贻贝雄性生殖系统的组织学和超微结构
贝类生殖与发育的分子基础解析
贝类生殖与发育的分子基础解析贝类是一类广泛分布于海洋、淡水和陆地的腹足纲软体动物。
它们是海洋生态系统中的重要组成部分，在全球的生态系统中发挥着重要的生态功能和经济价值。
贝类生殖与发育机制是贝类生物学研究的重点之一。
本文将从分子基础层面来探讨贝类生殖与发育的机制。
1. 贝类生殖的分子机制贝类生殖是指通过卵子和精子结合形成新个体的生殖方式。
在贝类中，雌性个体会产生卵子，雄性个体则会产生精子。
卵子和精子结合后，即可形成受精卵，通过受精卵发育成新的个体。
贝类生殖的分子机制包括两方面，一是生殖细胞的形成过程，二是受精卵和胚胎发育的分子机制。
生殖细胞的形成过程涉及到雌性和雄性生殖细胞的分化、成熟和释放。
受精卵和胚胎发育的分子机制则包括受精、早期胚胎发育、胚胎体轴形成和器官分化等多个方面。
2. 贝类生殖细胞的形成过程贝类的生殖细胞形成过程与其他动物类群有相似之处，但也存在不同之处。
贝类经历了两个不同的性腺阶段：未成熟的性腺和成熟的性腺。
在未成熟的性腺中，有包括生殖干细胞在内的多种细胞类型，这些细胞会分化成生殖细胞和生殖辅助细胞。
生殖细胞是产生生殖细胞的主要细胞类型，而生殖辅助细胞则提供背景细胞支持。
在生殖细胞的形成过程中，多种分子信号被调节，包括转录因子、激素和细胞因子等，这些分子信号的错位会导致生殖细胞形成异常。
例如，在贝类的外部因素刺激下，如气温和食物条件等的变化，会导致性腺内部的分子信号系统发生失调，从而影响生殖细胞的形成和发育。
3. 受精卵和胚胎发育的分子机制在贝类受精卵的发育过程中，多种分子信号被调节。
例如，受精卵中的钙信号，它会参与受精卵的构建和发育。
在早期胚胎发育过程中，细胞命运和空间组织的分化也需要多个分子因子的协同作用。
例如，在石螺 (Gibbula cineraria) 的早期胚胎发育中，Wnt和Notch信号通路被证明是细胞命运分化和细胞增殖的关键调节因子。
在胚胎体轴形成和器官分化过程中，也有多个分子信号参与。
生物选修课程海洋生物学趣话贝类的性别与性转化教学目标例举
趣话：贝类的性别与性转化◆教学目标1．例举双壳类的性别种类。
2．尝试动手鉴别舟山常见海产贝类的性别。
3．说出双壳类性变的几种类型。
4．了解贝类的性别决定机制和影响性转化的内外因素。
◆教学内容一、常见的经济贝类在我们的餐桌上，常能见到不同的贝类，比如淡菜（学名厚壳贻贝）、蛏子（学名缢蛏）等。
图1 厚壳贻贝 图2 缢蛏缢蛏虽然名字里没有“贝”字，但它的外壳和厚壳贻贝一样，才是名副其实的贝壳，由于它们的贝壳由两片组成，因此它们同属软体动物门的双壳纲。
你在清洗或者吃厚壳贻贝或缢蛏的时候，有没有关注过它们是雌的还是雄的？你能辨别下面这2只贻贝的雌雄么？图3厚壳贻贝要鉴别双壳纲的性别，首先要了解它们的身体内部构造和性别类型。
二、双壳纲贝类的身体构造图4双壳纲贝类的构造绝大多数的双壳类动物生殖系统结构简单，仅有一对生殖腺，围绕在肠道周围。
它们具有独立的、很短的生殖管，在靠近外肾孔处开口到出水腔中。
少数种类，例如扇贝、船蛆等，其生殖腺位于身体中部、闭壳肌的周围。
活动：1．准备几只厚壳贻贝或缢蛏，将其2片外壳掰开，小心的左右拉开它的外套膜，我们就能看到它身体内部的构造。
2．根据图4，指出哪里是它的足，哪里是它的鳃，哪里是它的生殖腺么？3．记录你看到生殖腺的颜色，并与同学们交流。
三、双壳纲贝类的性别类型从无性生殖到有性生殖，从雌雄同体到雌雄异体，是生物界由低等到高等的进化方向，也是生物生殖方式的重大变革。
双壳类正处于这个漫长的性别进化过程的原始阶段，它们的性别表现存在着有趣而复杂的情况。
我们一般将双壳类性别类型划分为以下几种：1．雌雄异体大部分双壳类属于此类，比如前面提到过的蛏子、厚壳贻贝，还有马氏珠母贝、栉江珧、企鹅珍珠贝等。
在雌雄异体种类中，只有少数种类为雌雄异形，即两性第二性征比较鲜明，可根据外部性征鉴别雌雄。
而多数雌雄异体的两性第二性征不明显，很难根据外部性征识别雌雄。
比如贻贝，虽然较小个体雄多于雌，而较大个体则雌多于雄，但这只能作为一种初步判断方法。
贻贝卵巢超微结构的研究
贻贝卵巢超微结构的研究
陈立江;李春茂;迟庆宏;苏秀榕;李太武
【期刊名称】《大连海洋大学学报》
【年(卷),期】1999(014)002
【摘要】1997年作者利用透射电镜研究了贻贝卵巢的超微结构,发现卵原细胞、初级卵母细胞和卵黄发生前卵母细胞的超微结构相似,均由一个大而圆或多边形的核(内含一明显核仁)、粗面内质网、球形线粒体及丰富的游离核糖体等构成.但随着卵黄发生,细胞的体积越来越大.卵母细胞表面开始出现微绒毛,它是卵膜的一部分及卵将成熟的标志.卵黄的形成是双源的,但以外源为主.
