体液免疫应答
2020/7/15
青海大学医学院免疫学教研室
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◆B细胞对TD抗原的免疫应答
一、B细胞对TD-Ag的识别
BCR识别抗原的作用：
BCR特异性结合抗原，产生B细胞活化的第一信号； B细胞内化、加工处理所结合的抗原，形成抗原肽MHCⅡ类分子复合物，提呈给抗原特异性Th细胞， 活化的Th又可提供B细胞活化的第二信号。
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一、B细胞对TD-Ag的识 别
BCR识别抗原的特点：
➢ BCR不仅识别蛋白质抗原，还能识别多肽、
核酸、多糖类、脂类和小分子化合物；
➢ BCR可特异性识别完整抗原的天然构象，
或识别抗原降解所暴露的的表位的空间构象；
➢ BCR 识别的抗原无需经APC的加工和处
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BCR
抗原
C3d
CD21
CD79a
CD79b
相关激酶 CD19
PP
P
CD81
加强BCR复合物转导的信号
激活下游激酶
Ｂ细胞共受体在Ｂ细胞活化中的作用
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（二）B细胞活化的第二信号
B细胞的第二活化信号是由多种粘附分子的相互作用所提供， 其中最重要的是CD40/CD40L。CD40的分布：B细胞，Mo和 DC表面； CD40L的分布：活化的CD4+T细胞和肥大细胞表面。
理，也无MHC限制性。
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二、B细胞活化需要的信号
（一）B细胞活化的第一信号
1.第一活化信号经由Igα/Igβ传导入胞内
BCR被多价抗原交联后，活化Blk、Fyn或Lyn等酪氨酸激酶后Igα/Igβ 胞质区的ITAM模体中的酪氨酸磷酸化，募集并活化Syk，进而活化细胞内信 号转导的级联反应，激活转录因子（NF-κB,AP-1和NFAT等），参与并调控 B细胞激活、增殖相关基因的表达。
（三）T、B细胞相互作用与B细胞免疫应答
✓ B细胞作为APC活化T细胞； ✓ 活化的T细胞可以提供B细胞活化的第二信号，并分泌多种IL-4
等细胞因子协助B细胞的进一步分化； ✓ Th细胞在生发中心暗区的形成，B细胞克隆性扩增和B细胞分化
生发中心细胞，在抗体类别转换，以及记忆性B细胞的生成中均 起重要作用。
BLlykn
介
LBylkn
导
的
胞
内
信
号
转
Ｓｙｋ
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PLC-γ磷酸化
胞内Ca 2+ 浓度增高 钙调磷酸酶
甘油二酯 （DAG）
PKC
Crb-2活化
RasGDP Ras-GTP
MAP激酶活 化
NFAT
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NF-κB
AP-1
BCR复合体介导的胞内信号转导
类别转换的遗传学基础是同一V区基因与不同重 链C基因的重排。在C基因的5’端内含子中含有一段 转换区（switching region,S区）序列，不同的转 换区之间发生重组。
Ig的类别转换在抗原诱导下发生，而Th细胞分泌 的多种细胞因子直接调节Ig转换的类别。
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Ig 类 别 转 换
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（三）浆细胞（plasma cell）的形成:
可高效合成、分泌抗体，不再与抗原起反应；生 发中心产生的浆细胞大部分迁入骨髓，并在较长时间 内持续产生抗体。
（四）记忆性B细胞（memory B cell）的产生:
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B细胞合成抗体的类别转换和亲和力成熟
浆细胞
活化B细胞
IL-2 IL-4 IL-5
