植物NAC 转录因子的研究进展
转录因子抗盐分子机制
转录因子抗盐分子机制1. 引言1.1 研究背景盐胁迫是植物生长过程中常见的环境压力因素之一，由于全球气候变暖和土地盐碱化加剧，盐胁迫对农作物产量和品质的影响日益严重。
在受盐胁迫的环境中，植物会出现离子失衡、细胞膜损伤、氧化应激等不良生理效应，从而影响植物的生长发育和产量。
为了适应这种极端环境，植物演化出了多种抗盐机制，其中转录因子作为调控基因表达的重要因子，在植物抗盐机制中发挥着重要作用。
转录因子可以通过调控多个抗盐相关基因的表达，调节植物对盐胁迫的响应，从而增强植物的耐盐性。
近年来，关于转录因子在植物抗盐机制中的作用机制和调控网络的研究取得了重要进展，为进一步探究植物抗盐机制提供了重要参考。
深入研究转录因子对植物抗盐机制的调控作用具有重要意义。
1.2 研究意义植物生长发育受到盐胁迫的影响，这是农业生产中一个常见的问题。
盐胁迫会导致可溶性蛋白质的失调，细胞内水分平衡紊乱，细胞膜的脂质过氧化等一系列负面影响。
为了应对这种情况，植物需要通过调节基因表达来激活相关抗逆机制。
转录因子作为调控基因表达的重要分子，在植物抗盐机制中扮演着重要角色。
它们通过特定的结合位点与DNA结合，调控下游基因的转录水平，从而影响相关蛋白质的合成和积累。
通过调控盐胁迫响应相关基因的表达，转录因子可以帮助植物适应环境的变化，增强其抗逆能力。
研究转录因子在植物抗盐机制中的作用和调控机制具有重要意义。
深入了解转录因子的功能和调控机制，有助于揭示植物抗盐逆境的分子机制，为改良耐盐植物品种提供理论依据和技术支持。
通过不断深入的研究，可以为解决盐碱地的开发利用、提高农作物产量和质量等问题提供新思路和方法。
【2000字结束】2. 正文2.1 转录因子的定义转录因子是一类能够调控基因转录的蛋白质，它们通过结合到特定的DNA序列上，促进或抑制基因的转录过程。
转录因子在细胞内起着重要的调控作用，能够调节细胞的生长、分化和代谢等生理过程。
在植物中，转录因子也是一种重要的调控分子，参与调节植物的生长发育、应对逆境胁迫等生存过程。
植物逆境胁迫相关转录因子研究进展
ＮＡＣ转 录 因子 是 近 １ ０年来 新 发现 的 植物 特 有 的转 录 调控 因子 。９ ７年 Ａ ｄ 等 首先 报道 了 ＮＡＣ结构 域 ， 现在 １９ ｉａ 发 矮牵 牛 ＮＡＭ 基 因 、 南芥 ＡＴ １２和 ＣＵＣ 拟 ＡＦ ／ ２基 因编 码 蛋 白的 Ｎ 端 包 含 一 段 保 守 的 氨 基 酸 序 列 。 首 字 母 命 名 为 取 ＮＡ 在 ＮＡＣ 转录 因 子 中 ， 主要 的结 构特 点 是各 成 员 的 Ｃ。 最 Ｎ 端 含 有高 度 保 守 的 ＮＡ 结 构域 ， Ｃ ＮＡＣ结 构 域 由 高度 保 守 的大约 １ ０ 氨基 酸 残基 组成 。 究 表明 ， ５个 研 ＮＡＣ转录 因子 在 植 物 生长发 育 、 官 建成 、 素调 节和 防御 抵抗 多 种 生物 器 激 和非 生物胁 迫 等方面 发 挥 重要作 用 。
２ Ｗ ＲｌＹ 转 录 因 子 【
ＭＹ Ｂ类转 录 因子 家族 是指含 有 ＭＹ 结构 域 的一 类转 Ｂ 录因子 。 ＭＹＢ结 构域 是一 段 ５￣ ２个 氨基 酸的肽 段 ． 含一 １５ 包
ＷＲＫＹ 蛋 白是 近 年 来 发现 的 一 类植 物 特 有 的 转 录 因 子 家族 ． 因在 其 Ｎ一 含 有 由 ＷＲＫＹＧＱＫ 组成 的高度 保 守 端 的氨基 酸序 列而 得 名 。 Ｗ ＲＫＹ 蛋 白中 ， 在 ６ 高 度 保 在 存 ０个
守 的氨基 酸 区域 ， 中所 有成 员 均含 有 ＷＲＫＹＧＱＫ 绝 其 ７个
聚体 所 需 。ＺＩ ｂ Ｐ类转 录 因子 以识 别核 心 序 列 ＡＣＧ 的顺 式 Ｔ
作 用 元件 如 Ｃ ＡＣＧ ＴＧ（ 盒 ）ＧＡＣＧ Ｇ 、 ＴＣ（ 盒 ）Ｔ Ｃ 、 ＡＣＧ ＴＡ
植物NAC转录因子的研究进展
植物NAC转录因子的研究进展邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【摘要】近年来,新发现的NAC转录因子是具有多种生物功能的植物特异性转录因子,其N端为150个左右保守的氨基酸组成的NAC结构域.NAC转录因子在植物生长发育、激素调节和抵抗逆境胁迫等方面发挥着重要的作用.就植物NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能及其在植物细胞次生壁生物合成过程中的作用进行了综述.%NAC transcription factors were new type transcription regulatory factors that possessed multiple biological functions in plants. They contained a conserved NAC domain about 150 ammo acids in N-terminal ends. The NAC transcription factors play very important roles in regulation of plant growth and development, hormone level and response to various kinds of stresses. This article reviews the basic structure, biology function and functions as master transcriptional in the biosynthesis of secondary walls in vascular plants.