【总页数】6页(P14-19)
【作者】陈立江;李春茂;迟庆宏;苏秀榕;李太武
【作者单位】辽宁省医药工业研究院,沈阳,110015;大连市长海县海水养殖研究所,大连,116500;大连市长海县海水养殖研究所,大连,116500;辽宁师范大学海洋生物工程研究所,大连,116029;辽宁师范大学海洋生物工程研究所,大连,116029
【正文语种】中文
【中图分类】S9
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1.吡格列酮、二甲双胍治疗PCOS雌鼠后卵巢组织炎性因子以及超微结构改变的研究 [J], 邹琳;韦冰;庞小艳;陈铭林;莫雷同;揭海
2.狗獾东北亚种卵巢卵泡的超微结构研究 [J], 王素;葛艳艳;王冠群;刘玉堂;
3.豚鼠卵巢囊淋巴孔的发现及卵巢囊超微结构研究 [J], 隋梅花;李继承
4.狗獾东北亚种卵巢卵泡的超微结构研究 [J], 王素;葛艳艳;王冠群;刘玉堂
5.雌激素替代治疗对中老年卵巢切除大鼠白质及白质内有髓神经纤维髓鞘超微结构作用的研究 [J], 何琦;罗艳敏;吕福林;肖倩;晁凤蕾;张琪娟;肖晓秋;唐勇
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水产组织胚胎学复习题及答案(分章节)
第一章绪论和细胞一、名词解释1、Tissue——groups of cells (similar in morphology or related in function)＋intercellular materials.（组织：细胞与细胞外基质组合在一起所构成的细胞群体。
）2、Organs——organizations of various kinds of tissues in particular ways & perform a specific function.（器官：3、Metachromasia——a dye stains tissue a different color from that of dye solution, e.g.toluidine blue stains mast cells in purple color.（异染性：有些组织成分用甲苯胺蓝等碱性染料染色后不显蓝色而呈紫红色，这种现象称为异染性。
）4.Histology(组织学)：是研究正常机体微细结构及其与功能关系的科学。
研究内容:细胞、组织、器官和系统几部分, 又称显微解剖学。
5、组织：细胞与细胞外基质组合在一起所构成的细胞群体。
可分为四大类型：上皮组织、结缔组织、肌组织与神经组织6、器官: 不同的组织按一定的比例、数量及方式组合成器官。
二、单项选择题1、电镜的计量单位是（ B ）A、mmB、nmC、umD、cm三、填空题：1、组织学是研究机体(形态结构)及其(机能)的科学．2、电镜下观察的结构称(超微结构)，常用的电镜有(透射电镜)和(扫描电镜)．四、判断题1、染色体和染色质是同一物质不同的功能状态。
（√）2、细胞质是由细胞器和内含物组成的。
（×）3、在细胞器中线粒体是“供能站”，核蛋白体是“消化器”。
（×）4、细胞膜是位于细胞最表面的一层膜,是单位膜。
（√）5、高尔基复合体中,扁平囊泡是“加工厂”,小泡是“原料”,大泡是“产品”。
贝类生殖腺的发育及其调控机制
贝类生殖腺的发育及其调控机制贝类是一类经济重要的水生无脊椎动物，它们的生殖腺对其繁殖、生长等具有重要的调节作用。
近年来，对贝类生殖腺发育及其调控机制的研究越来越深入。
一、贝类生殖腺的组织学结构贝类生殖腺主要由生殖细胞和供养细胞两部分组成。
生殖细胞是贝类繁殖的主要细胞来源，供养细胞则负责提供营养物质和激素支持生殖细胞发育。
在生殖细胞中，存在具有不同化学性质的细胞类型。
例如，成年雌性贝类在卵巢中可以分为初生卵母细胞、卵母细胞和卵细胞三种细胞类型。
初生卵母细胞分化为卵母细胞，而卵母细胞再分化为成熟的卵细胞，最终形成卵子。
由于贝类生殖腺中细胞成分的多样性，生殖细胞不同化学特性的科学分析和不同功能的细胞和分子的相互作用，对研究贝类生殖的分子调控机制至关重要。
二、贝类生殖腺发育的调节机制贝类生殖腺形成的过程中涉及到多种生物调节机制。
其中包括睾酮、压力、光照等外源性生物因素的影响。
睾酮是一种非常重要的生物因素，可以促进生殖细胞的增长和发育。
睾酮对于贝类生殖腺内的不同储层细胞的分化和发育具有不同的影响，如在我们的先前的研究中，我们发现在很多贝类生殖腺的卵巢组织中，血清睾酮增加可以促进卵子大小和数量的增加。
这表明，睾酮可以在贝类生殖腺生长过程中发挥重要的作用。
压力是另一个比较重要的外源性生物调节因素。
当贝类处于压力下，生殖腺内的供养细胞会分泌性腺激素，从而促进生殖细胞的发育和成熟。
光照是生产美食贝类的关键环节之一。
美食贝类在夏季时光照昼长，而在寒冷季节时光照昼短。
因此，生活在不同区域的美食贝类在生殖腺内的发育有明显的差异。
例如，对着太阳的贝类生殖腺发育得更快，并且受光周期影响明显。
以上这些外部因素已经在许多研究中被证明对贝类生殖腺发育和成熟具有非常重要的调节作用。
三、生殖腺发育调节的分子机制生殖腺发育调节的分子机制非常复杂，其中包括基因、四氢胆酸、STAR家族基因等多种因素。
基因是贝类生殖腺分化和发育的重要基础。
贻贝科3种贝类的足结构与足丝分泌能力