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IFN- g TGF- β
IL-4 IL-2 IL-4 IL-5
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IgG2a or IgG3
IgA or IgG 2b
IgE
IgM
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2.B细胞活化中共受体的作用ห้องสมุดไป่ตู้
CD21能识别结合于抗原的补体成分C3d；CD19向胞内传递信号；CD81
连接CD19和CD21，稳定CD19 /CD21 /CD81复合物； CD19分子传导的
信号提高了B细胞对抗原刺激的敏感性。
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抗原
BCR
导
复
Fyn
合 体
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（一）体细胞高频突变和Ig亲和力成熟
在抗原的诱导下，分裂中的生发中心母细胞的突 变频率增大，主要是点突变，常发生在编码IgV区中 CDR的核苷酸序列易发生突变。
高频突变的结果产生多种不同亲和力的BCR，只 有表达高亲和力BCR的B细胞，才能有效地结合抗原， 被抗原选择出来，在Th细胞的辅助下分化增殖，产生 高亲和力的Ig，称之抗体亲和力成熟★ （affinity maturation）。
B淋巴细胞介导的 体液免疫应答
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B淋巴细胞介导的体液免疫应答
第一节 B细胞对TD抗原的免疫应答 第二节 抗体产生的一般规律
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概念
外来抗原进入机体后诱导抗原特异性B细胞 活化、增殖并最终分化为浆细胞，产生特异性抗 体，存在于体液中，发挥重要的免疫效应作用， 此过程称为特异性体液免疫应答（humoral immune response）。B细胞识别的抗原包括 TD-Ag和TI-Ag， B细胞对TD-Ag的应答需要Th 细胞的帮助。
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(二)Ig的类别转换（class switch）
Ig的类别转换，又称同种型转换（isotype
概 switch），是指B细胞在受抗原刺激后，首先合成 念 IgM，然后转为合成IgG等类别的抗体，其IgV区不发
生改变，即可变区相同而Ig类别发生变化的过程。
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三、B细胞的增殖和终末分化
被TD抗原诱导活化的B细胞大量增殖、并进一步分化，最终形成 浆细胞和记忆性B细胞；
在B细胞激活、增殖与终末分化过程中，均需Th细胞的辅助; 活化Th细胞能分泌多种细胞因子,作用于B细胞; 不同细胞因子在诱导B细胞的增殖、分化中发挥着不同的作用; Th细胞对B细胞的辅助作用发生在外周淋巴器官T细胞区和生发 中心(germinal center).
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体液免疫
T细胞对B细胞的辅助作用
信号2 T细胞辅助
CD40
B
信号1 抗原－BCR
MHCII
Th Th
1. TCR 2. CD4 3.CD40 L
Y
细胞的协同作用
（一）APC与Th细胞相互作用 1.两个刺激信号
2.主要的细胞表面协同刺激分子
（1）B7：B7.1和B7.2（主要表达细胞 — B细胞） 配体：CD28和CTLA-4（表达细胞：CD28 — T细胞、CTLA-4 —活化的T细胞） 主要功能：B7/CD28 — 活化T细胞； B7/CTLA-4 —抑制T细胞活化。
4.初次应答与再次应答的概念与特点。
练习
1、何为免疫应答？ 2、初次体液免疫应答与再次体液免疫应答效 果有何差别？ 3、体液免疫应答分为哪几个阶段？ 4、体液免疫应答的效应有哪些？
