肌纤维总结

需弄清楚几个问题：

1.肌纤维组分及其分子构成；

肌球蛋白是一个由高度保守的多基因编码,含有多种同功蛋白的家族,是骨

骼肌的主要收缩蛋白。肌球蛋白分子由2个肌球蛋白重链(myosin heavy chain,M yHC)和2 对起调节作用的肌球蛋白轻链组成, 具有ATPase 活性。在哺乳动物的骨骼肌和心肌上共发现8 种异构体, 在成年哺乳动物的骨骼肌上表达的有4种类型: type slow/ B(Ⅰ)、2a、2b和2x。由不同的MyHC 组成的肌肉表现出不同的收缩能力和ATPase 活性。

猪出生时骨骼肌纤维大多是氧化型, 酵解型纤维几乎没有分化[13, 14 ] , 一些肌纤维具有在生长过程中转化成酵解型纤维的能力。在猪出生后1～ 4 周内, 氧化型纤维的比例下降,酵解型肌纤维急剧增加[13肌肉的质量主要由肌纤维数

目(TN F) 和肌纤维横截面积(CSA ) 决定, 而动物出生后, TN F 保持不变[18 ]。因此, 肌肉的增长体现在CSA 的增加。酵解型肌纤维的CSA 在4 种肌纤维类型中最大[13 ]。提示, 在肌纤维数目一定的情况下, 酵解型肌纤维比例的增加必将导致肌肉质量的增加, 体质量的增加。猪背最长肌肌纤维类型的组成呈现明显的发育性变化规律, 并且在品种间存在显著的差异, 而这种差异主要表现在90 日龄后的快速生长期。大白猪é 型纤维比例的显著下降和2b 型纤维比例的显著增加与其肌肉的快速沉积有关, 而二花脸猪背最长肌较高比例的M yHCé 型和2a

型纤维与其优良的肉质相关。

肌肉由肌纤维组成，根据代谢与收缩特性，肌纤维一般可分为四种:慢速氧化型(I型)、快速氧化型(Za型)、快速酵解型(Zb型)和中间型(Zx型)，其中Za、Zb、Zx统称为H型纤维。I型纤维细小，脂质、肌红蛋白含量较高，因此I型纤维比例较高的肌肉品质(肉色、嫩度、’风味等)较好;而Hb型纤维粗大，肌红蛋白、脂质含t较低，糖原含量较高，含Hb型纤维较多的肌肉纹理粗糙，肉色浅淡，嫩度、风味欠佳，并且在应激状况下容易发生PSE肉。

动物体内的肌肉可以分为三大类:骨骼肌、心肌和平滑肌。对于肉品学研究上主要是指骨骼肌.骨骼肌约占体重的40一60%。骨骼肌由大量的肌纤维(myofiber)组成，每个肌纤维就是一个肌细胞。肌纤维与肌纤维之间有一层很薄的结缔组织膜围绕隔开，此膜叫肌内膜(endomysiUrn)，大约20一300条肌纤维聚集成束，称为肌束(~debulldle)，外包一层结缔组织鞘膜，称为肌束膜卜

~ysiUIn)，由数条肌束集合在一起，外面包有一层较厚的称为肌外膜(即油ysiuln)的结缔组织膜，形成一块肌肉.第一章猪肉品质与肌肉的生长发育每条肌纤维由细胞膜、肌浆、细胞核及大量的肌原纤维组成，肌纤维内由许多肌原纤维在肌浆中排列而成，肌原纤维上每相邻两种Z线之间的部分为一个肌节(sarcomers)，肌节为肌肉的最小收缩单位。肌纤维内充满肌浆，肌浆蛋白主要由肌球蛋白、肌动蛋白等组成。肌纤维是一类特殊分化的多核细胞，细胞核位于细胞膜下，每个核控制一定体积的细胞浆，称为一个DNA单位。结缔组织、脂肪组织分布于肌束和肌纤维之间。结缔组织形成致密的膜鞘，在一定程度上可防止肌肉水分的蒸发和汁液的外渗损失。脂肪组织根据其量和分布不同，使肌肉呈现不同程度的大理石纹。