贻贝科3种贝类的足结构与足丝分泌能力王文;郭春阳;杨佳喆;詹萍萍;徐善良;王春琳【摘要】为探讨贻贝足的结构与足丝的发生特征,以紫贻贝、条纹隔贻贝和偏顶蛤为实验材料,比较了不同盐度(20,22,24,26,28,30)下3种贻贝足丝分泌速率,详细描述了3种贻贝足组织学结构及足丝分泌过程,探讨了足结构与足丝分泌的关系.结果显示:①3种贻贝自足丝剪断2 h后开始分泌新足丝,24 h内3种贻贝的足丝分泌能力存在显著差异,偏顶蛤平均分泌足丝数量为(28.45±6.14)根,紫贻贝和条纹隔贻贝分泌足丝分别为(15.43±2.9)和(6.87±1.67)根;②盐度对3种贻贝的足丝分泌有显著影响,偏顶蛤和紫贻贝在盐度20~30下均能分泌足丝,并以盐度22时分泌足丝数量最多,条纹隔贻贝则在盐度高于28时不再分泌足丝;③切片显示,贻贝足表面覆有细密的纤毛,腹面有足沟,足沟上有微绒毛;内部由腺体、肌肉和空腔组成,存在黏液腺体、胶原腺体、酚腺体、酶腺体4种不同腺体;3种贻贝足的肌肉组织分布和空腔的大小有所区别,导致足的致密性不同.研究表明,偏顶蛤足丝分泌速率快,分泌足丝数量多,对环境的适应性能力强于紫贻贝和条纹隔贻贝.%In order to study the structure of mussels' foot and the characteristics of byssal thread formation (byssus secretion mechanism), the byssal secretion rate of of three mussels (Mytilus edulis, Septifer virgatus and Modiolus modiolus) were compared under different salinity (20, 22, 24, 26, 28 and 30).The histological structure and byssal secretion process of three mussels were discribed. In this study, the relationship between histological structure and byssal thread formation mechanism of three mussels were discussed.The results are as follows.① three mussels began to secrete new byssal thread in 2 h after cutting off the old byssuses, three kinds of mussels showedsignificant differences in the ability of byssal thread formation within 24 h. The number of byssus was at the average of (28.45±6.14) for M. modiolus, and M. edulis andS. virgatus were (15.43±2.9) and (6.87±1.67), respectively;② salinity caused apparent influences on byssal secretion of three mussels;M. edulis could secrete byssal thread under salinity from 20 to 30 and the byssal number was the highest in 22;S. virgatus stopped secreting byssal thread when salinity is higher than 28;③ The histologic sections presented that there were microvillus covering the mussels foot and groove in the segmental venter which covered with fine cilia; the internal was composed of the glands, muscles and cavities. The glands were mucous glands, collagen glands, phenol glands, enzyme glands. The differences of the muscle distribution and the size of cavity of three mussel foot resulted in the density distinction of foot. Studies suggested that M. modiolus showed stronger ability of environmental adaptation than S. virgatus and M. edulis because of faster secretion of byssuses.