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2012(040)004【总页数】4页(P409-411,423)【关键词】NAC转录因子;生物学功能;纤维素合成【作者】邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】Q786NAC类转录因子是高等植物所特有的一类转录调控因子，其最初命名来源于矮牵牛NAM基因、拟南芥ATAF1/2和CUC1/2基因首字母的缩写，因为这些基因编码蛋白的N端均包含有一段保守的氨基酸序列与NAM蛋白高度同源，所以，将其称为NAC蛋白的结构域[1]。
植物转录因子及其作用的研究
植物转录因子及其作用的研究转录因子是指参与控制基因表达的一类蛋白质分子。
它们通过与DNA结合，促使或抑制基因转录，从而对细胞的生理和发育调控产生重要影响。
在植物中，转录因子也起着极为重要的作用，这里我们就来看看植物转录因子及其作用的研究进展。
一、植物转录因子的分类植物中常见的转录因子可以分为数十个家族，最常见的包括MYB、WRKY、NAC、bHLH、bZIP等。
这些家族的成员数目各异，但都具有一定的保守区，通过这些区域能较好地确定它们的结构和功能。
二、植物转录因子的作用转录因子的作用比较复杂，它们可以在基因表达的各个环节发挥作用，包括转录起始的选择、转录的增强或抑制和可变剪接等。
研究表明，转录因子对植物的生长发育和逆境响应都具有重要作用。
1、生长发育植物生长发育是一个非常复杂的过程，其中很多基因都受到转录因子的调控。
例如，MYB、bHLH和MADS-box转录因子就是影响植物形态组织分化和器官发育的关键因子。
此外，转录因子还对植物的生长速率、细胞分裂和细胞分化等方面的生物学过程发挥调控作用。
2、逆境响应植物面临逆境时需要产生适应性反应来适应外界环境的改变。
这个过程中，转录因子也扮演了关键角色，具体表现在：a.抗病毒防御：利用MYB、WRKY和NAC转录因子引导植物防御系统分泌抗病毒酶物质，从而保护植物免受病毒感染。
b. 耐盐性：利用bZIP和NAC转录因子激活植物耐盐性反应控制因子，以保护植物不受盐胁迫。
c. 抗旱性：利用ABA介导的转录因子调节植物的干旱适应性，从而提高植物的抗旱性。
三、基因工程和植物转录因子转录因子的发现和研究在基因工程和农业生产中也得到了广泛的应用。
利用转录因子的调控作用对植物进行优化和改良已成为一个研究热点。
例如利用bHLH转录因子对植物花色进行调节，通过基因转化产生具有不同颜色的花卉。
而通过bZIP和NAC转录因子的调节，可以增强水稻、玉米和小麦的逆境抗性。
自然中的某些植物可能含有某些有益物质，如开心果中的油脂等，基因编辑组合可以通过转录因子对这些物质的生产进行调节，让它们在人工条件下得到生产。
水稻逆境相关转录因子研究进展
水稻逆境相关转录因子研究进展罗成科;肖国举;李茜【摘要】干旱、盐碱、高温和低温等逆境因子胁迫水稻的生长发育,进而影响水稻的产量和品质。
因此,研究水稻的抗逆性,尤其是揭示其抗逆分子机理具有重要的生物学意义。
近年来,水稻抗逆分子机理的研究主要集中在转录因子及其分子调控机制方面。
在水稻中,目前研究较多的转录因子类型主要有 bZIP、MYB/MYC、WRKY、AP2/EREBP 和 NAC,它们的结构通常由 DNA 结合结构域、转录活化结构域、寡聚化位点和核定位信号组成。
转录因子在水稻逆境信号转导途径中起着中心调节作用,它们将逆境信号传递和放大,通过与目的基因启动子区中顺式作用元件特异结合,调控下游多个逆境相关基因的表达,从而引起水稻对逆境应答反应,最终实现水稻获得综合抗逆性的提升。
该文简要概述了植物转录因子的调控机制、结构特点、分类与功能特性,重点论述了转录因子在水稻抗逆中的作用,指出了转录因子应用过程中转基因水稻产生的负效应问题,并提出了解决负效应问题的研究思路,同时展望了今后转录因子的研究前景,以期为挖掘和应用新的水稻转录因子基因以及阐明其抗逆调控机制提供理论依据。
%Adverse environmental factors,such as drought,salinization,high temperature and low temperature, severely threaten rice growth and development,and then damage rice yield and quality.Therefore,the research on rice resistance,especially dissecting molecular mechanism of rice,has important biological significance.In recent years,the reports on molecular mechanism of rice resistance have been