2.肌肉的生长发育

肌肉的多少决定于肌纤维的数量和大小。肌纤维源自单核的成肌细胞，成肌细胞发育为肌纤维。肌纤维的发育可分为四个阶段[32J3l:a中胚层干细胞分化形成成肌细胞(myoblast);b成肌细胞融合形成肌管(my。加比);c肌管转变为肌纤维(myofibre);d肌纤维生长至成熟.成肌细胞是单核的细胞，成肌细胞发生细胞间的融合后形成的肌管实质上是个梭形的多核细胞，但此时细胞核位于细胞的中央，当肌动蛋白在细胞中出现，肌原纤维的量在细胞中进一步增加，细胞核被移至细胞膜下，肌管转变成了肌纤维.另有一部分的成肌细胞不发生融合，形成卫星细胞(satellitecen)。卫星细胞被束缚在肌纤维及肌纤维基底膜之间，在动物生长过程中一直保持增殖能力。

肌纤维发育的前三个过程在动物的胚胎期就已经完成，因此，动物肌纤维的数目在出生前就已经确定，出生后，肌纤维的数目不再增加.对猪而言，在胚胎期90天。肌纤维的数目就已经不再发生变化t351，因而出生后肌纤维的生长主要是指肌纤维的肥大(h””巾Ophy).肌纤维的肥大是依赖于肌原纤维的增多，其中细胞核的增加是依赖卫星细胞的分裂，卫星细胞分成两个，一个继续为卫星细胞，

另一个与肌纤维融合，使肌细胞进一步增大[34，6].动物生长发育过程中，肌纤维的类型经过一个成熟的过程达到成年的分布模式。特别是在动物出生后早期，肌纤维收缩和代谢特性发生较大的转变，详见第二章。

肌肉的生长发育是一个长期的过程。动物肉品的很多性状是在生长发育过程中就已经被决定了，如肌纤维数目在胚胎期就已经被决定t35]、肌纤维类型在出生后1礴周转化幅度最大185，93，叫等.因此要了解肉质的形成规律，应该从动物生长发育过程中肌肉的变化开始，并通过适当的途径调控肌肉生长来改菩肉质。

3.肌纤维相互转化分子机制；

过氧化物酶体增殖物激活受体, 家族中的是调节骨骼肌有氧氧化代谢相关基因表达的核内受体, 其表达发生变化不仅对肥胖、高脂血症、糖尿病等代谢性疾病的发生发展起着重要的作用, 而且还与有氧耐力, 以及肌纤维类型转变有着密切关系。越来越多的证据显示骨骼肌中的表达以及其调控下游基因的作用受辅助激活因子一卜的调控。有氧运动可以通过激酶州田促进一的表达从而增强骨骼肌线粒体的生物合成和氧化代谢。但是, 有氧运动是如何调节一和队的表达以及其表达的变化能否导致骨骼肌纤维类型的适应性变化目前还不明确。

目前评价肉品质的指标主要有肉色、pH值、系水力、肌内脂肪(大理石纹)含量、嫩度和口感风味等。这些指标并不是相互独立的，而是密切相关的，而联系这些指标的一个重要的生理过程即是肌肉肌纤维类型的分布及其转化。

肌纤维的类型并不是出生前决定的.研究发现，猪出生时，肌纤维大多数为I 型纤维，随着年龄的增长，一些I型纤维可转化为H型纤维。2a型纤维也可转化为2b型纤维，但相反方向的转化也有发生。肌纤维类型的分布与动物的品种、年龄、性别、营养和饲养方式等有关。尽管众所周知，肉质的形成是一个长期的动态的过程，与动物整体的生长发育过程密切相关，但目前对猪肉品质的研究仍大多集中在肥育期，尤其是屠宰前生猪的饲养管理、生猪运输、屠宰方法以及宰后肉的熟化和加工等方面，而对肉质形成的规律，尤其是肌纤维类型的分布规律缺乏全面的了解。