【期刊名称】《水产学报》【年(卷),期】2017(041)005【总页数】9页(P694-702)【关键词】贻贝;足丝;分泌速率;足结构;腺体【作者】王文;郭春阳;杨佳喆;詹萍萍;徐善良;王春琳【作者单位】宁波大学海洋学院,浙江宁波 315211;宁波大学海洋学院,浙江宁波315211;宁波大学海洋学院,浙江宁波 315211;宁波大学应用海洋生物技术教育部重点实验室,浙江宁波 315211;宁波大学海洋学院,浙江宁波 315211;宁波大学海洋学院,浙江宁波 315211;宁波大学应用海洋生物技术教育部重点实验室,浙江宁波315211【正文语种】中文【中图分类】S968.3软体动物门(Mollosca)，瓣鳃纲(Lanellibranchia)，异柱目(Anisomyaria)，贻贝科(Mytidea)的种类广泛分布于我国辽宁至广东的沿海，该科种类通过足丝黏附行附着生活，足内腺体分泌的黏性蛋白在经足沟与海水相遇时会迅速固化形成足丝，这些足丝通过各种物理和化学作用黏附到礁石、船体等物体甚至是其他生物的表面，具有广泛并且强力的黏合性[1]。
贻贝养殖
2.外部形态
（1）外套膜
二孔型。外套膜边缘后端有一个愈合点， 将外套末缘分为进水孔和出水孔 生殖腺深入外套膜的结缔组织中 外套膜兼有生殖的功能 外套膜边缘亦分为三层，生壳突起、感觉 突起和缘膜突起。功能与牡蛎相同
（2）足和足丝
足：棒状，紫褐色，位于软体腹面前方， 唇瓣的后方。分泌足丝附着和小范围移动 足丝腺：足基部分泌足丝的腺体 足丝沟：足腹面的沟，将足丝腺分泌的足 丝送达附着物的表面 足丝：淡褐色，较细软，由壳缘伸出，牢 固而具韧性。贻贝靠足丝附着生活
地中海、爱琴海、黑海 阿根廷沿海
紫贻贝 北纬40～48° 盖洛贻贝
大西洋西南系 波拿贻贝 南纬35～50°
太平洋东北系
太平洋西北系
加州贻贝 北纬40～60° 紫贻贝
加利福尼亚、旧金山、阿拉斯加湾
紫贻贝 东海、黄海、渤海、日本海、鄂霍次 北纬22～55° 库海南部 厚壳贻贝
太平洋中南系 翡翠贻贝
印太系 平贻贝
贻贝幼虫的附着变态
（3）稚贝的移动习性 壳长600～700μm的稚贝有从附着基下方向 上移动的习性 壳长900～1500 μm以后，稚贝有脱离附着 基，利用气泡和足在水面漂浮，遇到合适场 所就再次附着。此时，因环境变化还会再脱 落再附着，壳长3㎜以上完全固定下来，才 可以认定采苗成功与否 再附着是一种减少稚贝与成体竞争和调整过 密的机制
贻 贝 的 生 长 与 增 重
贻贝的生长与水温的关系
6.贻贝有利于养殖的特性
（1）对温度、盐度适应范围广，可塑性大。 北苗南移养殖效果好 （2）耐干露能力强。适合苗种运输 （3）抗污力强。适应环境能力强 （4）抗风浪力强。有坚韧的足丝附着 （5）群聚习性。适合高密度养殖 （6）生长快、产量高。亩产3000～5000㎏ （7）繁殖力强。能满足苗种需求
贻贝器官结构
贻贝器官结构
贻贝是一种常见的软体动物，其身体内部结构非常复杂。
贻贝的主要器官包括足、腮、心脏、消化道、生殖腺等。
足是贻贝主要的运动器官，其形态呈椭圆形，位于贻贝体的底部。
贻贝足的内部含有大量的肌肉细胞，可以使贻贝快速地蹭动或翻转身体。
贻贝的腮是一种负责过滤食物的器官，位于贻贝体的两侧。
腮内部有着大量的纤毛和微小的鳃片，可以有效地过滤水中的浮游生物和有机物质。
贻贝的心脏位于贻贝体的中央部位，由两个心房和一个心室组成。
心脏可以将贻贝体内的血液循环到不同的器官和组织，以维持身体的正常代谢活动。
贻贝的消化道包括口腔、食道、胃和肠等部分。
贻贝的口腔可以将食物吸入体内，经过食道进入胃中进行消化，最终通过肠道排出。
贻贝的生殖腺是负责贻贝繁殖的器官，包括雄性的睾丸和雌性的卵巢。
在贻贝繁殖的过程中，雄性和雌性会释放出精子和卵子，进行受精和产卵。
综上所述，贻贝的器官结构十分复杂，不同的器官和组织之间相互配合，协同完成贻贝的各种生命活动。
- 1 -。
贻贝雌性生殖系统的组织学研究
贻贝雌性生殖系统的组织学研究
冷春玲;李春茂
【期刊名称】《水产科学》
【年(卷),期】1999(018)003
【摘要】从组织学方面研究了贻贝雌性生殖系统的构造。
卵巢壁薄、由外膜和内生殖上皮构成。
外膜主要由结缔组绢，意志支上皮和薄层肌肉构成。
由其产生的许多延伸物伸入卵巢中把卵巢分成一个个不规则小区。
内生死上皮不断增殖平生生殖带，其中含卵原细胞阁阶段雌性生殖细胞和滤泡细胞。
卵原细胞较小，核圆形，核仁不明显。
初级卵母细胞体积增加，核呈生发泡状，核仁１个，明显。
次级卵母细胞卵圆形、细胞体积更大，核仁１个，十分明显。
当卵母
【总页数】4页(P26-29)
【作者】冷春玲;李春茂
【作者单位】丹东师范高等专科学校;大连市长海县海水养殖研究所
【正文语种】中文
【中图分类】Q959.210.5
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1.中国大鲵雌性生殖系统的解剖学和组织学研究 [J], 罗亚平;姜国诚;孙艳香;吴志浩;杨道科
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3.实验动物雌性生殖系统比较组织学及自发病变研究 [J], 李涛;王力;徐文漭;赵玺龙;戴芳;王媛媛;杨丽琳;宋蜀玲;杨举伦
4.锈斑蟳雌性生殖系统的组织学研究 [J], 黄国庆;王小兵
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红树蚬精巢发育的组织学研究和精子超微结构的观察
