动物繁殖学课件华中农业大学资料

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动物繁殖学第PPT课件

动物繁殖学第PPT课件
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适配年龄:适合配种的年龄,一般达到成年体重的70%左右开始配种。
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第二节 性行为
(1)性行为:指初情期后,公、母畜接触中,在激素的作用下,通过神经刺激 (嗅、听、视、触)与母畜发生联系的基础上所表现出来的特殊行为。
(2)性行为链:公畜在交配(或采精)过程中所表现出来的完整性行为主要 包括:求偶、勃起、爬跨、交配、射精及射精结束等步骤,这些步骤是定型的, 不能颠倒。
家畜的性成熟可视为从初情期渐向体成熟过渡的个体发育阶段。初情期在 先,接着出现性成熟。
一般认为性成熟比初情期晚2月左右。
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幼畜在初情期以前,垂体激素和性腺激素早已分泌,不是到初情期才分泌。 幼畜对微量的促性腺激素缺乏敏感性。
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(1)生态环境 包括自然环境、群体社会环境和饲养管理 (2)品种 (3)个体差异
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第五节 精子的生理特性
果糖酵解指数:在无氧时,10 个精子在9 37℃ 条件下,1小时分解果糖的毫 克数。
精子呼吸:在有氧条件下,精子可将果糖酵解产生乳酸通过呼吸消耗氧进一步 分解为CO2和H2O,产生比酵解大得多的能量。
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(2)精子运动能力和方式的变化 (3)代谢方式的变化 (4)精子膜的变化
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3.血液--睾丸屏障 血液和淋巴液不能直接进入精细管,使发育中的生精细胞免受血液
化学的影响,是靠精细管外周的肌细胞和足细胞间的特殊连接来完成的。
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(1)正常精子的形态和结构 a.头部
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动物繁殖学全套ppt课件

动物繁殖学全套ppt课件
动物繁殖学全 套课件
一、动物生殖生理 二、动物繁殖技术 三、繁殖障碍、繁殖管理
动物繁殖学绪论
一、学习本课程的意义 二、动物繁殖学的基本内容和要求 介绍繁殖新技术
三、课程安排(理论、实验第一节 生殖器官的发生与发育
胚胎在发育已具备生殖器官的原 始胚基(原基:anlage),首先中肾和 中肾管在发育过程中其腹侧出现纵 行隆起嵴,称为尿殖嵴(urethral crest),外侧叫中肾嵴(mesonephric ridge),内侧叫生殖嵴(genital ridge),而后生殖嵴的细胞层数增 多,其表层为生殖上皮,其内部形 成了生殖腺的原始胚基,当胚胎向 雄性分化时,生殖腺发育为睾丸, 当胚胎向雌性方面分化时,生殖腺 则发育成卵巢。
第二节 雄性生殖器官及功能
雄性的生殖器官包括: 性腺
(睾丸)----------------------------------生成精子
输精管道(附睾、输精管、尿生殖道)----输送精液
副性腺(精囊腺、前列腺、尿道球腺)-----形成精液 外生殖器(阴茎)-------------------------------完成交配
睾丸进入阴囊的时间: 牛羊:在胚胎中期;马:在 出生前后; 猫:胎儿期后 1/4期 还有许多动物只有在繁 殖季节,才进入阴囊中。 如果睾丸没有进入阴囊叫 隐睾 (单、全) 。患隐睾的 动物有性欲,却无繁殖能 力。(温度高,影响生精) 男婴在出生前睾丸就进 入阴囊,据统计约有 3.4%的男婴在生后才进 入阴囊,1.7%的在生后1 周以外睾丸进入阴囊,若 1个月后睾丸再不进到阴 囊,则由于肌肉牵引就基 本固定下来,形成隐睾。 对于患有隐睾的动物不 能留作种用,一般淘汰掉, 单隐仍具备生殖能力。
睾丸表面被以浆膜(固有鞘膜) 浆膜内为白膜,即睾丸最外层,它是一层致密的结缔组织构 成。白膜于睾丸头端形成一条(0.5-1.0cm)结缔组织束伸入睾 丸实质,构成纵膈。纵膈向四周发出许多放射状结缔组织小梁和 白膜相连称为中隔,中隔将睾丸实质分成许多锥体形小叶,基部 在睾丸表面,尖部朝向中央。 狗的中隔厚而完整 反刍动物(尤其牛)和猫,中膈构造不完全,或者薄而不明 显和不完整(故小叶分界不明显) 。大熊猫的较发达。 每个睾丸小叶中,由一条或由其派生而形成的精细管。精细 管细而弯曲称曲精细管。d:0.1-0.2mm(也有粗0.4mm)可能 与繁殖能力有关。细管腔内充满液体。一个250g绵羊睾丸!曲粗细管 总长7000m占睾重90%,马:61.3%(2419m), 猪:77.3%(6000m) 牛:79.4%(4000m-5000m), 狗:83.5%。 曲精细管在小叶尖端形成很短小的直精细管;穿入纵隔结缔 组织内形成弯曲的导管网,称为睾丸网(马无),最后由睾丸网 分出10-30条睾丸较出管,形成附睾头。