（二）抗原刺激反应顺序分类: • 初次应答 • 再次应答
体液免疫应答
参与的细胞: 1、单核吞噬细胞系 抗原的摄取与提呈 2、T细胞 识别抗原，辅助B细胞产生抗体 3、B细胞 识别抗原，递呈抗原，产生抗体 抗原的分类 1、TI-Ag（非胸腺依赖抗原）
2、TD-Ag（胸腺依赖抗原）
体液免疫应答的过程 一、 抗原识别阶段 （一） TI抗原的识别：
三、 免疫效应阶段
（一）、B细胞对TI-Ag和TD-Ag应答的区别 TI-1、TI-2和TD抗原体液免疫应答的区别 活化B细胞 类别转换和 亲和力成熟 TI-1抗原 B1和B2， 多克隆 无 TI-2抗原 B1， 寡克隆 少数有 TD抗原 B2 有
记忆B细胞
T细胞辅助
无
个别有
有
-
-
+
（二）、Ig类转换
（ 二）对TD-Ag识别与提呈
体液免疫应答名词解释
体液免疫应答是免疫系统对外来病原体的一种防御机制，通过体液中的抗体和其他溶解的分子来对抗病原体。
以下是一些与体液免疫应答相关的名词解释：
1.抗体（Antibody）：也称为免疫球蛋白，是一种由免疫细胞产生的蛋白质，
能够特异性地结合病原体并协助免疫系统消灭它们。
2.免疫球蛋白类别（Immunoglobulin Isotypes）：指不同类型的抗体分子，如
IgG、IgM、IgA、IgE和IgD等，它们在结构和功能上有所差异。
3.中和作用（Neutralization）：指抗体与病原体结合，阻止其侵入或繁殖的
能力，从而中和病原体的活性。
4.沉淀（Precipitation）：是指抗体与可溶性抗原结合形成不溶性复合物，导
致抗原沉淀下来。
5.补体系统（Complement System）：是一组血浆中的蛋白质，能够与抗体结
合，激活一系列的反应，促使病原体溶解、吞噬或标记，增强免疫应答。
6.白细胞（Leukocytes）：是血液中的一类免疫细胞，包括巨噬细胞、B细胞
和T细胞等，它们参与体液免疫应答，产生抗体和其他免疫分子。
7.免疫记忆（Immunological Memory）：体液免疫应答还包括免疫记忆的形
成，即免疫系统对于曾经遭遇过的病原体具有持久的记忆，能够更快速和有效地应对再次感染。
这些名词解释涵盖了体液免疫应答中的一些关键概念和机制，它们共同构成了人体对抗外来病原体的重要防御系统。
体液免疫应答[1]
![体液免疫应答[1]](https://360docs-1393072327.cos.ap-beijing.myqcloud.com/d6a8144b941ea76e59fa0401.webp)
B细胞对TD抗原的应答
B细胞对TI抗原的应答
B淋巴细胞分化、发育
B细胞对TD 抗原的免疫应答
（一）B细胞对TD抗原识别 1. BCR识别抗原的B细胞表位 2. 特异性识别天然构象表位与线性表位，构象互补结合 3. BCR识别的抗原种类：蛋白质、多肽、核酸、多糖、 脂类和小分子化合物 4. BCR识别无MHC限制性
Ig过表面的Fc受体与IgG的Fc段结合，从而杀伤靶细胞 。
5.导致免疫损伤
参与I型超敏反应 IgE 介导
生发中心是B细胞对TD抗原应答 的重要场所
生发中心分两个区域： 暗区：生发中心母细胞(mIg-)紧
密聚集形成。 明区：生发中心细胞(mIg+)与
FDC、Tfh细胞形成。 生发中心是体细胞高频突变、 抗体亲和力成熟、抗体类别转 换及 浆细胞、Bm细胞形成的场所
1. 体细胞高频突变和Ig亲和力成熟
（三）B细胞的增殖和终末分化
细胞因子
双信号刺激 B细胞活化
活化B细胞 增殖,分化
信号 2
细胞因子
IL-4
B
Tfh
IL-5 IL-6
IFN-g
TGF-
Y
信号 1
浆细胞(AFC) 记忆细胞 (Bm)
B
B BB
BB
B
B B
BB
BB B
Bm PC
增殖和分化
细胞因子在B细胞增殖分化中的作用
生发中心的形成
生发中心B细胞的转归
经体细胞高频突变后 ，表达高亲和力BCR的B 细胞克隆与抗原结合，进 一步活化、分化为浆细胞 表达高亲和力的抗体。而 表达低亲和力BCR的B细 胞克隆发生凋亡。此过程 也称B细胞的阳性选择， 也是抗体亲和力成熟的机 制之一。
第三节B细胞介导的免疫应答
TI 抗原诱导的体液免疫应答
抗 原 特 异 性 血 清 抗 体 滴 度 （ ）
初次免疫
100000 10000 1000 100 10