收稿日期：２０１９－１０－０７㊀㊀修回日期：２０１９－１１－０７基金项目：科技基础资源调查专项（２０１７ＦＹ１００７００）．作者简介：郭云鹏（１９９４－），男．研究方向：海洋生物学．Ｅｍａｉｌ：１０８３４１４８９６＠ｑｑ．ｃｏｍ．通信作者黄勃（１９６５－），男，教授，博士．研究方向：海洋生物学．Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｂｏｈｂ１＠１６３．ｃｏｍ．红树蚬精巢发育的组织学研究和精子超微结构的观察郭云鹏，王公嗣，黄㊀勃（海南大学海洋学院，海南海口５７０２２８）摘要：采集了雄性红树蚬精巢组织样本，采用组织切片法对精巢发育进行了组织学观察，并利用透射电镜研究了红树蚬精子的超微结构．结果显示，雄性红树蚬精巢具有滤泡型的典型特点，由大量分枝的生殖管构成生精小管，生精小管末端膨大为滤泡，滤泡由滤泡壁和滤泡腔组成，不同发育阶段的生精细胞在腔内成层排列，精原细胞和精母细胞靠近滤泡壁，腔内为精细胞和成熟精子．雄性红树蚬性腺发育过程经历５个时期，分别为增殖期㊁生长期㊁成熟期㊁排放期和休止期．成熟精子由头部㊁中段和尾部组成．头部长约６μｍ，宽约１μｍ，呈锥形，由顶体和精核组成，顶体呈倒 Ｖ 字形，内含物的电子密度低于精核，精核内可观测到泡状结构；中段包含４个线粒体及其围绕着的近㊁远端中心粒，线粒体呈球形，可见双层膜结构；尾部开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）为细长鞭毛，宽约０．４μｍ，具典型的 ９＋２ 微管结构．关键词：红树蚬；精巢发育；超微结构中图分类号：Ｓ９１７．４文献标识码：Ａ文章编号：１６７１⁃５４７０（２０２０）０４⁃０５１９⁃０５ＤＯＩ：１０．１３３２３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊ．ｆａｆｕ（ｎａｔ．ｓｃｉ．）．２０２０．０４．０１４ＨｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｓｐｅｒｍａｒｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｒｍｆｒｏｍＰｏｌｙｍｅｓｏｄａｅｒｏｓａＧＵＯＹｕｎｐｅｎｇ，ＷＡＮＧＧｏｎｇｓｉ，ＨＵＡＮＧＢｏ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＯｃｅａｎ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７０２２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＨｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰｏｌｙ⁃ｍｅｓｏｄａｅｒｏｓａＳｏｌａｎｄｅｒｓｐｅｒｍａｒｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐｅｒｍａｒｙｏｆＰ．ｅｒｏｓａｈａｓａｔｙｐｉｃａｌｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｐａｔｔｅｒｎ．Ｓｅｍｉｎｉｆｅｒｏｕｓｔｕｂｕｌｅｓａｒｅｈｉｇｈｌｙｂｒａｎｃｈｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｎｄｓｂｅｉｎｇｅｘｐａｎｄｅｄｉｎｔｏｆｏｌｌｉｃｌｅｓ．Ｔｈｅｆｏｌｌｉｃｌｅｓａｒｅｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｗａｌｌａｎｄｃａｖｉｔｙ．Ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎ⁃ｉｃｃｅｌｌｓａｒｅａｒｒａｎｇｅｄｉｎｌａｙｅｒｓｂｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｔｈｅｃａｖｉｔｙ，ｗｉｔｈｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉａａｎｄｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅｂｅｉｎｇｎｅａｒｔｈｅｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｗａｌｌ，ａｎｄｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅｓａｎｄｍａｔｕｒｅｓｐｅｒｍｂｅｉｎｇｉｎｔｈｅｃａｖｉｔｙ．Ｔｈｅｇｏｎａｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ５ｓｔａｇｅｓ：ｐｒｏｌｉｆｅｒ⁃ａｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ，ｒｉｐｅｎｉｎｇｓｔａｇｅ，ｓｐａｗｎｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｒｅｓｔｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｍａｔｕｒｅｓｐｅｒｍｉｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｈｅａｄ，ｍｉｄｄｌｅｓｅｇｍｅｎｔａｎｄｔａｉｌ．