4.肌纤维的构成与肉质的相关性分子基础？

肌纤维类型作为重要的肌肉组织学特性之一, 与肌肉的pH值、肌内脂肪含量、肌肉嫩度及肌肉颜色等肉品品质性状有密切关系, 是肌肉品质的一个重要表征[ 1 ] 。一些研究发现, 不同品种猪肌纤维类型和肌肉组织学特性与肉质有密切的相关性[ 2 ] 。王楚端等[ 3 ]研究表明, 灰白肉( PSE) 的发生与肌肉中纤维类型有很大的关系。国外引入猪种及其杂交后代相对于地方猪种而言, 出现PSE肉的比例较高[ 4 ] 。

5.为什么未成年猪的肉没有成年猪的肉好吃，如何从分子水平解释？

骨骼肌细胞一般细而长, 所以又称肌纤维。它为圆柱形, 表面有肌膜。肌纤维内有多个卵圆形的细胞核, 一般位于肌纤维的边缘, 靠近肌膜。’胃骼肌纤维的细胞质也称肌浆, 含有丰富的肌原纤维及大量线粒体、糖原、脂滴等。

肌纤维特征总结

慢肌纤维型富含线粒体, 氧化并利用脂肪酸作为乙酞辅酶的重要来源。肥胖程度与慢肌纤维的比例呈负相关。

肌纤维数量在动物出生前就已基本稳定, 肌肉的生长, 只是肌纤维的肥大, 纤维数量保持不变。所以, 红肌纤维的增多, 是白肌纤维转化的必然结果。

肌肉中红肌纤维所占比例越大, 白肌纤维所占比例越小, 肌肉品质相对就越好。

早在1673 年Loranzini 就发现动物骨骼肌纤维有红、白两种颜色,且运动能力随颜色的差异而不同。1873 年Ranvier提出将骨骼肌划分为红肌和白肌两种类型。又有人根据收缩机能将肌纤维分为慢肌和快肌。Brooks 和Guth提出肌球蛋白酶组化分类法,根据肌球蛋白A TP 酶对酸碱稳定性的不同,分别将肌纤维分为β、α、αβ或Ⅰ、Ⅱa 、Ⅱb 三种类型。Peter根据纤维收缩速度和代谢特征的不同,将其分为慢收缩氧化型、快收缩氧化酵解型和快收缩酵解

型,这与上述分型基本对应。这几种酶组化分类法(特别是Brooks 法) 是目前较为公认的。

近年来用抗肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MHC) 单克隆抗体进行免疫组化实验,聚丙烯酰胺凝胶梯度电泳和基因克隆等方法, 发现了一些新的MHC 纤维类型。。J ansson 通过青少年的非定向运动训练实验指出, Ⅰ和Ⅱa 型纤维之间存在一种过渡性纤维Ⅱc 。近年来,发现l Id 纤维,其生理特性介于Ⅱa 、Ⅱb 之间,有中等收缩速度,可能与持久收缩有关,是大鼠快肌的主要纤维类型。肌球蛋白A TP 酶组化反应,染色介于Ⅱa 和Ⅱb 型纤维之间。随后,AnsvedT 发现新型纤维Ⅱx ,从电泳条带分析, Ⅱx与Ⅱd 属同一种快纤维亚型。目前,发现的纤维类型越来越多。经报道过的MHC 同功型有八种:胚胎型、新生型、Ⅰ、Ⅱa 、Ⅱb 、Ⅱd/ x 等。

myogenin ,MyoD , Myf25 和Myf26 等组成。MyoD 和Myf25 的功能是调节从

初期细胞的增殖过程到细胞有丝分裂期后的Mb（成肌纤维） ,MyoD 和Myf25 两基因同时被敲除,小鼠则无肌纤维和Mb 出现。但如果只敲除MyoD 或Myf25 ,小鼠胚胎仍可以形成肌肉。这说明MyoD 和Myf25 具有重叠效应,仅仅是作用时间具有差异性。MRF4 和myogenin 的功能是调节末期的细胞的分化过程,诱导Mb 分化融合成Mt（肌管）。单个myo2genin 基因被敲除的小鼠胚胎在正常肌细胞发生部位可产生几乎正常数目的Mb ,但无法融合成Mt。