根瘤菌分类简述

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关于根瘤菌的科学问题

关于根瘤菌的科学问题

关于根瘤菌的科学问题关于根瘤菌的科学问题根瘤菌是一种能够与植物建立共生关系的微生物,它们在土壤中分布广泛,对植物生长和土壤生态系统具有重要的影响。

本文将介绍根瘤菌的生物学特性、与植物的共生关系、在土壤中的分布及影响、遗传与变异、培养与繁殖、应用与农业实践以及在生态系统中的作用等方面的科学问题。

1.根瘤菌的生物学特性根瘤菌是一类革兰氏阴性细菌,具有圆形或椭圆形的细胞形态,通常呈浅黄色或黄褐色。

它们可以通过荚膜、鞭毛和菌毛等结构与植物根系相互作用,形成根瘤。

根瘤菌的基因组大小通常在2-6兆碱基对之间,具有高度的多样性和适应性。

2.根瘤菌与植物的共生关系根瘤菌与植物之间建立了一种互惠互利的共生关系。

根瘤菌可以通过植物的根系获取营养物质和生长所需的能量,同时帮助植物吸收土壤中的氮、磷等营养元素。

植物则可以为根瘤菌提供碳源和生长所需的能量以及其他营养物质。

这种共生关系可以提高植物的抗逆性、促进生长发育和提高产量。

3.根瘤菌在土壤中的分布及影响根瘤菌在土壤中的分布广泛,可以在不同类型的土壤中生存和繁殖。

它们在土壤中的数量和种类受到土壤类型、气候条件和植物种类的等多种因素的影响。

根瘤菌在土壤中的存在可以改善土壤结构、提高土壤肥力和促进植物生长,对维持土壤生态系统的稳定性和健康有着重要的作用。

4.根瘤菌的遗传与变异根瘤菌的遗传和变异是它们适应环境变化的重要机制之一。

根瘤菌的基因组中包含许多可变异的基因,这些基因可以编码与共生、代谢、抗逆性等相关的蛋白。

根瘤菌在面对环境压力时,可以通过基因重组和突变等机制适应环境变化,维持其生存和繁殖。

这种适应机制使得根瘤菌可以在不同的生态系统中生存和繁殖,并对植物生长产生重要的影响。

5.根瘤菌的培养与繁殖根瘤菌的培养和繁殖需要提供适宜的营养和生长条件。

常用的培养基有酵母提取物、蛋白胨、葡萄糖等,并提供适量的氮源和碳源以及其他生长所需的营养物质。

根瘤菌可以通过显微镜观察和菌落计数等方法进行繁殖和培养。

根瘤菌与植物根系互作机制研究

根瘤菌与植物根系互作机制研究

根瘤菌与植物根系互作机制研究植物和根瘤菌是一对既相互依存,又相互促进的伙伴。

根瘤菌通过形成根瘤和共生来为植物提供固氮作用。

而植物则通过分泌物质和形态结构向根瘤菌提供营养和生长环境,以维持共生关系的稳定。

因此,解析植物和根瘤菌之间的互作机制,对于揭示植物的生长发育和根瘤菌的固氮机制都具有重要意义。

一、根瘤菌的分类和生命周期根瘤菌是一类形态各异的生物,一般分为球菌科、杯菌科和梭菌科。

不同的菌株具有不同程度的特化和协同作用,表现出差异化的生物学和生态学特征。

根瘤菌的生命周期分为自由生活和共生两个阶段。

在自由生活阶段,根瘤菌通过分泌胞外酶降解植物根际环境中的多糖等复合物,吸收获得生长所需的营养物质,同时通过感应反应识别宿主植物。

当根瘤菌和宿主植物的相互作用达到一定的阈值时,根瘤菌会侵入植物根部皮层细胞形成根瘤。

在共生阶段,根瘤菌通过固氮酶将空气中的氮转化为生物可用的氨基氮并提供给植物,在营养和生长上起到了重要的作用。