Ｔｈｅｈｅａｄｉｓｃｏｎｉｃａｌｓｈａｐｅｄ，ａｂｏｕｔ６μｍｌｏｎｇａｎｄ１μｍｗｉｄｅ，ｗｈｉｃｈｃｏｎｓｉｓｔｓｏｆｉｎｖｅｒｔｅｄ Ｖ ｓｈａｐｅｄａｃｒｏｓｏｍｅａｎｄｓｐｅｒｍｎｕ⁃ｃｌｅｕｓ．Ｅｌｅｃｔｒｏｎｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｉｎｃｌｕｓｉｏｎｉｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓｐｅｒｍｎｕｃｌｅｕｓ，ｗｉｔｈｏｂｓｅｒｖａｂｌｅｖｅｓｉｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓｐｅｒｍｎｕ⁃ｃｌｅｕｓ．Ｍｉｄｄｌｅｓｅｇｍｅｎｔｃｏｍｐｒｉｓｅｓ４ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ａｎｄｐｒｏｘｉｍａｌａｎｄｄｉｓｔａｌｉｓｃｅｎｔｒｉｏｌｅｓｔｈａｔｏｒｂｉｔｉｎｇａｒｏｕｎｄｔｈｅｆｏｒｍｅｒ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａａｒｅｓｐｈｅｒｉｃａｌａｎｄｃｏｎｓｉｓｔｏｆｄｏｕｂｌｅ⁃ｌａｙｅｒｅｄｍｅｍｂｒａｎｅ．Ｔｈｅｆｌａｇｅｌｌｉｓｅｌｏｎｇａｔｅｄ，ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ０．４μｍｗｉｄｅ，ｗｉｔｈａｔｙｐｉｃａｌ ９＋２ ｍｉ⁃ｃｒｏｔｕｂｕｌｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｌｙｍｅｓｏｄａｅｒｏｓａ；ｓｐｅｒｍａｒｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ红树蚬（ＰｏｌｙｍｅｓｏｄａｅｒｏｓａＳｏｌａｎｄｅｒ）是一类主要生长于热带红树林潮间带滩涂的一种大型双壳贝类动物，在广东㊁广西和海南等地均有分布．红树蚬生长速度快，体型较大，环境适应性强，有食用价值，具有养殖潜力［１］．双壳类动物的经济价值已越发受到重视，目前有关双壳类动物生殖生物学的研究已有很多，然而对红树蚬繁殖生物学的研究只有少量报道．周浩郎等［２－３］研究了红树蚬性腺发育㊁生殖周期㊁自然分布和生长发育过程；张俊杰等［４］对红树蚬的人工养殖前景进行了研究．精子的超微结构是研究动物生殖发育的重要依据．黄勃等［５］研究了我国海域耳鲍精子的超微结构；周小龙等［６］对帘文蛤精子的超微结构进行了观福建农林大学学报（自然科学版）第４９卷第４期ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ）２０２０年７月察并且与其他双壳类动物的精子结构做了比较；焦海峰等［７］研究了软体动物精子的超微结构以及分类学意义．但至今为止，国内外尚未见有关红树蚬精子超微结构的研究报道．本试验对雄性红树蚬的精巢形态和发育过程进行了研究，同时对其精子的超微结构进行了详细观察，旨在为双壳类动物的研究积累更多资料．１㊀材料与方法１．１㊀样本采集红树蚬于２０１８年６ １０月在海口市铺前镇采集，每月采集３０个个体，红树蚬平均壳宽（３２．９ʃ３．７）ｍｍ，平均壳高（４７．５ʃ２．５）ｍｍ，平均壳长（５０．３ʃ１．９）ｍｍ，在装有人工海水的聚苯乙烯罐（９８０ｍｍˑ７６０ｍｍˑ６８０ｍｍ）中暂养，每天喂食螺旋藻粉，３ｄ后选择雄性个体开始试验．海水盐度㊁温度和ｐＨ分别维持在２２ɢ㊁２４ħ和７．８ ８．０．１．２㊀组织切片样本的制备与观察快速取出精巢组织，剪成小块，用Ｂｏｕｉｎᶄｓ固定液固定，梯度浓度乙醇脱水，石蜡包埋，制成５ ７μｍ厚度的切片，再用苏木精 伊红（ＨＥ）染色，中性树胶封片，ＤＭ１０００型显微镜（德国徕卡微系统有限公司）观察．１．３㊀透射电镜样本的制备与观察快速取出精巢组织，剪取１ｍｍ３的小块，用２．５％戊二醛缓冲液（４ħ）固定过夜，１％锇酸固定２ｈ，梯度浓度乙醇脱水，Ｅｐｏｎ８１２环氧树脂包埋，ＬＫＢ⁃Ⅱ型超薄切片机（瑞典ＬＫＢ产品有限公司）切片，醋酸铀柠檬酸铅双重染色，ＪＥＭ⁃１０１０型透射电镜（日本日立集团）观察拍照．２㊀结果与分析ｓｇ：精原细胞；ｐｓ：初级精母细胞；ｓｓ：次级精母细胞；ｓｐ：精子细胞；ｓ：精子（比例尺示１０μｍ）．图１㊀雄性红树蚬滤泡的横切面Ｆｉｇ．１㊀ＦｏｌｌｉｃｌｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｍａｌｅＰ．ｅｒｏｓａ２．１㊀红树蚬精巢的形态和发育分期㊀㊀精细胞：细胞圆形，核质浓缩，染色最深，位于滤泡中央，细胞形态在形成精子时发生明显变化，呈长锥形．雄性红树蚬的生殖腺呈乳白色或乳黄色，位于足部上方，包裹着内脏团，由分枝状生殖管和滤泡组成，精细胞的发生主要在滤泡内进行．滤泡由滤泡壁和滤泡腔两部分组成，不同发育阶段的生精细胞排列成层，精原细胞和精母细胞的分布靠近基膜，而精子细胞和精子的分布靠近管腔．光镜下对精巢组织切面进行观察，可观察到不同发育阶段的生精细胞（图１）．６ ７月，精巢发育处于增殖和生长期，滤泡逐渐增大增多，间隙缩小．７ ８月为成熟期，精巢体积大而饱满，内有大量生精细胞．８ １１月为排放期，此阶段精巢持续排精，逐渐缩小，而后进入休止期．精原细胞：精原细胞贴近滤泡壁，体积大，呈圆形或椭圆形，胞体直径约５μｍ．