再次免疫
IgM
1
0 0 7 14 21 28 35 42
Log
天
数
二、B细胞对TI-Ag的免疫应答
B细胞对TI-Ag的识别机制
•
•
TI抗原可分成TI-1和TI-2两类。
了解抗体产生规律的意义
• 是疫苗接种的理论基础；制定 最佳免疫方案 • IgM可作为早期诊断的依据
细胞免疫应答与体液免疫应答的主要区别
细胞免疫
介导 的 细 胞
参与的细胞 MHC - 限 制 性 引发的抗原 效应产物
体液免疫
B细 胞
B细 胞 、TH、APC 无 TD-Ag、TI-Ag Ab
T细胞 T 细 胞 、APC
有 TD-Ag TH细胞、Tc细胞 特异性细胞介导细胞毒 DTH
抗细胞内感染 抗肿瘤 DTH 移植物排斥反应
效 应方式
生物学
Ag-Ab复合物形成
抗感染 抗肿瘤（ADCC） I、II、III超敏反应 移植物超级排斥反应 免疫调节
功
能
B细胞对TI抗原应答的意义
1. 在感染早期发挥作用。 2. 能有效地杀灭具有荚膜多糖的细菌。
讨论:B 细胞免疫应答的效应
抗感染免疫
• • • SIgA的局部抗感染作用 中和毒素和病毒作用 激活补体、ADCC效应、免疫调理杀灭病原微生物
免疫损伤机制
• • • 导致I、II、III型超敏反应 引起超急移植排斥反应 某些自身免疫性疾病
概念
体液免疫应答的基本过程
B细胞对TD-Ag的免疫应答
免疫学 免疫应答 体液免疫应答
抗体效价 低
高
维持时间 短
长
抗体亲和力 低
高
抗体种类
先IgM，后IgG
IgM的量与初 次应答相似， IgG增多数倍
指导预防接种,制定最佳免疫方案。 传染病诊断方面：血液中IgM升高作为早期感染诊断依据；检测
抗体含量变化，可了解病程并评估疾病转归。
胸腺非依赖性抗原 （TI抗原）
浆细胞
B细胞
胸腺依赖性抗原 （TD抗原）T细胞 Th细胞来自TmB细胞Bm
浆细胞
2.效应阶段
浆细胞
抗体
中和作用 激活补体 调理作用 ADCC作用 免疫损伤
体液免疫生物学效应： 抗胞外各种病原体感染 中和作用 引起超敏反应
抗体产生的一般规律
区别点
初次应答
再次应答
潜伏期
较长（1-2周） 较短（2-3天）
BEAUTY CARE
体液免疫应答
B细胞介导
体液免疫应答，简称体液免疫，是指在抗原刺激下，B细胞 活化、增殖、分化为浆细胞，并合成分泌抗体，发挥特异性免疫 效应的过程。
TI抗原可以直接激活B细胞，不需要Th细胞辅助。不能形成 记忆细胞。
TD抗原激活B细胞，需要Th细胞辅助。能形成记忆细胞。
1.感应阶段与反应阶段
医学免疫学：体液免疫应答
LPS 受体
信号转导
B 细胞
诱导产生低亲和力IgM
信号转导
激活B-1细胞
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TI 与 TD 抗 原
TI-1 抗原 12
B1 细胞
TD 抗原
CD4
1 2
B2 细胞
CD40/CD40L
Th细胞
18
TD抗原和TI抗原的比
TD抗原
较 TI-1抗原
TI-2抗原
诱导婴幼儿抗 体应答
刺激无胸腺小 鼠产生抗体
无T细胞条件 下的抗体应答
T细胞辅助
多克隆B细胞 激活
对重复序列的 需要
举例
+
+
-
-
+
+
-
+
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
白喉毒素，PPD，细菌多糖，多聚蛋白， 肺炎球菌脂多
病毒血凝素
LPS
糖，沙门菌多
聚鞭毛 19
三、 TD抗原诱导体液免疫应答的细胞学基础
Cellular Basis of Humoral Responses Induced by TD Antigen
8
1、侧链学说 Side Chain Theory
理论： Ab产生细胞表面有多种不同侧链，不同抗原可以诱导相应 的侧链高表达并释放。
正确之处： 1、Ab已存在； 2、抗原选择抗体大量合成。
致命弱点： 一个细胞可以合成多种抗体。
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侧链学说 Side Chain Theory
10
2、 模板学说 (Template Theory )：