二、植物如何感知和选择根瘤菌植物获知根瘤菌信号的过程,包括它们的诱导、感受、信号转导和响应等一系列生化反应。

植物释放的化合物可以被根瘤菌识别并诱导根瘤菌向植物根部移动,并帮助根瘤菌启动生命周期的第二阶段。

在感知和选择根瘤菌的过程中,植物的Wnt信号通路和白花豆素合成途径发挥了重要的作用。

Wnt信号通路是植物分泌出的重要信号分子之一,它能够调节细胞分化和形态的发育。

研究表明,植物Wnt信号通路不仅参与调控根系的扩展和侵染,而且在传递感知根瘤菌信号的过程中也发挥了重要作用。

另外,白花豆素是一种重要的因子,它能够诱导根瘤菌的感应和侵染。

研究显示,植物在识别到根瘤菌之后,会逐渐提高白花豆素的合成量,并将其释放到根际环境中。

这些白花豆素分子会吸引根瘤菌向植物根系移动,通过协同作用诱导根瘤菌向植物根部侵染。

这样可以形成相互利齿,实现植物和根瘤菌的共生关系。

三、植物如何向根瘤菌提供营养和生长环境在共生过程中,植物通过分泌物质和形态结构来为根瘤菌提供营养和生长环境。

根瘤菌

根瘤菌

形态结构12、生物固氮特点:根瘤菌只有侵入豆科植物根内才能固氮;不同的根瘤菌只能各自侵入特定种类的豆科植物。

34形成共生5、这种共生体系具有很强的固氮能力。

已知全世界豆科植物近两万种。

根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。

根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。

类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。

与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。

共生固氮6、花生、大豆、苜蓿等豆科植物,通过与根瘤菌的共生固氮作用,才可以把空气中的分子态氮转变为植物可以利用的氨态氮。

7、主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候,并不能固氮,只能发展到拟菌体阶段,才能进行固氮作用。

在根瘤内,根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分。

以进行生长和繁殖。

同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来,转变为植物所能利用的含氮化合物,供植物生活所需。

这样,根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。

8、固氮酶作用原理注意:并不是所有的根瘤都是根瘤菌造成的。

市场用途8、中国地域辽阔豆科作物种类繁多,每年大面积种植花生、大豆、豌豆、蚕豆、绿豆及苜蓿、沙打旺等豆科牧草几十种之多。

这些豆科作物和地球上所有的生物一样,在生长中离不开氮这一生命要素。

优点:根瘤菌接种剂能大量减少化肥的使用量,改善农产品品质,使农产品达到AA级绿色食品要求;有效提高农作物的产量;无任何不良副作用,不构成重金属污染;施用成本只有化肥的十分之一,根瘤菌剂还具有培肥地力,改良土壤结构,肥地养地之功能,所以根瘤菌接种技术在豆科作物种植中的作用是其他任何技术措施无法替代的,具有十分重要的地位。