mainly focused on isolating and identifying transcriptional factor genes as well as their regulatory mechanisms.For example, several main types of transcriptional factors,such as bZIP,MYB/ MYC,WRKY,AP2/EREBPand NAC families,were relatively clearly studied in rice.Each of these transcriptional factors was usually composed of a DNA-binding domain,a transcription regulation domain,a oligomerization site and a nuclear localization domain.Transcriptional factors played a pivotal role in the adversity signal transduction pathways of rice,they acted as the integrators of environmental factors to transmit and amplify adversity signal,and then regulated many of stress-related genes expression by specifically inter-acting with cis-acting elements existed in the promoter sequences of target genes,which made rice response to adver-sity stresses,eventually confers enhanced comprehensive stress resistances in rice.In this review,the regulatory mechanisms,structural characteristics,classification and functional properties of transcriptional factors are summa-rized,their regulatory roles in the stress response and tolerance of rice were discussed,the negative effects of geneti-cally modified rice in the process of transcriptional factors application were mentioned,and research approaches of sol-ving the negative effects problem were suggested,as well as the future study of transcriptional factors werediscussed.Overall,the aim of this paper was to provide the basis for identifying and applying new transcriptional fac-tor genes from rice,and clarifying their molecular mechanism in rice stress resistances.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】14页(P942-955)【关键词】水稻;逆境胁迫;抗逆性;转录因子;基因表达【作者】罗成科;肖国举;李茜【作者单位】宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川750021【正文语种】中文【中图分类】Q945.78;Q786人类社会经济的快速发展、人口膨胀和生态环境不断恶化,造成了干旱、盐碱、极端温度和病虫害等自然灾害日趋加重,使得粮食作物的生长发育、产量和品质受到不同程度的影响。
植物响应低氮的转录因子的作用机制研究
植物响应低氮的转录因子的作用机制研究近年来，越来越多的研究表明，植物对于生长发育和逆境响应都与转录因子密切相关。
其中，响应低氮的转录因子引起了广泛的关注和研究。
一、低氮对植物的影响氮是植物生长发育所必需的元素之一，但是在土壤中氮的含量往往相对较低。
当植物在生长发育过程中因为土壤中氮的缺乏而出现低氮状况时，会对植物的生长发育产生影响。
其中，主要表现为叶片变黄、生长缓慢、果实减小等现象。
二、低氮响应相关的转录因子植物对于低氮的响应主要通过调控相关基因来实现。
而转录因子则扮演了重要的角色。
大多数植物中都存在与低氮响应相关的转录因子。
其中，如NAC、bZIP、MYB等家族是相对比较典型的。
这些因子可以在低氮条件下发挥调控作用，促进植物的适应能力，并帮助植物克服低氮带来的生长发育障碍。