1、APC摄取、呈递TD抗原给CD4+T细胞，T细胞获得活 化的双信号：TCR+MHCII-peptide，CD28+B7 ； 2、B细胞通过SmIg识别TD抗原，获得第一活化信号； CD40-CD40L为B细胞提供第二活化信号。
第十三、四章免疫应答
Ti-Ag诱导免疫应答特点： ①不需Th细胞的辅助 ②只诱导IgM类抗体的产生
三、 抗体产生的一般规律
初次应答与再次应答及其特点
特 点 初次免疫应答 再次免疫应答
抗原剂量 大 小 再次接受同一抗原刺激时产 初次接受某一抗原刺激时 生的免疫应答。 产生的免疫应答。 潜伏期 长，5~10 天 短，2~3天 抗体滴度 抗体类型 低 IgM为主 高 IgG为主
作业
2.选择题 （4）在初次免疫应答中产生的抗体主要是（） A.IgG B.IgA C.IgE D.IgM E.IgD （5）下述哪种抗原为自身抗原？（） A.肿瘤抗原 B.同种异型抗原 C.病毒性抗原 D.异嗜性抗原 E.细菌抗原 （6）关于体液免疫，下列哪项是错误的？（） A．需要抗原刺激 B．不需要APC参与 C．B细胞 活化、增殖、分化为浆细胞 D.Ig仅在细胞外发挥效应 E.对TD抗原的应答需Th细胞辅助
㈠第一活化信号（Ag刺激信号）的产生 ㈡第二活化信号（协同刺激信号）的产生 1. Th细胞的活化
2. Th细胞辅助B细胞的活化、增殖、分化 B细胞作为APC将抗原提呈给Th细胞，在与 ①活化的 Th 细胞表达 CD40L 与B细胞的 B细胞、 Th 细胞表面的 多对协同刺激分子 Th细胞的相互作用过程中，Th细胞受到双信 CD40 相互作用； B 细胞上的BCR （即 mIg ）与抗原结合，产 相互作用（主要为 CD40 与 CD40L ）产生第二 号的作用， Th细胞活化。 ②分泌多种细胞因子，辅助 B细胞的活化、 活化信号。 生第一活化信号。 增殖、分化。
第三节 T细胞的效应功能
2.活化的Th2细胞释放IL-4、5、6、10等诱导B
细胞增殖、分化、分泌抗体。 3.Tc细胞亚群可释放穿孔素和颗粒酶等因子， 直接发挥特异性杀伤靶细胞的作用。
医学免疫学体液免疫应答
抗体的结构与功能
抗体是免疫球蛋白的一种，由重链和轻链组成，可结合抗原并激活其他免疫细胞。
抗体与抗原的互作
抗体与抗原之间通过特定的结合相互作用，在免疫反应中发挥重要作用。
抗原的种类及特性
抗原可以是病原体、异种细胞、过敏原等多种物质，具有免疫原性和抗原性。
免疫球蛋白的产生与分泌
免疫球蛋白由免疫细胞合成，分泌到体液中发挥免疫功能。
2
激活
免疫系统激活免疫细胞和免疫分子，以对抗病原体。
3
攻击
免疫系统采取多种方式攻击病原体，使其无法继续侵入和繁殖。
免疫反应的分类及特点
细胞免疫和体液免疫
免疫反应可分为细胞免疫和体液免疫，两者协同作用。
特异性和记忆性
免疫反应具有特异性和记忆性，能够识别和攻击特定的病原体。
调节和平衡
免疫反应通过调节和平衡来保护机体免受病原体入侵。
免疫球蛋白的降解及代谢
免疫球蛋白在体内经过降解和代谢过程，维持免疫平衡。
免疫球蛋白的免疫学应用
免疫球蛋白在临床诊断和治疗中有广泛应用，如免疫检测和抗体治疗。
补体系统概述
补体系统是体液免疫系统的重要组成部分，突出的特点是其活性多元化。
补体的种类及特点
补体由多个补体蛋白组成，包括C1~C9和其他调节因子，各具特定功能。
医学免疫学体液免疫应答
在医学免疫学中，体液免疫应答是免疫系统对外来病原体的重要应答过程。 本节将介绍体液免疫应答的基本概念、分类、组分、结构与功能等关键内容。
免疫系统的基本概念
免疫系统是人体的防御系统，提供免疫保护来抵御疾病和感染。
免疫系统对外来病原体的应答过程
1
识别
免疫系统通过识别外来病原体，在识别阶段发起应答。
体液免疫应答
Th细胞分泌细胞因子IL-4等调节B细胞的活化。
（二）B2细胞的活化、增殖和分化
B2细胞的活化需要双信号 B2细胞活化后，增殖、分化为浆细胞，产 生IgG为主的抗体，部分B2细胞分化为记 忆性B细胞，在再次免疫中发挥重要作用。
1. B2细胞的活化
第一信号：抗原识别信号 BCR特异性识别抗原（B细胞表位），产生抗原识别 信号,Igα/Igβ将抗原识别信号传递到B细胞内，共受 体复合物
Th细胞对B细胞应答的辅助作用
Th细胞的激活 外源性抗原由APC捕获，将抗原加工处理成小肽片 段，以MHC-II—抗原肽形式提呈给CD4+T细胞， 并提供第二信号，使其活化，分化为Th细胞。 （细胞免疫应答）