水稻根瘤菌的多样性分析

水稻根瘤菌的多样性分析

水稻根瘤菌的多样性分析一、引言水稻是世界主要的粮食之一,其中中国是水稻的发源地和重要种植区。

水稻生长过程中的重要配合物之一是根瘤菌。

根瘤菌与植物的共生关系很重要,可以通过固定氮来增加土壤肥力和提高水稻的产量和品质。

因此,对水稻根瘤菌的多样性分析很有必要。

二、根瘤菌的分类及形态结构根瘤菌是一种非常常见的土壤细菌,可以在根部形成结块状物质。

根瘤菌属于革兰氏阴性菌,主要分为两个属:酸根瘤菌属和放线菌属。

其中,酸根瘤菌属包括光合细菌和非光合细菌两类,这两类根瘤菌在形态上没有明显区别。

酸根瘤菌属的细菌呈球形或长形、半透明、黄色或白色,在肉眼下很难分辨。

放线菌属的细菌则较大,呈线状或分支状,并有许多分泌的酸类物质。

三、根瘤菌的生物多样性分析水稻根瘤菌的多样性分析可以基于形态、生物学、生理学和分子生物学多个角度进行。

其中,分子生物学的技术一直受到广泛关注,因为它可以准确地鉴定细菌的物种和亚种。

目前,分子生物学中应用最广泛的标记为16S rRNA,能够检测到所有细菌的分类和系统进化关系。

此外,还有很多DNA序列,如atpD和recA 等,也可以用于检测根瘤菌的群体结构和多样性。

基于16S rRNA分子序列的分析结果显示,不同种类的根瘤菌的序列差异较大,种间一般不同于98%~99%,而不同于同种间大约为97%~98%。

此外,水稻的不同品种也可能影响水稻根瘤菌的多样性和种类。

一项对中国不同水稻品种的根瘤菌多样性分析表明,分离的根瘤菌物种丰富,包括酸根瘤菌属和放线菌属,其中以酸根瘤菌属的种类最多,但两者种类比例略有不同。

此外,根据多序列分手方法,水稻根瘤菌的群体结构可以分为3个独立的退化群体,代表着环境条件和水稻栽培历史的不同,反映了根瘤菌与水稻植物丰富多样的互动关系。

四、结论水稻根瘤菌的多样性分析可以通过多个角度进行,分子生物学技术在鉴定物种和亚种方面作用显著。

通过对水稻不同品种的多样性分析可得出,水稻根瘤菌有丰富的物种组成,主要由酸根瘤菌属和放线菌属组成。

根瘤菌多相分类的研究进展

根瘤菌多相分类的研究进展
Q3 .1 9 9 1 4 文 献标 识码 A 文章编号 10 7 2 (0 7 0 0 7 o 0 5— 0 1 2 0 )6— 0 7一 4
中图分类号
Pr g e s o l pha i x no y o z b a o r s n Po y sc Ta o m fRhio i
兰 氏 阴性 细 菌 , 能够 侵 染 豆 科 植 物 的 根 部 或 茎 它 部将 空 或 , 气 中的游 离态 的氮气 转化 成植 物 可 以利用 的化合 态氮, 宿主植 物的生长提供 必需 的氮素营养 。 为 根 瘤菌 与豆科 植 物 形 成 的 固 氮体 系具 有 高效 率 、 不 消耗矿 物质 能 源 和 不 污染 环 境 的特 点 , 究 和 研 开 发利用 这一 固氮 体 系具 有 巨大 的生 态 、 济 和 经 社会 价值 。而根 瘤菌 只是这 一 高效 固氮体 系 的 主
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微 生物 学 杂 志 27 1 0 年1 月第2 卷6 JU N L F IR B L G o. 07 o 2 N. 0 7 期 O R A C O I O YNv 2 1 7 o OM O 0 V. 6
7 7
根瘤 菌 多 相 分 类 的研 究 进展
要构成 成分 , 是重 要的微 生 物资 源 之一 。所 以 , 也 统 两个 阶段 。
早 期 根 瘤 菌 的 分 类 系 统 奠 基 于 Fe rd ( 9 2 , 根瘤 菌分 类 系 统 将所 有 的根 瘤 菌都 13 ) 该 包括 在 同一 个 属—— 根 瘤 菌 属 ( h o im) , Rib z u 中 并 根据其 宿 主范 围将 根 瘤 菌 分 为 6个 种 : 叶草 根 三 瘤菌 ( .roi 、 豆根 瘤 菌 ( .eu i srm) R t t) 豌 f i i R 1 m n au 、 g o 菜豆 根瘤 菌 ( . h s l 、 蓿 根 瘤 菌 ( . e l R p ae i 苜 o) R m lo i. “ 、 豆 根 瘤 菌 ( .a o i m) 羽 扇 豆 根 瘤 菌 )大 R jpnc u 和 ( .u ii 。而且 , 6个 种 内 的菌株 都 与一组 特 R 1 n) p 这 定 的豆 科植 物 结瘤 , 结 瘤 菌株 间 可 以相 互 交 换 且