华中农业大学《动物繁殖学》第十六章 新品种的培育

华中农业大学《动物繁殖学》第十六章 新品种的培育

1.长期选择某种数量性状可能育成新品种
2.系统选择某种质量性状同样可能育成新品种
安格斯品种 黑色
红牛
3.选择有益突变也能培育新品种
安康(Ancon)绵羊是赖特(Seth Wright)于1791年在美国新莫兰 的一个农家的羊群中所突然发现的一只腿非常短且弯的公羊 羔的基础上培育而成的。
(二)杂交育种法―育成杂交法
湖北白猪
73-78年,大规模杂交组合实验筛选出大×(长×本),建 立5个无血缘关系,且各具6个以上独立血统的品系基础群;
80-86年,以活体背膘厚、日增重为主选性状,采用性能测 定、同胞测定,综合选择指数法,分品系进行群体继代选 育,育成5个独立品系;
86年通过鉴定 I、II、III系:繁殖力高、适应性强; IV、V系生长发育快,瘦肉率高
1959年成立的东北细毛羊育种委员会制定了具体的育 种规划和育种目标,并开展联合育种。
1967年经鉴定认为基本达到育种目标。
• 提高生产性能的育成杂交
• 提高适应性和抗病力的育成杂交
来航鸡的抗马立克病品系是美国培育的新型品系。 养鸡业每年受鸡病的威胁很大,其中马立克病造 成的死亡率在一些国家达60%。英国研究者指出, 鸡对马立克病的抵抗力可以遗传,并证明抗病力 不影响鸡的生产性能,因而可进行抗病育种。
76-82年,以育肥性状为主选性状,采用现场生长发育 测定和综合选择指数法,开始进行5-6个世代的横交、 选择,育成4个独立品系; 83年通过鉴定


×


×

正交
×
回交 ♂
×
反交 ♀

横交固定 ♀
利用三江白猪导入部分丹系长白猪血液,育成中国瘦肉 型母本DV新品系;

《动物的繁殖》PPT课件-完美版

《动物的繁殖》PPT课件-完美版
《动物的繁殖》PPT课件
动物的繁殖
《动物的繁殖》PPT课件
繁殖的概念与意义
• 繁殖是指动物通过生产幼儿或产 卵去制造和自己同种类的个体, 使该种生物能夠继续延续下去。
蛇在产卵
蝴蝶用产卵的方式繁殖下一代,还有哪些 动物和蝴蝶一样,也是用产卵来繁殖的呢?
蝴蝶将卵产在叶子上 母鸡将卵产在草堆里

(3)小组讨论,合作学习。

(4)汇报交流,师生评议。
•Hale Waihona Puke (5)教师小结。阅读了鲁迅先生的文 章,认 识了鲁 迅这位 伟大的 文学家 、思想 家和革 命家, 希望同 学们能 从他的 身上汲 取力量 ,超越 自我。

2、交流体会含义深刻的句子。

( 1)学生读教材中的内容,谈理解 。

师:含义深刻的句子表面是一层意思 ,却暗 含着更 深的意 义。那 么本组 课文中 有哪些 类似的 句子, 我们都 是用什 么方法 去理解 这些句 子的?

1、学生自读。指名读。

2、理解重点词语:

3、有感情地朗读、背诵。

课外再搜集一些鲁迅先生的名言。

趣味语文

1、过渡:鲁迅先生的童年发生过许多 故事, 这节课 我们就 来读一 个鲁迅 巧对先 生的故 事。

2、学生自读。指名读。

周樟寿的对子妙在哪里?他为什么对 得好?