Th细胞提供B细胞第二活化信号 活化的Th细胞识别B细胞表面特异性p-MHC，诱导 表达CD40L，与B细胞表面CD40分子结合产生B细 胞活化所需第二活化信号。
Igα/Igβ将B细胞识别抗原的信号传递
到B细胞内
B cell receptors (BCR)
---BCR即B细胞膜上的免疫球 蛋白
---成熟B 细胞表达两种BCR
Ig: IgM 、IgD.两种
---BCR的胞内区非常短，仅
有三个氨基酸残基
BCR can recognize epitopes directly
ห้องสมุดไป่ตู้
高浓度TI-1抗原是多克隆活化剂
TI-2抗原诱导的B细胞应答特点
TI-2抗原多属细菌胞壁与荚膜多糖成分，具 有高度重复的结构。使成熟的抗原特异性B 细胞的BCR发生广泛交联。且不易被降解， 使抗原信号延长和持续。，但过度交联可产 生耐受。
免疫学@4-体液免疫应答
e response)
概念：
抗原进入机体后诱导抗原特异性B细胞活化、增 殖，并最终分化为浆细胞，产生特异性抗体进 入体液中，发挥重要的免疫效应。
体液免疫应答的类型
• 胸腺依赖抗原（TD-Ag）应答 （蛋白抗原） • 胸腺非依赖抗原（TI-Ag）应答 （糖和糖脂类抗原）
浆细胞
（骨髓）
第二节
TI-Ag
B细胞对TI抗原的应答
TD-Ag
TI-Ag: TI-1Ag和TI-2Ag
B细胞对TI-1抗原的免疫应答
• • • 某些细菌的胞壁成分，如脂多糖（LPS） 高浓度：B细胞多克隆激活剂，与丝裂原受体结合，激活大 多数B细胞（注：与BCR特异性识别无关）； 低浓度：无多克隆激活作用，与BCR结合，激活TI-1抗原 特异性的B细胞克隆
somatic hypermutation & Affinity Maturation
Five BCR: • all specific for • different affinities
B
B
B
B
B
Only this cell, that has a high affinity, is rescued from apoptosis i.e. clonally selected
- 超敏反应--- 可引起I、II、III型超敏反应。 - 自身免疫病 - 肿瘤逃逸,促进肿瘤生长：肿瘤细胞的封闭抗体， 干扰CTL识别肿瘤抗原
TI-1
B细胞对TI-2抗原的免疫应答
TI-2 Antigen
• 细菌胞壁与荚膜多糖 • 具有重复性抗原表位 • 通过其重复性抗原表位 使BCR交联而激活 • 仅能激活成熟的B1细胞 （5岁左右成熟）
概念：
抗原进入机体后诱导抗原特异性B细胞活化、增 殖，并最终分化为浆细胞，产生特异性抗体进 入体液中，发挥重要的免疫效应。
体液免疫应答的类型
• 胸腺依赖抗原（TD-Ag）应答 （蛋白抗原） • 胸腺非依赖抗原（TI-Ag）应答 （糖和糖脂类抗原）
浆细胞
（骨髓）
第二节
TI-Ag
B细胞对TI抗原的应答
TD-Ag
TI-Ag: TI-1Ag和TI-2Ag
B细胞对TI-1抗原的免疫应答
• • • 某些细菌的胞壁成分，如脂多糖（LPS） 高浓度：B细胞多克隆激活剂，与丝裂原受体结合，激活大 多数B细胞（注：与BCR特异性识别无关）； 低浓度：无多克隆激活作用，与BCR结合，激活TI-1抗原 特异性的B细胞克隆
somatic hypermutation & Affinity Maturation
Five BCR: • all specific for • different affinities
B
B
B
B
B
Only this cell, that has a high affinity, is rescued from apoptosis i.e. clonally selected
- 超敏反应--- 可引起I、II、III型超敏反应。 - 自身免疫病 - 肿瘤逃逸,促进肿瘤生长：肿瘤细胞的封闭抗体， 干扰CTL识别肿瘤抗原
TI-1
B细胞对TI-2抗原的免疫应答
TI-2 Antigen
• 细菌胞壁与荚膜多糖 • 具有重复性抗原表位 • 通过其重复性抗原表位 使BCR交联而激活 • 仅能激活成熟的B1细胞 （5岁左右成熟）