根瘤菌

根瘤菌

根瘤菌目录•根瘤菌的简介•豌豆根瘤菌•根瘤的形成•结语一、根瘤菌的简介(一)基本特性根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌。

能够刺激植物根部形成根瘤,呈杆状,大小一般在0.5-0.9umx1.2-6.0um,在不利条件下通B 多形态,一般含有据聚B羟基丁酸盐颗粒,以一根极毛或亚极毛或2-6根周毛运动,少数菌株有纤毛,好氧,无芽孢,根瘤中细菌以多形态(类菌体)出现。

一、根瘤菌的简介(二)培养条件最适温度20-30摄氏度,最适PH6.0-7.0,菌落呈圆形,凸起,半透明和有粘液。

在酵母膏-甘露醇-无机盐琼脂上3-7天后直径可达2-4mm,化能有机异养型,利用各种碳水化合物和有机酸为碳源,不能利用纤维素和淀粉,铵盐、硝酸盐和多数氨基酸作为氮源,有的菌株能以含无维生素的酪素无机盐培养基上生长,利用蛋白胨能力很差,不水解酪素和琼脂。

有的菌株还需要生物素或者其他水溶性维生素。

一、根瘤菌的简介(一)基本信息•拉丁名:Rhizobiumleguminosarum•分类地位:菌物界> 变形菌门> α变形菌纲> 根瘤菌目> 慢生根瘤菌科> 豌豆根瘤菌属•保护级别:未列入•濒危等级:无危•野生驯化:家养/栽培•水生陆生:陆生(二)识别特征化能异养菌;革兰氏染色阴性;生长速度较快,菌落为圆形,半透明,粘稠;利用碳源较为广泛,能利用硝态氮、氨态氮和有机氮为氮源生长;在甘露醇或其它碳水化合物培养基上生长产酸,产生大量胞外多糖粘液。

三、根瘤的形成•根瘤菌释放出能分解根部纤维素的酶以及一种能把根部细胞壁中的纤维粘在一起的物质,然后根瘤菌从独立生活的杆状细胞变成有鞭毛的球状细胞,即游动细胞。

这些细胞能产生使根毛卷曲的生长激素,游动细胞侵入根毛,形成像菌丝一样的网状物,杀死一些根细胞,并在其他细胞中繁殖,随后,游动细胞长成较大的、形状不规则的细胞,即类菌体。

类菌体紧紧黏在根细胞上,聚集起来就形成了根瘤。

根瘤菌分类系统

根瘤菌分类系统

根瘤菌的最新分类系统至De Ley(1978)首次采用系统发育关系为基础研究根瘤菌的分类以来,随着数值分类方法、16S rDNA序列分析、DNA/DNA或DNA杂交、RAPD和脂肪酸分析等分子生物学技术在根瘤菌分类中的推广,特别是多相分类技术的应用,使根瘤菌的分类得到了迅猛发展,新属种不断推出。

新的分类系统己不再单纯以宿主植物作研究,而是以生物学和分子生物学性状为基础,采用数值分类方法并考虑到其进化过程中的亲缘关系。

在新的根瘤菌分类系统中,现有的根瘤菌包括64个种,分布在13个属(Weir, 2008)。

这里所谓的根瘤菌仅仅指可以在豆科植物上结瘤固氮的细菌。

其中,大部分根瘤菌(57个种)属于变形菌门(Proteobacteria)-α纲根瘤菌科,分布于根瘤菌属(Rhizobium),中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium),中华根瘤菌属(Sinorhizobium)或慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)。

但是近来的研究表明,在变形菌门(Proteobacteria)-α纲以外发现许多其他的根瘤菌,如变形菌门(Proteobacteria)-β纲(7个种)中的伯克霍尔德菌属(Burkholderia)、贪铜菌属(Cupriavidus)和草螺菌属(Herbaspirillum)。