文人巧对对联的故事还有很多,课后 搜集此 类故事 ,与同 学们交 流。
P39
乌龟挖洞产卵
企鹅将卵置于脚上孵化
动物将卵产出体外,再孵化为小动物的 生殖方式,叫做卵生。卵生动物孵化期间 是靠卵自身所提供的养分发育。

动物繁殖学第00章PPT课件

动物繁殖学第00章PPT课件
绪论
主要内容
▪繁殖概述 ▪动物繁殖学定义及研究内容 ▪动物繁殖学的发展简况 ▪动物繁殖学的研究手段 ▪动物繁殖学的研究意义
一、繁殖概述
1.概念
▪ 繁殖(生殖,reproduction):有生命的个体以 某种方式繁衍与自己性状相似的后代来延续生命。
▪ 繁殖是所有生命都有的基本现象之一。每个现存 的个体都是上一代繁殖所得来的结果。
转基因动物
▪改良动物的生产性能 ▪抗病育种
国家中长期发展重大计划
2016年8月《“十三五”国家科技创新规划》
▪用作生物反应器生产昂贵药物
▪器官移植
▪基因治疗
转基因鲑鱼
美国食品药品管理局(FDA)19日在其 官方网站上宣布,经过严格和详细的科 学审查后,决定批准一种名为 AquAdvantage的转基因鲑鱼上市。FDA 称,这种转基因鲑鱼跟传统的大西洋鲑 鱼一样,食用安全且营养也相同。这是 人类第一种获准食用的转基因动物。
这种转基因鲑鱼由生物科技公司 AquaBounty研发。该公司自1995年期就 一直在寻求FDA的批准。
与传统鲑鱼相比,转基因鲑鱼生长更快 ,将饲料转化为蛋白质的效率更高。这 种鲑鱼长成只需要16到18个月的时间, 而普通的大西洋鲑鱼则需要30个月。
2.3 繁殖管理
从群体角度研究提高动物繁殖效率的理 论与技术措施,包括繁殖管理指标、繁殖管 理技术及繁殖技术标准化等内容。
▪ 动物繁殖学是学习动物生产学各论(猪鸡牛羊)的基 础,属于动物科学专业必修的骨干基础课程之一,在 专业人才培养中占有重要地位。
▪ 在动物科学领域中,繁殖学处于十分重要的地位,育 种措施的落实、遗传规律的揭示、饲养对象的产生均 离不开繁殖学过程,主要包括四方面内容。
2.1 繁殖生理

动物繁殖学课件-华中农业大学

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Fe2+、Ca2+、B1、B2、C ④胞饮作用:大分子物质,如重要球蛋白。
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4、胚胎营养供给
桑椹期:卵黄质
囊胚期:子宫乳
附植期:子宫乳、子宫上皮细胞碎屑、胎 盘 胎盘形成:胎盘(子宫分泌物,母体血液 循环)
19:10:40
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以肉食类为代表,绒毛膜上的绒毛聚集在绒毛囊中
央,形成环带状
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4.盘状胎盘(discoidal placenta,DP) :
绒毛膜上的绒毛在发育过程中逐渐集中
局限于一圆形区域
绒毛直接侵入子宫黏膜下方血窦内
因此又称血绒毛型胎盘 如:啮齿类(兔和大鼠),灵长类(包括人)
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(3)检查由于胚胎出现而产生的某种特有物质; 如免疫学诊断。 (4)检查由于妊娠母体阴道上皮出现的细胞学变 化;如阴道活体组织学检查等。
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三、外部检查
周期发情停止 食欲增进 营养状况改善 毛色润泽光亮 性情变得温顺 行为谨慎安稳
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二、实验室诊断法
(1)检查与妊娠有关的母体激素变化;如血液
(乳)孕酮的测定;母马血清促性腺激素检查。
(2)检查由内分泌变化所派生的母体变化;如检
查子宫颈、阴道粘液的理化性状;利用外源激
素检查母畜是否产生某种特有反应的外源激素
试探法。
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(一)促性腺激素
FSH:因孕酮而逐渐降低 马怀孕40天出现PMSG,70-80天高峰,下降 LH:先逐渐升高然后逐渐降低