三、低氮响应的转录因子作用机制1. 与氮代谢相关基因的调控低氮会导致植物氮代谢方面的异常。
而就在这个方面，低氮响应的转录因子则能够定向调控与氮代谢相关的基因，从而帮助植物迅速适应低氮条件。
例如在Arabidopsis thaliana中，bZIP9通过直接调控glutamine合成酶的表达，参与了低氮的响应和适应。
2. 调控植物基因网络的稳定性一些研究显示，低氮下，转录因子可以调控植物基因网络的稳定性，改变涉及到氮代谢的基因表达模式，从而提高植物对低氮的耐受性。
例如在Tomato和Potato中，NAC1-3基因通过调控Gln-和Asn的分配，增强了植物整体的氮存储能力。
3. 促进植物根系发育植物根系对于吸收土壤中的营养元素起着至关重要的作用。
而低氮对植物根系的发育会产生负面影响。
然而在低氮条件下，一些转录因子则能够通过促进植物根系的发育，增强其吸收能力，从而提高植物对低氮的适应能力。
例如在Rice中，OsNAC6基因的过表达可以抑制根系的分散生长，增强植物的根系吸氮能力。
四、结语可以看出，植物响应低氮的转录因子对于植物抵御低氮环境具有重要的作用。
nac转录因子结合元件
nac转录因子结合元件NAC转录因子结合元件是一类在植物基因调控中起着重要作用的DNA序列。
这种结合元件通常位于基因启动子区域，并能够与NAC转录因子相互作用。
NAC转录因子是一类广泛存在于植物中的转录因子家族，其名称来源于其最早被鉴定的的三个成员，NAM、ATAF和CUC。
NAC转录因子结合元件在植物的生长发育和逆境应答中起着重要的调控作用。
研究表明，在光调节、温度应答、干旱胁迫等多种生理和环境条件下，NAC转录因子结合元件可以与NAC转录因子相互作用，进而促进或抑制特定基因的转录。
例如，在植物的干旱胁迫应答中，NAC转录因子结合元件与NAC转录因子的结合可以激活一系列与胁迫应答相关的基因的转录，从而增强植物的抗旱能力。
这些基因包括了保护细胞膜的脱水素、调节离子离子离子平衡的离子转运蛋白和调节细胞凋亡的抗凋亡基因等。
另一方面，NAC转录因子结合元件在植物的生长发育中也发挥着关键的作用。
研究发现，NAC转录因子结合元件可以调控营养物质的吸收和代谢、根系发育、花器官的形成和果实发育。
通过与NAC转录因子的结合，这些NAC转录因子结合元件可以调控多个基因的表达，从而影响植物的发育进程。
此外，NAC转录因子结合元件对植物的种子萌发和生长的调控也具有重要意义。
研究表明，NAC转录因子结合元件可以通过与NAC转录因子的结合来调控与种子萌发和幼苗生长相关的基因的表达，从而影响种子的萌发率和幼苗的生长势。
综上所述，NAC转录因子结合元件在植物的生长发育和逆境应答中具有重要的作用。
通过与NAC转录因子的结合互作，NAC转录因子结合元件可以调控与植物的逆境应答、生长发育和种子萌发相关的基因的表达，从而影响植物的生理状态和形态结构。
深入研究NAC转录因子结合元件的功能机制，有助于我们进一步理解植物基因调控的复杂网络，并为提高农作物的抗逆性、改良植物性状和提高农作物产量提供有力的理论支持。
转录因子NAC的研究进展
元 件发生 特异 性结 合 ， 而保 证 目的基 因以特定 强 度 、 特定 时 间与空 间表 达 的蛋 白质分子 。植 物 中许 多 从 在
基因的表达都是受特定的转录因子与顺式作用元件相互作用调控的。特别是当植物感受外界干旱、 高盐、 激素、 病害时 ， 通过一系列信号传导 ， 激发转录因子表达并与相应的顺式作用元件结合 ， 启动特定基因的转 录表达 ， 最后通过基因产物的作用对内、 外界信号作 出的调节反应。
ｓ ｓ ｉ ｃ ｔ ｄ ｓ ｏ ｅ ，ｔ ｅ ｅ ｈ ｓｂ ｅ ｒ ｎ ｒ ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｈ ｔ ｃ ｕ ｅ ａ ｄ ｆ ｎ ｔ ｎ Ｃ．Ｉ ｈ ｓａｔｃｅ ｈ ｌ ｓ 一 ｅ ．Ｓｎ ｅ ｉ ｉｃ ｖ ｒ ｓ ｙ ｈ ｒ ａ ｅ ｎ ｍｏ ｅ ａ ｄ ｍｏ ｅ ｒｓ ａ ｃ ｎ ｔｅ ｓｒ ｔ ｒ ｕ ｃｉ ｓｏ ＮＡ ｕ ｎ ｏ ｆ ｎ ｔ ｉ ｒ ｌ ，ｔ ｅｃ ａ ￣ ｉ ｓ ｃ ｔ ｎ ｏ ＡＣ ｆ ｍｉ ｍｂ ｒ ｄ ｔ ｅ ｆ ａｕ ｅ ｇ ｌ ｔｒ ｏ ｉ ｓａ ｌ ａ ｉ ｌｇｃ ｕ ｃｉ ｎ ｅ ｅ ｉ ｔ ｄ ｃ ｄ ａｉ Ｎ ａ ｌ ｍｅ ｅ ａ ｈ ｅ ｔ ｒ ｓ ｏ ｒ ｕ ａｏ ｙ ｄ ｍａｎ ｓｗｅｌｓ ｂ ｏｏ ｉａ ｆ ｎ ｔ ｓ ｗ ｒ ｎ ｒ ｕ ｅ ． ｏ ｆ ｙ ｓ ｎ ｆ ｅ ｌ ｏ ｏ
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·综述与专论·2012年第11期生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETINNAC 家族转录因子是近10年来新发现的具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的N 端含有高度保守而又特异的NAC 结构域。
第1个被克隆的NAC 转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida ）的NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中发现了与NAM 结构类似的ATAF1/2和CUC2（cup -shaped cotyledon）转录因子基因［2］。