在某些情况下,这些新种很有可能由于共生基因的水平转移而造成的。

该分类系统下。

1. Rhizobium 根瘤菌属R. cellulosilyticum R. daejeonenseR. etli(菜豆根瘤菌) R. galegae(山羊豆根瘤菌)R. gallicum(高卢根瘤菌) R. giardinii(贾氏根瘤菌)R. hainanense(海南根瘤菌) R. huautlense(胡特兰根瘤菌)R. indigoferae(木兰根瘤菌) R. leguminosarum(豌豆根瘤菌) R. loessense(黄土根瘤菌) R. lupiniiR. lusitanum R. mongolense(内蒙古根瘤菌) R. sullae R. tropici(热带根瘤菌)R. yanglingense(杨凌根瘤菌)2. Mesorhizobium中慢生根瘤菌属M. albiziae M. amorphae(紫穗槐中慢生根瘤菌) M. chacoense(查克中慢生根瘤菌) M. ciceri(鹰嘴豆中慢生根瘤菌)M. huakuii(华癸中慢生根瘤菌) M. loti(百脉根中慢生根瘤菌)M. mediterraneum(地中海中慢生根瘤菌) M. plurifarium(广布中慢生根瘤菌) M. septentrionale(北方中慢生根瘤菌) M. temperatum(温带中慢生根瘤菌) M. thiogangeticum M. tianshanense(天山中慢生根瘤菌)3. Sinorhizobium中华根瘤菌属S. adhaerens S. abriS. americanum S. arboris(木本中华根瘤菌)S. fredii(费氏中华根瘤菌) S. indiaenseS. kostiense(柯斯梯中华根瘤菌) S. kummerowiae(鸡野草中华根瘤菌) S. medicae(草木樨中华根瘤菌) S. meliloti(苜蓿中华根瘤菌)S. mexicanus S. morelense(莫雷兰中华根瘤菌) S. saheli(萨赫勒中华根瘤菌) S. terangae(多寄主中华根瘤菌) S. xinjiangense(新疆中华根瘤菌)4. Bradyrhizobium慢生根瘤菌属B. betae B. canariense(坎尔坎慢生根瘤菌)B. denitrificans B. elkanii(埃氏慢生根瘤菌)B. japonicum(大豆慢生根瘤菌) B.liaoningense(辽宁慢生根瘤菌)B. yuanmingense(圆明慢生根瘤菌)5. Azorhizobium固氮根瘤菌属A. caulinodans(田菁固氮根瘤菌) A. doebereinerae6. Methylobacterium甲基杆菌属M. nodulans(结瘤甲基杆菌)7. Devosia德沃斯氏菌属D. neptuniae8. Ochrobactrum 苍白杆菌属O. cytisi O. lupini9. Phyllobacterium叶杆菌属P. trifolii10. Allorhizobium另类根瘤菌属A. undicola11. Burkholderia伯克霍尔德菌属B. caribensis B. dolosa B. mimosarum B. phymatum B. tuberum12. Cupriavidus贪铜菌属C. taiwanensis(台湾贪铜菌)。