华中农业大学《动物繁殖学》绪论

华中农业大学《动物繁殖学》绪论

以数量遗传学理论为基础
➢ 家畜的主要生产性状是数量性状
受微效多个基因的调控
受遗传和环境的共同影响
一般不能对单个基因进行分析
表型值(P)= 遗传效应(G)+ 环境效应(E) = 加性遗传效应(A)+ 显性效应(D)+ 上位效应(I)+ 系统环境效应(ES)+ 随机环境效应(ER)
基因 + 表型值 数据库 统计分析估计育种值
现代家畜育种理论的影响
1. 性状改良有规律可循,有预见性
质量性状(Qualitative trait): 鸡的冠形,牛的无角和有角等
数量性状 (Quantitative trait ): 牛的泌乳量、乳脂率 绵羊的剪毛量、毛长、毛的细度等
遗传力高的性状 日增重,饲料效率,背膘厚
遗传力低的性状 产仔数,抗病性
家畜育种学 家畜?
育种?
绪论
一、家畜育种学在动物科学专业中的地位 二、家畜育种的概念 三、家畜育种的主要研究内容 四、家畜育种的实质 五、家畜育种发展简史 六、家畜育种的重要性
一、家畜育种学在动物科学专业中的地位
▪ 家畜育种学是动物科学专业一门重要的专业基础课 ▪ 动物科学专业的几门重要专业基础课:
育种生理学
Breeding physiology
应用遗传学
Applied genetics
动物生产
ction
➢畜牧业生产的目标
-- 速度:平均日增重 -- 效率:饲料利用率 -- 质量:胴体瘦肉率
风味 安全 -- 数量:产仔数 -- 健康:抗病力 -- …
➢ 遗传育种在畜牧业生产中占有重要地位
环境
2. 育种效率大大提高
湖北白猪5个世代乳头数目选择结果