虽然转录因子NAM、ATAF1/2和CUC2的生物学功能各不相同，但它们的N 端都具有相似的结构，并以其名称的第1个字母命名为NAC 结构域。
目前，在许多植物中都发现了成员众多的含收稿日期: 2012-04-24基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）作者简介:康桂娟,女,博士,助理研究员,研究方向:橡胶树分子生物学; E -mail: guijuan.kang@植物NAC 转录因子的研究进展康桂娟 曾日中 聂智毅 黎瑜 代龙军 段翠芳（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物栽培生理学重点实验室，儋州 571737）摘 要： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超过100个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。
该家族转录因子的共同特点是其N 端具有保守的NAC 结构域，C 端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区。
具有多种生物功能NAC 家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中具有重要作用。
就植物NAC 转录因子的基本结构特征和生物学功能最新研究进展进行综述。
关键词： NAC 转录因子 结构特征 生物功能Research Progress of Plant NAC Transcription FactorsKang Guijuan Zeng Rizhong Nie Zhiyi Li Yu Dai Longjun Duan Cuifang（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization ， State Key Laboratory Breeding Base ofCultivation ＆ Physiology for Tropical Crops ，Rubber Research Institute ，Chinese Academy of TropicalAgricultural Sciences （CATAS ），Danzhou 571737）Abstract: NAC（NAM, ATAF1, ATAF2 and CUC2）family proteins are plant -specific transcription factors which constitute one of the largest families. The family is present in a wide range of land plants with more than a hundred members in plant genomes. The NAC genes contains a general structure that consists of a highly conserved NAC domain at the N -terminus and a variable C -terminal functions as the activation domain. NAC transcription factors play important roles in multiple biological processes such as plant development, response to stresses and hormone signals. This article provide an overview of the basic structure, biological function and current status of plant NAC transcription factors.Key words: NAC transcription factors Stuctural characteristics Biological functionNAC 结构域的NAC 家族转录因子。
全基因组分析发现，水稻（Oryza sative ）和拟南芥中分别有至少151和117个NAC 家族转录因子基因［3］；杨树（Populus trichocarpa ）中至少含有163个成员［4］，而在大豆（Glycine max L.）和烟草（Nicotiana tabacum ）中均有至少152个成员［5，6］。
在大麦（Hordeum vulgare L.）和柑橘（Citrus limonia Osbeck）的EST 数据库中分别发现了48和45个NAC 转录因子［7， 8］。
因此，NAC 转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最大的转录因子家族之一。