根瘤菌的系统发育及其分类研究进展

根瘤菌的系统发育及其分类研究进展

根瘤菌的系统发育及其分类研究进展摘要:根瘤菌系统发育地位的判断在根瘤菌新属种的确认中起重要作用。

其中, 16S rRNA序列分析是关键技术。

然而,新近的研究对采用16S rRNA全序列推测的系统发育关系的准确性提出质疑。

对根瘤菌系统发育研究作一概述并简要描述了正式发表的根瘤菌新属种。

关键词:根瘤菌,系统发育,分类方法根瘤菌是一类与农业生产关系甚为密切的细菌,它们与豆科植物共生具有很高的固氮效率。

根瘤菌的分类因而成为生物固氮和细菌分类学两个领域的结合点,它的发展与这两个领域的发展有着直接的联系。

现代分类技术尤其是分子生物学技术的应用,使根瘤菌分类发展到今天的以系统发育为中心,结合表型特征分析、遗传物质分析的多相分类体系。

1.根瘤菌的系统发育研究根瘤菌在细菌的系统发育体系中位于变形杆菌门(Proteobacteria)中的α-纲[1]。

Woese总结rDNA的研究结果,把所有生物重新划定为古生菌(Archae),真核生物(Eukaryotes)和细菌(Bacteria)三域[2~6]。

16SrDNA全序列已是发表新属、新种时表明新属、种系统发育位置的必须分子指标。

1991年,Y oung J P W等用16S rDNA的部分序列(可变区域)对豌豆根瘤菌(Rhizobium legumi-nosarum)、苜蓿根瘤菌(S.meliloti)、慢生大豆根瘤菌(Bradyrhizobium japonicum)及α-亚纲中的其它菌株进行了系统发育学分析[7]。

Willems A和Collin M D采用16S rDNA全序列分析对慢生大豆根瘤菌(B.japonicum)、豌豆根瘤菌(R.leguminosarum)、热带根瘤菌(Rhizobium tropici)、山羊豆根瘤菌(Rhizobium galegae)、百脉根根瘤菌(Rhizobiumloti)、苜蓿根瘤菌(S.meliloti)、土壤杆菌属(Agrobacterium)以及相关菌株的相似性进行了聚类分析,得到了根瘤菌及相关菌株的系统发育树状图[8,9]。

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根瘤菌分类简述根瘤菌是一类与农业生产关系密切的细菌,与豆科植物共生具有很高的固氮效率.根瘤菌分类作为生物固氮和细菌分类两个领域的结合点,具有十分重要的意义.随着根瘤菌资源的不断发现和科学技术的不断发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类,特别是近十几年来,生物技术应用于根瘤菌系统发育及其分类的研究进一步促进了根瘤菌资源的开发利用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展.根瘤菌(root nodule bacteria)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌,与豆科植物共生,通过侵染豆科植物根部形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。

根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系,所固定的氮约占生物固氮总量的65%。

在农业生产和固氮生态体系中起着极其重要的作用。

已知全世界豆科植物近两万种。

据统计蝶形花亚科的植物98%以上能形成根瘤固氮,含翔草亚科约90%,云实亚科约28%。

根瘤菌分类体系是根瘤菌理论和应用研究的基础,它对于人们研究根瘤菌基本的生态过程,认识根瘤菌与生态系统之间的关系,根瘤菌与其他有关物种的亲缘关系及其自身的演化、系统发育过程,保证根瘤菌资源和生态系统的合理开发与持续利用等具有十分重要的意义。

随着新的根瘤菌资源的不断发现和科学技术的发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类。

特别是近十几年来,现代分子生物学技术的迅速发展和广泛应用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。

根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。

根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。

类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。

与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。

早在1838年,Bonssingablt根据他的田间试验结果指出,豆科植物的营养生理和禾本科植物不同,三叶草和豌豆都可以从空气中取得氮素营养。

后来,Lachamann(1858)和Bopo M C(1886)发现豆科植物根瘤中含有微生物,并且指出根瘤的形成是微生物侵入植物的结果。

到1886年,德国植物化学家Hellrgel和Wilfarth等人在柏林一次科学大会上发表研究报告证明豆科植物根瘤是由细菌感染引起的,只有形成根瘤才能固定大气中的氦素。

1888年.荷兰学者Beijer —inck M W用植物叶片汁加天门冬酰胺,蔗糖和明胶缓冲液配制的培养基,从豌豆根瘤中第一次成功分离到根瘤菌,并将其命名为Bacillus radicicda。