动物繁殖学实验课件

动物繁殖学实验课件
先用碘酒棉球消毒母兔颈部皮肤,每只颈部皮下注射FSH10~ 15IU或0.15mg(动物所产品)。连续注射6次,每次相隔10~ 14h。总量为0.9mg/只。最后一次注射FSH后12h,从耳静脉注 射hCG75IU(先用酒精棉球消毒耳朵边缘)。
随即放置于公兔笼中,观察是否配种。
超排处理后,母兔阴部表现出发情症状,能成功地配种。
只)等麻醉后,再按外科手术要求打开腹腔。 2.将母兔背朝下方固定于兔手术台上。 3.在兔腹部最后两对乳头的腹中线部剪毛,用沾满肥
皂液的纱布清洗局部,再用剃须刀片刮毛,先后用碘酒 和酒精棉球由内向外进行消毒。然后盖上创巾并固定。 4.用手术刀在腹部正中线处皮肤切开2~3cm长的术口, 再在腹壁肌白线上切一小口,用中指垫着以手术剪来扩 大剪口。 5.冲卵时,注意止血,随时用温生理盐水纱布保温术部。
实习目的
动物繁殖学实验是动物繁殖学实践教学的重 要组成部分;
为毕业后从事动物生产科学研究和应用、生 产服务管理打下基础。
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实习要求
主要学习掌握精液品质分析、人工授精、发 情鉴定、直肠检查等繁殖基本技术;
掌握动物超数排卵、胚胎采集、胚胎移植等 技术的基本方法。
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级(4级)四个级别。 其中A级和B级胚胎为可移植胚胎。
《动物繁殖学实验》PPT课件
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(二)异常胚胎 异常胚胎指胚胎体积过小、过大、呈椭圆形、扁形、带
有大型极体,细胞内有大空泡,透明带破裂、收缩,卵 裂球色泽发暗、界限不清、个别萎缩、边缘变得粗糙, 空透明带,在透明带内无一定结构的变性胚胎等。
《动物繁殖学实验》PPT课件
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四、作业
1.通过观察和比较,说明各种公、母畜生殖器 官的形态、大小、相互关系和大体构造以及在 活体上的位置有何特点。
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孪生子在同一个子宫中发育特别是当他们共享一个胎盘时会发生细胞交流, 大多数孪生子体内都携带着某些来自其同胞的细胞,是自然形成的嵌合体。 随着输血及试管婴儿的普及,许多人体内都含有少量异体细胞,可谓轻度 嵌合体。那些接受器官移植的人(如在心瓣手术中植入猪、牛细胞),可 视为在制造人兽嵌合体。我们中的大多数不是由单一遗传细胞系所组成的 纯血个体,我们的身体是细胞混血的,含有大量从我们母亲甚至从我们的 祖父母或同胞而来的大量细胞。
② 卵裂球聚合 ③ 卵裂球与胚胎聚合
2018/10/20
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2、囊胚注入法 用显微操作技术将供胚的全部内细胞团、或 部分内细胞团、或16-细胞至桑椹胚的卵裂球 或胚胎干细胞或是已分化的细胞注入受体囊胚 中,使其发育为嵌合胚胎的方法即为囊胚注入 法
2018/10/20
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五、方法
1.垂体GTH免疫 2.胎盘GTH免疫hCG作为避孕疫苗 3.GnRH免疫产生抗体
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六、优势
1.具有较强的免疫原性,维持较长时间 2.具有较好的安全性 3.具备可逆性 4.使用方便,基层兽医人员能够使用
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第十节
激素免疫与基因免疫
2018/10/20
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一、激素免疫
(一) 概念
激素免疫技术就是将激素作为抗原(激素疫 苗),给动物进行主动免疫,刺激机体产生相 应的抗激素抗体,或用激素抗体给动物进行被 动免疫,使其和动物体内相应的激素发生特异 性结合,从而显著地改变内源性激素的有效浓 度和生物学活性,使机体功能发生改变
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世界首只人兽混种羊诞生 为人提供 器官 美国内华达大学教授伊斯梅尔· 赞贾尼历经7年 研究,最终利用向绵羊胚胎注射人体干细胞的 技术,成功培育出一只含有15%人体细胞的 绵羊。 最终目的,是要在绵羊身上培育出可向人体移 植的器官。
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免疫去势
通过激素免疫产生激素抗体,主动或被动 地中和动物体内相应的激素,使该激素的生物 活性全部或部分丧失,引起动物体内内分泌平
衡的变化,达到去势的目的
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二、用途
在性成熟前就已上市的动物,不去势反而可以促进
生长,并提高瘦肉率;但对于性成熟后才上市的动
与传统疫苗相比,基因疫苗制备简单,使用方
便,并且免疫应答持久,保护时间较长,特别
是能够交叉免疫防护,生产联合疫苗
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3.可能产生的副作用
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八、应用前景
1.在畜牧生产中,用于动物去势
以GnRH二聚体制备的抗原,免疫效果比较确实
2.用于避孕或终止妊娠 3.用于促进动物生长,提高肉质
GnRH免疫去势是一种不完全去势,可保留部分内源 性GnRH对动物生殖机能的刺激作用
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人/山羊干细胞异种移植嵌合体
上海交大医学遗传研究所教授黄淑帧领导的课题组, 在国际上首次以山羊作为动物模型,将人脐血造血 干细胞注射到妊娠 45-55天的胎山羊腹腔中,成功构 建了能够长期存活的 人/山羊异种移植嵌合体,为异 种器官移植、产前治疗及组织损伤修复等提供了理 论依据和新方法。
物以及下列情况下需要进行去势:
1、选育优良品种,淘汰不良种畜
2、使性情凶猛的动物变得温顺,便于饲养管
使役
理或
