样非常简明：C6H12O6＋6O2→ATP＋6CO2＋6H2O+热量生成物中的ATP即三磷酸腺苷，是生物化学反应中通用的能量，可保存供未来之需，也可以构成和补充细胞的结构以及执行各种各样的细胞功能。

生态系统中的能量流动都是按照热力学第一定律和第二定律进行的。

根据热力学第一定律，能量可以从一种形式转化为另一种形式，在转化过程中，能量既不会消失，也不会增加，这就是能量守恒原理。

根据热力学第二定律，能量的流动总是从集中到分散，从能量高向能量低的方向传递。

在传递过程中总会有一部分能量成为无用能被释放出去。

地球生物圈中能量的转移是热力学定律的极好说明。

据测定，进入地球大气圈的太阳能为每分钟每平方厘米8.368J。

其中约30％被反射回去，20％被大气吸收，其余的46％到达地面。

地球表面上大部分地区没有植物，到达绿色植物上的太阳辐射只有10％左右。

植物叶面又反射一部分，能被植物利用太阳能的只有1％左右。

就是这极其微小的部分太阳能每年制造出（1500～2000）×108t 有机物质（干重），是绿色植物提供给全球消费者的有机物总量。

绿色植物实现了从辐射能向化学能的转化，然后以有机质的形式通过食物链把能量传递给草食性动物，再传递给肉食性动物。

动植物死亡后，其躯体被微生物分解，把复杂的有机物转化为简单的无机物，同时把有机物中储存的能量释放到环境中去。

生产者、消费者和分解者的呼吸作用也要消耗部分能量，被消耗的能量也以热量的形式释放到环境中。

这就是全球生态系统中能量的流动（图2-3）。

在热力学定律的约束下，自然界中大大小小的生态系统处于完美的和谐之中。

如果没有人类过分的干预，这些生态金字塔不会在短期内遭到破坏。

自然界的生存竞争，包括种间和种内的竞争，使生态系统更趋完美：种间竞争使一物种中的病弱者首先被消灭（例如，病弱的羊最先被狼捕杀）；种内竞争（例如，雄兽之间的争斗）使一物种中的佼佼者才能遗传后代，保证了该物种的改良。

大自然赋予生物多样性使生态系统更加和谐。

由于存在着这种多样性，每种生物都会在生态系统中找到适宜的栖息地。

当某种病害袭来时，只有某些敏感的物种遭到伤害。

灾害过后，幸存的物种可能使生态系统得以复苏。

不幸的是，这种生态平衡虽然很精巧，但很脆弱，易遭外力破坏。

人类虽无力改变热力学定律，但往往能轻易地破坏生态金字塔和生物多样性，使不少地区陷入“生态危机”之中。

（二）物质循环有机体中几乎可以找到地壳中存在的全部90多种天然元素。

但是，生物学研究表明，对生命必须的元素只有大约24种，即碳、氧、氮、氢、钙、硫、磷、钠、钾、氯、镁、铁、碘、铜、锰、锌、钴、铬、锡、钼、氟、硅、硒、钒，可能还有镍、溴、铝和硼。

上述元素中的四种，即碳、氢、氧和氮，占生物有机体组成的99％以上，在生命中起着最关键的作用，被称为“关键元素”或“能量元素”。

其他元素分为两类：大量（常量）元素和微量元素。

其中的微量元素虽然数量少，但其作用不亚于常量元素，一旦缺少，动植物就不能生长。

反之，微量元素过多也会造成危害。

当前的环境污染问题中，有些就是由于某些微量元素过多引起的。

生物圈中碳、氮、硫、磷的循环在生命活动中起着重要作用，下面分别予以介绍。

1．碳循环碳是构成生物体的基本元素，占生物总质量约25％。

在无机环境中，以二氧化碳和碳酸盐的形式存在。

生态系统中碳循环的基本形式是大气中的CO2通过生产者的光合作用生成碳水化合物，其中一部分作为能量为植物本身所消耗，植物呼吸作用或发酵过程中产生的CO2通过叶面和根部释放回到大气圈，然后再被植物利用。

碳水化合物的另一部分被动物消耗，食物氧化产生的CO2通过动物的呼吸作用回到大气圈。

动物死亡后，经微生物分解产生CO2也回到大气中，再被植物利用。

这是碳循环的第二种形式。

生物残体埋藏在地层中，经漫长的地质作用形成煤、石油和天然气等化石燃料。

它们通过燃烧和火山活动放出大量CO2，进入生态系统的碳循环。

这是碳循环的第三种形式（图2-4）。

上述循环的三种形式是同时进行的。