一年后,波兰学者Prozmowski用根瘤菌纯培养物接种豆科植物,形成了根瘤,并将之改称为Bacterium radicicola。

1889年,Frank建议将可在豆科植物根上结瘤的细菌属名改为根瘤菌属(Rhizobium),并一直沿用至今。

当时,Frank以为感染所有豆科植物结瘸的都是同一种根瘤菌,并取名为豆类根瘤菌(Rhizobium legumino—SetFUD'I),它只包括了3种根瘤菌:豌豆根瘤菌,苜蓿根瘤菌和百脉根根瘤菌。

根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(cross—in—oculation group)为主要依据的。

1926年,Dangeard根据宿主的种类和互接种族的关系,结合一些形态和生理性状,将根瘤菌分为若干种。

1932年,Fred等人又在此基础上,首次提出了根瘤菌分类系统,他们根据互接种族的关系,将全部根瘤菌定义为l属5种。

如下表:根瘤菌分类系统种名寄主植物的属名苜蓿根瘤菌(R.meliloti) 苜蓿属(Medicago)胡芦巴属(Trigonella)三叶草根瘤(R.trifo lii) 车轴草属(Trifolium)豌豆根瘤菌豌豆属(Pisum)野豌豆属(Vicia(R.1eguminasarum) 香豌豆属(Lathyrus)兵豆属(Lens)菜豆根瘤菌(R.phasoli) 菜豆属(Phaseolus)羽扇豆根瘤菌(R lupini) 羽扇豆属(Lupinus1980年在澳大利亚堪培拉举行的第四届国际固氮讨论会上,专家们认为根据互接种族对根瘤菌分类有许多不妥之处,建议对根瘤菌重新分类。

1983年出版的贝捷细菌鉴定手册中对根瘤菌科做了新的分类,已将原来的两个属(根瘤菌属、土壤杆菌属)依靠现代科学的概念和鉴定工作,将其重新分离为四个属。

即根瘤菌属、慢生型根瘤菌属、土壤杆菌属和叶瘤菌属。

●根瘤菌属在YMA平板上3-5天内菌落直径为2-4mm,其代时为2-4h。

慢生型根瘤菌在YMA平板上5-7天内菌落直径不超过1mm,其代时为6-8h或更多。

根瘤菌细胞一般含有大质粒1-3个,其大小范围为90×106-250×106,这些质粒携带有不同功能的基因,如结瘤基因、固氮基因、细菌素基因、宿主专一性基因、胞外多糖基因和色素基因等,证明有些根瘤菌的结瘤、固氮基因只存在于质粒上,有些则同时存在于质粒和染色体上。

包括有豌豆、菜豆、苜蓿、三叶草根瘤菌。

●慢生型根瘤菌属是D.C.乔丹于1982年从根瘤菌属中分化出来的,属内暂有一种,即曾经称为大豆根瘤菌的大豆慢生根瘤菌,包括大豆和羽扇豆根瘤菌2个种。

●土壤杆菌属1942年由H.J.康恩建立。

其性状与前述两属的根瘤细菌颇相似,但不能在豆科植物根上形成能共生固氮的根瘤。

本属细菌能够通过外伤入侵多种双子叶植物和裸子植物,致使植物细胞转化为异常增生的肿瘤细胞,产生根癌、毛根和杆瘿等病状。

土壤杆菌属内各个种诱发根癌的能力与其所特有的Ti质粒有关。

本属细菌为土传性植物病原菌。

●叶杆菌属1984年D.H.克内泽尔发表的1属细菌。

其表现性状与前述3属相近,特点是在紫金牛科和茜草科中某些热带种的叶片上形成共生叶瘤。

细菌在叶瘤内也呈多态,但是否能共生固氮还没能断定。

共有两个种:紫金牛叶杆菌和茜草叶杆菌。

Jordan在1984年出版的《伯杰系统细菌学手册》(第一卷)中,总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白电泳和rRNA—DNA杂交等大量研究结果,对根瘤菌科分类系统进行了修订。