1 NAC 转录因子的基本结构特征NAC 家族转录因子的N 端都具有高度保守的生物技术通报Biotechnology Bulletin2012年第11期22NAC结构域，由大约150个氨基酸残基组成，包含5个保守区（A-E），它们通过盐桥等作用形成具有功能的NAC蛋白二聚体，该二聚体表面一侧富含正电荷，可能与DNA的结合有关，而其C端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区［9-11］。
最新的研究发现一些NAC蛋白的C-末端还表现出蛋白结合活性和跨膜（TM）元件［9-14］。
Ooka等［15］对水稻和拟南芥NAC家族蛋白进行了全面分析，根据预测和已知的NAC结构域的序列相似性将其分为2个大组和18个亚组。
对杨树、大豆和烟草的NAC转录因子家族的系统发育的分析基本上都是以Ooka的分类为依据，在这18个亚组中有4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子组成，有2个亚组则由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子组成，另有1个亚族则为茄科植物所特有［4， 8， 10， 16， 17］。
NAC家族转录因子在基因结构上的差异可能意味着不同亚组的NAC蛋白具有不同的生物学功能。
2 N AC家族转录因子具有多种多样的生物学功能NAC家族中的大多数成员都是诱导型表达的转录因子，植物不同生长发育阶段、病原体侵染、高盐、干旱、低温、植物激素刺激和机械损伤等生物与非生物胁迫都可诱导其表达。
因此，NAC家族转录因子在植物生长发育、代谢调节、器官建成、激素响应、抵抗逆境和作物品质改良中具有重要作用，已成为当前植物基因功能及表达网络调控研究中的热点。
2.1 NAC家族转录因子在植物生长发育中的作用植物体的生长发育是大量基因有序表达的结果，其中转录因子在基因表达中起着“开关”的作用。
从矮牵牛中发现的第1个NAC转录因子NAM 即是与胚的生长发育相关的转录因子［1］，NAM突变可导致拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶。
拟南芥AtNAP是一个在叶片衰老过程中起着关键的作用的NAC家族转录因子基因。
Zhang和Gan［18］研究发现，衰老相关基因SAG113基因的表达主要是依赖于AtNAP，是AtNAP转录因子的直接靶基因。
SAG113的过量表达可以修复了敲除AtNAP 的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。
Takeda［19］发现拟南芥CUC1蛋白可以激活芽尖组织周缘细胞中LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 4（L-SH4）及其同源基因LSH3的表达。
这两个基因都编码在陆生植物中，是较保守的拟南芥LSH1和水稻G1（ALOG）家族的核蛋白。
糖皮质激素受体系统试验显示LSH4和LSH3的转录可以直接被CUC1上调。
LSH4在茎尖的组成型表达会抑制植物营养生长阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽或芽器官的形成。
拟南芥中CUC1和CUC2编码的植物特异NAC转录因子在芽尖组织周缘区的形成中起到关键作用。
Hao［20］研究发现，大豆GmNAC11和GmNAC20这两个NAC基因都能被生物胁迫和植物激素诱导表达。
GmANC20基因的过量表达不仅可以增强转基因拟南芥植株对盐都和低温的忍耐力，而且还促进了拟南芥侧根的形成。
Zhu［21］在对未成熟玉米（Zea mays）雌穗的早期关键发育阶段进行全基因组表达谱分析中发现，在玉米雌穗发育早期有 7 个转录因子家族基因变化达到显著性差异，其中 NAC 类转录因子家族的变化最为显著。
从生长锥伸长期到小穗分化期，该家族有9个基因上调表达，6个成员下调 表达。
芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera（Mat-zg）Sinsk，syn. B. rapa L.）NAC 转录因子 BcN-AC2 基因在授粉8 d的嫩角果中表达丰度最高，组织原位杂交结果显示，BcNAC2在胚囊中有较高的表达，由此推测NAC转录因子与种子或胚的发育相关［22］。
目前，已证明NAC家族中的许多转录因子参与了植物体生长发育各个过程的调控作用。
随着越来越多NAC转录因子基因的克隆和鉴定，将有助于更深入地揭示植物体生长发育的分子调控机制。
2.2 N AC家族转录因子参与了植物的逆境胁迫应答过程低温、干旱、高盐和病虫害等逆境胁迫对植物的生长发育具有重大的影响，甚至会造成植物死亡，严重影响农业生产和生态环境。
NAC家族转录因子不仅广泛参与植物生长发育过程，而且在胁迫应答过程中发挥重要作用，研究证明通过生物工程途径将胁迫相关SNAC转录因子在植株中过量表达可以提高植物的抗逆能力［9］。
Le［5］从大豆基因组中鉴定出152个全长GmNAC转录因子，其中58个是潜在2012年第11期23康桂娟等：植物NAC转录因子的研究进展的胁迫反应基因。
实时荧光定量PCR分析发现有25或26个GmNAC基因在大豆的根部以及茎尖脱水反应过程中分别被诱导或抑制两倍以上。
GmNAC085是脱水过程中受诱导最大的基因，在茎尖和根部分别增长了390倍和20倍。