胞质染色浅而均匀，核染色加深．初级精母细胞：由精原细胞转化而来，呈圆形，胞质较少，染色加深．与精原细胞相比更加靠近滤泡腔．次级精母细胞：次级精母细胞与初级精母细胞邻近，不易区分．胞质更少，染色深．组织切片观察结果显示，精巢发育可分为以下５期．增殖期（图２Ａ）：性腺开始形成，滤泡腔增大，滤泡壁伸展，滤泡腔壁主要由精原细胞组成．生长期（图２Ｂ）：性腺不断增大，滤泡数量增多，滤泡空隙不断缩小，腔内由精原细胞和精母细胞组成．成熟期（图２Ｃ）：性腺饱满，滤泡数量更多，滤泡腔更大；生殖上皮层增厚，滤泡壁可观察到精母细胞和精细胞向腔内分层排列；精细胞的数量不断增多，呈放射状占据滤泡腔．排放期（图２Ｄ）：排放后性腺颜色变淡，饱满度下降；滤泡之间再次出现空隙，精原细胞重新出现，排放后㊃０２５㊃福建农林大学学报（自然科学版）第４９卷㊀期滤泡中的成熟精子基本排空，剩余精细胞稀疏分布．休止期（图２Ｅ）：性腺萎缩，滤泡壁变厚，滤泡腔变空，有少量残存的精母细胞和精细胞．Ａ：增殖期；Ｂ：生长期；Ｃ：成熟期；Ｄ：排放期；Ｅ：休止期（ｂｍ：基膜；ｆｃ：滤泡腔；比例尺示１０μｍ）．图２㊀红树蚬不同发育时期滤泡结构的变化Ｆｉｇ．２㊀ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｏｎｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆＰ．ｅｒｏｓａ２．２㊀红树蚬精子的超微结构２．２．１㊀头部㊀红树蚬精子头部呈细长锥形，长度６ ８μｍ，由位于顶端的顶体及后端的精核组成．透射电镜下观察显示，顶体呈倒 Ｖ 字形，前部电子密度较大，顶体腔内电子密度较低．精核与顶体接触部位有一核窝，精核核长４ ５μｍ，由顶端至中部逐渐变粗，最宽处约为１μｍ，精核具有很高的电子密度，同时可观察到不规则的染色较浅的核泡（图３Ａ３Ｃ）．Ａ：顶体纵切面；Ｂ：精子外形；Ｃ：头部横切面；Ｄ：线粒体纵切面；Ｅ：线粒体横切面；Ｆ：中段纵切面；Ｇ：鞭毛横切面；Ｈ㊁Ｉ：鞭毛纵切面（ａｃ：顶体；ｎｆ：核窝；ｎ：精核；Ｍ：线粒体；ｖ：核泡；ｐｃ：近端中心粒；ｄｃ：远端中心粒；ｐｍ：质膜；ａｘ：轴丝）．图３㊀红树蚬精子的超微结构Ｆｉｇ．３㊀ＥｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰ．ｅｒｏｓａｓｐｅｒｍ㊃１２５㊃㊀第４期郭云鹏等：红树蚬精巢发育的组织学研究和精子超微结构的观察㊃２２５㊃福建农林大学学报（自然科学版）第４９卷㊀２．２．２㊀中段㊀中段由中心粒和线粒体组成，可观测到由近端中心粒和远端中心粒组合而成的中心粒复合结构．精核与近端中心粒接触部位也有一核窝，两者相互垂直，而远端中心粒与精核长轴方向相同．横切面超微结构显示，精子线粒体呈圆球形，围绕中心粒排列在同一平面上，数量为４个，双层膜结构和嵴结构明显（图３Ｄ ３Ｆ）．２．２．３㊀尾部㊀尾部由鞭毛组成，靠近精核一端与远端中心粒相接触，横切面圆形，直径约０．４μｍ，外层围绕不规则质膜层，内部为轴丝，由微管组成．微管呈典型的 ９＋２ 结构，两根微管处于中央，四周围绕９对微管．纵切面超微结构显示，鞭毛壁及中心轴具有较高的电子密度（图３Ｇ ３Ｉ）．３㊀讨论３．１㊀精巢发育过程本研究观察结果显示：红树蚬增殖期精巢内以精原细胞为主，可见少量初级精母细胞；生长期和成熟期，精巢滤泡内含大量的精母细胞和精细胞；排放期后期，精巢中可见少量排精后留下来的精原细胞及增大的滤泡壁（图２）．目前对双壳类动物性腺发育的研究，主要基于组织学的观察结果，并结合生精细胞的数量㊁比例及分布状况等特征进行分期［８－１１］．国内外大多数学者都将双壳类动物性腺发育分为５个时期：增殖期㊁生长期㊁成熟期㊁排放期和休止期［１２－１６］．本研究观察结果显示，雄性红树蚬性腺的发育过程同样由上述５个时期组成．有研究表明，双壳类瓣鳃纲动物的精巢大多都属于滤泡型，滤泡内各期生精细胞均有生长，精原细胞位于滤泡壁上，不同阶段的生精细胞逐渐向腔内分布［１４，１６］，本研究观察结果显示，红树蚬也存在类似现象，这或许说明红树蚬的繁殖类型为多次繁殖型．３．２㊀精子的超微结构海洋软体动物精子的形态多样，主要区别在于精子头部精核㊁顶体部分的结构和所占比例．红树蚬精子的精核呈细长锥形，这与已报道的大部分双壳类动物精子的形状有很大不同，大部分软体动物精子的头部呈圆棒状，而帘文蛤的精核呈狭茧形，太平洋牡蛎呈钝圆型，香螺则呈线型［５－６，１７－２３］．另外，红树蚬精核长６ ８μｍ，在头部中占据很大比例（图３Ｂ），而其他软体动物的精核长度大都为１．５ ３．０μｍ，如角蝾螺精子核部的长度为２．５ ２．６μｍ［２０］，魁蚶精核长１．５μｍ［１９］．存在这种差别的原因可能与红树蚬的系统演化及种属差异有关［２１］，精核的形态是区分种与种的重要标志之一，这一发现或可为蚬科种类的鉴别提供依据．本研究还观察到，红树蚬精核区域有不规则囊泡分布，直径为０．０５ ０．３０μｍ（图３Ｃ）．Ｘｉａｅｔａｌ［２４］认为，囊泡结构的出现反映精子受到了损伤；而孙慧玲等［２５］认为，囊泡与精子内部的能量运输过程有关，属正常结构；本研究观察结果显示，绝大部分红树蚬精子都可发现囊泡结构的存在；周小龙等［６］对２４种已报道的双壳类动物精子结构研究也指出，大多数双壳类动物的精子中均有囊泡．因此，可以认为囊泡的产生是一种自然现象．双壳类动物精子的顶体多呈倒 Ｖ 字形，而青蛤精子的顶体呈帽状，栉孔扇贝精子的顶体则呈奶嘴形［６］．