如图:豌豆根瘤菌R.1eguminasarum苜蓿根瘤菌R.meliloti根瘤菌属Rhizobium 百脉根根瘤菌R.1oti根瘤菌科慢生大豆根瘤菌B.japonieumRhizobiaceae慢生根瘤菌属Bradyrhizobium土壤杆菌属Agrobacterium叶瘤菌属PhyllobacteriumJordan根瘤菌分类系统随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入,对根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与完善。

目前,根瘤菌的分类已由原来的2属4种发展到了7属36种。

如图:根瘤菌科最新分类系统属名种名寄生植物根瘤菌属菜豆根瘤菌R.etl 菜豆Phaseolus vulgaris Rhizobium高卢根瘤菌R.gallicum 椠豆Phaseolus vulgaris海南根瘤菌R.hainanens 长波叶山蚂蝗Desmodiumsinuatum碗豆根瘤菌R.leguminosayum 豌豆Pisum satiur内蒙根瘤菌R.mongolense 花苜蓿Medicago ruthenic热带根瘤菌R.tropicl 菜豆Phaseolus vulgaris山羊豆根瘤菌R.galegae 山羊豆Galega orie ntalis贾氏根瘤菌R.giardinii 菜豆Phaseolus vulgaris胡特根瘤菌R.huautlense 山羊豆Galega orientali杨陵根瘤菌R.yanglingense 山野豌豆Gueldenstaedtiamultiflora 黄土根瘤菌R.1oessense 黄芪Astragalus spp.木兰根瘤菌R.indigofera 豌豆Pisum satium中华根瘤菌属韦氏中华根瘤菌S.fredii 大豆Glycine max Sinorhizobium 莫雷兰中华根瘤菌S.morelense 紫花苜蓿Medicago sativ鸡眼草中华根瘤菌S.kummerowiae鸡眼草Kummerowia striata苜蓿中华根瘤菌S.meliloti 紫花苜蓿Medi cago sativa新疆中华根瘤菌S.xinjianggensis大豆Glycine max撒哈拉中华根瘤菌S.saheli 田菁Sesbania pachycarpa多宿中华根瘤菌S.terangae 阿拉伯胶树Acacia Senega木本中华根瘤菌S.arboris 阿拉伯胶树Acacia Senegal柯斯梯中华根瘤菌S.kostiens 阿拉伯胶树Acacia Senega中慢生根瘤菌属百脉根中慢生根瘤菌M.loti 百脉根Lotus corniculatH Mesorhizobium 华癸中慢生根瘤菌M.huahuii 紫云英Astragalus sinicu 鹰嘴豆中慢生根瘤菌M.ciceri 鹰嘴豆Cicer aretinum地中海中慢生根瘤菌meditertaneum鹰嘴豆Cicer aretinum天山中慢生根瘤菌M.tianshanense 刺果甘草Glycyrrhizapallidiflor广布中慢生根瘤菌M plurifarium 阿拉伯胶树Acacia senega紫穗槐中慢生根瘤菌M.amorphae 紫穗槐Amorpha fruticos查克中慢生根瘤菌M.chaconense 牧豆树Prosopis alba慢生根瘤茵属埃尔坎慢生根瘤菌B.elkani 大豆Glycine max Bradyrhizobium 慢生型大豆根瘤菌B.japonicum 大豆Glycine max辽宁慢生根瘤菌B.liaoningense 大豆Glycine max圆明慢生根瘤菌B.yuanmingyuanense胡枝子Lespedeza bicolor 固氮根瘤菌属田菁固氨根瘤菌A.cuulinodan 长喙田菁Sesbania rostrat Azorhizobium土壤杆菌属根癌土壤杆菌A.tumefaciens 假含羞草Neptunia natan Agrobacterium叶瘤茵属紫金牛叶瘤菌P.myrsinacearum 猪屎豆Crotalaria mucronat Phyllobacterium通常情况下,因为根瘤菌主要功能就是固氮,所以根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类:●共生固氮微生物共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。

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