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二、用途
3、提高肉用动物的利用价值,如:去势的家畜体 脂积累加速,肉质变得柔嫩;公猪、公羊去势后 能消除肉中的膻味 4、治疗某些严重的性腺疾病,如睾丸炎、睾丸损 伤、睾丸或卵巢肿瘤等 5、避免伴侣动物因求偶、生育带来的麻烦
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三、研究概况
1.垂体GTH免疫 2.胎盘GTH免疫
3. GnRH免疫
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四、原理
GnRH与适当的大分子载体物质偶联后免疫动 →诱导体内产生特异性抗GnRH的抗体 →与内源性GnRH形成的抗原抗体复合物可使大 部分具有活性的该种激素分子失活 →减少了对垂体靶细胞作用的程度 →特异性引起LH、FSH等激素释放水平降低 →动物性腺发生退行性变化、甾体激素的合成与 分泌降低、破坏下丘脑-垂体-性腺轴之间的正 常反馈调节关系
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二、意义
研究发育生物学、细胞生理学和遗传学 研究治疗遗传病、疾病动物模型
经济价值:不同花色科间嵌合体、毛皮动物嵌合体、
生产移植器官、转基因动物
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三、制作方法
1、聚合法
将去除透明带的两枚8细 胞至桑椹期胚胎,或来自 两个不同胚胎的卵裂球, 或卵裂球与胚胎聚合在一 起的方法 ① 裸胚聚合
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人类中嵌合体非常普遍。在胎儿发育过程中,母体和胎儿也会发生细胞交 流,如果一位母亲生育了一个以上的孩子,那么,长子的细胞可能就会进 入次子的体内,这些母亲、子女都是嵌合体(许多人体内都携带着他们的 母亲及同胞的某些细胞,多数母亲体内也携带着她们生下的子女的某些细 胞——女性体内即有从她们母亲也有从她们孩子而来的细胞)
第十章
第八节 胚胎嵌合
第九节 免疫去势 第十节 激素免疫与基因免疫
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第八节 嵌合体
chimera
2018/10/20
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一、chimera概念
在生物学上系指同一个体中,基因型相异的细胞或 组织混合存在的状态 把两枚胚胎(同种或异种动物胚胎)的细胞嵌合, 共同发育成为一个胚胎,称为嵌合胚胎 再将该胚胎移植给受体,妊娠产仔,如该仔畜具有 以上两种动物胚胎的细胞,则称之为嵌合体动物
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(二)途径
一是主动或被动中和体内性腺类固醇,降低类 固醇激素对下丘脑GnRH的负反馈作用,从而 促进GTH的分泌. (绵羊双羔疫苗) 二是主动或被动免疫Ibn,促进促卵泡素的分泌, 增加动物的排卵率或产仔数。Ibn免疫也在多 种动物进行了试验,证明能提高动物的排卵 率 种属或个体之间存在差异
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七、存在的问题
1.抗体中和效应有限而短暂
激素免疫产生的抗体中和效应,不仅是有限的,也是暂时 的。被动免疫产生的中和效应维持的时间短,随抗体代谢 清除而消失;主动免疫的抗体维持时间较长,适当进行加 强免疫可使抗体的维持时间更长
2.个体差异
对成年动物,因性腺已发育成熟,免疫效果较差
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第九节
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一、概念
传统的去势概念,是指通过手术摘除或破坏动物的性 腺、使其丧失繁殖机能 现代的去势概念,是通过抑制或消除性活动,以促进 动物生长和管理,改善畜产品质量
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美国塔夫特大学的CharlotteKuperwasser创 造了具有人类乳腺组织的小鼠,建立了研究人 类乳腺癌症的动物模型。耶鲁大学的 EugeneRedmond将人类神经祖细胞注射入 猴脑旨在探索治疗帕金森病。
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同一种类的黑鼠和白鼠胚胎嵌合,可生下黑白相间 的花小鼠;不同种类的绵羊和山羊胚胎细胞嵌合, 可生下绵山羊,它既有绵羊的特征,又有山羊的特 征 科研人员已经嵌合成功的嵌合体动物有小鼠、大鼠、 绵羊、山羊、猪和牛等;种间嵌合体动物有大鼠- 小鼠嵌合体、绵羊-山羊嵌合体、马-斑马嵌合体、 黄牛-水牛嵌合体等。 2008年,英国人工授精与胚胎学管理局正式批准两 个研究小组培育用于研究的人兽混合胚胎
FSH水平、促进卵泡发育和增加排卵数的目的
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方法与效果
1.Ibn抗原的来源和类型
从动物卵泡液或精液中提取的天然Ibn
人工合成Ibn肽链片段 分子生物技术重组的Ibn 2、免疫效果
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二、基因免疫
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人耳鼠
1997年,上海组织工程与开发中心主任曹谊林 等人将聚合体模板置于小鼠背皮肤下,生长出 “人耳鼠”。 将裸鼠的背上割开一个口子,然后将已经培养 好的“人耳”植入后缝合。首先由科学家制定 好人耳的设计图,然后按照图纸用一种高分子 化学材料聚羟基乙酸做成“人耳”的模型支架, 将人耳细胞“种”在支架上,让它繁殖生长出 建造人耳所需的细胞外基质。支架最后会自己 降解消失,“人耳”便与老鼠浑然成为一体了。
2018/10/20
华中农业大学动科动医学院
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多胎素(Fecundin)双羔素免疫 主动免疫
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