本研究观察结果显示，红树蚬精子的顶体亦呈倒 Ｖ 字形，长度约为核的１／５，宽度与精核基本一致，顶体内有内含物质（图３Ａ）．研究表明，顶体的内含物质可能与协助精子入卵过程有关［７］．软体动物不同种间精子顶体的特征差异较大，如贻贝精子的顶体部分明显突出，且长度为精核的两倍［１８］，缢蛏的顶体具有长管状顶体柄［６］，而褶纹冠蚌的精子无顶体［７］．红树蚬精子的顶体结构与其他贝类之间的区别是分析种间关系的一类重要依据．线粒体为精子提供了运动的能量，是衡量精子运动能力的重要指标．中心体被认为能够加强鞭毛与核部的连接，从而辅助精子的运动．本研究观察结果显示，红树蚬精子线粒体个数为４个，同样存在中心体结构（图３Ｄ ３Ｆ），与其他贝类精子中段的结构相似［１７－２０］．不同种个体之间线粒体数量的不同反映了种间特异性的存在，同时说明了不同物种在生殖进化中的地位［２１］．双壳类动物精子的鞭毛结构有多种类型［７］．同大多数双壳类动物的精子一样，红树蚬精子为单鞭毛型，鞭毛的主要结构为轴丝，有典型的 ９＋２ 二联微管结构（图３Ｇ ３Ｉ）．４㊀结论本试验对雄性红树蚬精巢的发育过程及不同阶段生精细胞的特征进行了组织学研究，总结了不同发育时期精巢的结构特点；同时利用透射电镜对精子的超微结构进行了观察，并与其他双壳类动物精子做了比较．本研究为进一步探究红树蚬的繁殖过程提供参考．参考文献［１］赖廷和，何斌源．广西红树林区大型底栖动物种类多样性研究［Ｊ］．广西科学，１９９８，５（３）：１６６－１７２．［２］周浩郎，张俊杰，杨明柳，等．廉州湾红树蚬的繁殖生物学研究［Ｊ］．海洋科学，２０１４，３８（１２）：３４－３９．［３］周浩郎，张俊杰，邢永泽，等．广西红树蚬的分布特征及影响因素分析［Ｊ］．广西科学，２０１４，２１（２）：１４７－１５２．［４］张俊杰，周浩郎，邢永泽，等．红树蚬表型性状对秋季软体部重量的影响效果分析［Ｊ］．广西科学，２０１２，１９（４）：３８４－３８６．［５］黄勃，邓中日，王小兵．我国海域耳鲍（Ｈａｌｉｏｔｉｓａｓｉｎｉｓｎａ）精子发生的超微结构研究［Ｊ］．海洋与湖沼，２００６，３７（５）：４０１－４０５．［６］周小龙，董迎辉，边平江，等．帘文蛤精子超微结构及与其他双壳贝类的比较［Ｊ］．台湾海峡，２０１２，３１（４）：４９５－５００．［７］焦海峰，尤仲杰，竺俊全．软体动物精子的超微结构及其分类学意义［Ｊ］．宁波大学学报（理工版），２００４，１７（４）：４１４－４１８．［８］柯才焕，李复雪．台湾东风螺的生殖腺组织学和生殖周期［Ｊ］．台湾海峡，１９９１，１０（３）：２１－２８．［９］林志华，单乐州，柴雪良，等．文蛤的性腺发育和生殖周期［Ｊ］．水产学报，２００４，２８（５）：５１０－５１４．［１０］齐襄，方永强．菲律宾蛤的精子发生［Ｊ］．应用海洋学学报，１９８９，８（３）：６３－６６．［１１］沈亦平，张锡元，何海平．性成熟合浦珠母贝性腺发育分期的研究［Ｊ］．武汉大学学报（自然科学版），１９９２（４）：１０３－１０９．［１２］王庆志，常亚青．大洋河河蚬的繁殖生物学研究［Ｊ］．大连海洋大学学报，２０１０，２５（１）：８－１３．［１３］吴洪流，伍春雨，陈雪芬，等．波纹巴非蛤雄性生殖腺的组织学观察［Ｊ］．海南大学学报（自然科学版），２０００，１８（２）：１６９－１７４．［１４］徐信，钱玲妹，张兰，等．淀山湖河蚬繁殖周期和增殖研究［Ｊ］．水产学报，１９８７，１１（２）：１３５－１４２．［１５］杨爱国，王清印，刘志鸿，等．三倍体栉孔扇贝的生殖腺观察［Ｊ］．海洋水产研究，２００１，２２（１）：１３－１８．［１６］郑玉林，王银东，卢文轩．河蚬的性别和性腺发育的研究［Ｊ］．安徽农业科学，１９９７（２）：１７９－１８０．［１７］侯林，高岩，邹向阳，等．香螺精子发生及精子超微结构［Ｊ］．动物学报，２００６，５２（４）：７４６－７５４．［１８］柯佳颖，饶小珍，陈寅山．翡翠贻贝精子的超微结构［Ｊ］．动物学杂志，２００５（２）：６６－７０．［１９］叶婧，姜建湖．魁蚶精子发生的超微结构［Ｊ］．上海海洋大学学报，２０１２，２１（２）：１９９－２０３．［２０］竺俊全，杨万喜．角蝾螺精子的超微结构［Ｊ］．浙江大学学报（理学版），２００５，３２（６）：６８５－６９０．［２１］竺俊全，杨万喜．双壳类软体动物精子发生及其在系统演化研究中的应用前景［Ｊ］．海洋湖沼通报，２００２（４）：２５－３１．［２２］竺俊全，杨万喜，石钢德．泥蚶精子的超微结构［Ｊ］．浙江大学学报（理学版），２００２，２９（３）：３２４－３２８．［２３］姜明，汝少国，范瑞青．太平洋牡蛎精子的超微形态研究［Ｊ］．电子显微学报，２００１，２０（４）：４９３－４９４．［２４］ＸＩＡＬＪ，ＬＡＬＬＩＭＦ，ＡＮＳＡＨＧＡ，ｅｔａｌ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｒｅｓｈａｎｄｆｒｏｚｅｎ⁃ｔｈａｗｅｄｓｐｅｒｍａｔｏｚｏａｏｆｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｆｅｒｔｉｌｉｔｙｌｉｎｅｓｏｆｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８８，６７（５）：８１９－８２５．［２５］孙慧玲，方建光，王清印，等．泥蚶精子的超微结构［Ｊ］．水产学报，２０００，２４（４）：２９７－３０１．（责任编辑：施晓棠）㊀㊀㊃３２５㊃㊀第４期郭云鹏等：红树蚬精巢发育的组织学研究和精子超微结构的观察。