数量性状的选择原理与方法

第十二章数量性状的选择原理与方法动物育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如产奶量、乳脂率、产蛋数、蛋重、瘦肉率、增重速度、饲料转化率等。

数量性状是由微效多基因控制的，每个基因作用微小，效应各异，可以累加和倍加，只有通过群体对其进行研究，选择是在一个群体中通过外界的作用，将其遗传物质重新组合，以便在世代的更替中，使群体内的个体更好地适应于特定的目标，优良性状只有通过不断的选择才能得到巩固和提高。

因此选择就成为进一步改良和提高家畜生产性能的重要手段。

阈性状是一类特殊类型的性状，与数量性状的遗传基础是一致的，对它的选择方法有所不同。

第一节选择差与选择反应家畜的繁殖率一般都是很高的，特别是应用人工授精技术以后，不需要将育种群中同一世代出生的所有家畜全部留作种用，而是将各方面优秀的个体选留下来，用于繁衍下一代，因此选种是改进群体遗传的重要手段。

选择差和选择反应是进行数量性状选择的基础。

一选择差选择差(S)是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数(P)与群体均数（P）之差：SP－P（公式 12-1） S=S选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势。

选择差的大小，主要受两个因素的影响，一是畜群的留种率（P），留种率是指留种个体数占原始畜群总数的百分比。

一般来说，群体的留种率愈小，所选留个体的平均质量愈好，选择差也就越大。

在实际的育种工作中，在一个每年都要扩大的畜群里，需要选留的种母畜多，留种率加大，选择差减小。

在一个母畜头数年年保持不变的群体中，种母畜的留种率较小，选择差会增大。

多胎家畜的选择差要比单胎家畜大，因为可能供选择的后代数目较多。

断乳成活率较高的畜群，要比成活率较低的选择差大。

公畜的选择差通常都大于母畜，这是因为公畜的留种比例小。

对于限性性状的公畜，在选择时，留种的少数公畜，如果选择不那么准确，其实际选择差就会比预期的减小。

二是性状的表型标准差，即性状在群体中的变异程度。

同样留种率，标准差大的性状，选择差也大。

由于数量性状的表型值呈正态分布，群体的标准差的大小基本稳定，因此留种率的大小就决定了选择强度的高低。

度量不准确会影响选择差。

即使记录准确，但未加利用也会造成选择差减小。

如要选用肉用牛的增重速度，有的牛增重率大但外形中等；有的牛增重率中等但外形优异，如选后者，就会造成增重率的选择差减小。

有时也会因育种措施不当而人为地加大留种率。

例如，有的羊场在羔羊断奶前后，选择一批当时看来较好的羔羊组成特培群，给予特殊的饲养管理条件，到选种时，由于培育群的条件比其他群优越，以致种羊全部选自特培群。

这样就加大了留种率。

影响了选择效果。

由于不同性状的度量单位不同，选择差的单位也不同，它们之间的选择差不能进行相互比较，为了便于分析规律，通常将选择差标准化，变成标准化的选择差，即选择强度，选择强度通常用小写字母“i”表示，即：PSi σ=（公式 12-2）一般大群体的选择强度可以通过留种率查出，如表12-1所示。

表12-1 大群体选择的留种率（P ）和选择强度（i ）二 选择反应选择反应是指通过选择，畜群一个世代的改进量。

表示通过人工选择，在一定时间内，使得数量性状向着育种目标方向的改进量。

代表了被选留种畜所具有的遗传优势。

用R 表示。

其计算公式为：R=S h 2（公式 12-3）在遗传力相同的情况下，性状的选择差愈大，选择反应也越大，选择差越小，选择反应也就愈小。

选择差的大小能够直接影响选择反应的大小。

由于遗传力实际上是估计育种值与真实育种值的相关系数，因此，上式也可表示为APA r i R ⋅⋅σ＝上式说明选择反应的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种值估计的准确度三个因素成正比。

为了获得较大的选择反应，在制定育种措施和育种方案时，尽可能使这三个因素处于最优组合。

选择反应的前提在于群体中存在可遗传的差异，遗传差异越大，可能获得的选择成效就越大。

为了能获得理想的遗传进展，使群体经常保持足够的可利用的遗传变异。

可从以下几方面着手：（1）育种初始群体应具有足够的遗传变异； （2）育种群应保持一定规模； （3）定期进行遗传参数的估计； （4）加大群体的遗传变异及引种。

如果在一个群体中进行长期地闭锁选择，开始若干世代有选择进展，用同样的方法长期选择下去，直至选择对提高生产性能不再起作用，选择反应近于零。

这种现象称作达到“选择极限”。

是否存在选择极限，有不同的看法。

在有限群体中，经长期选择，如经过20～30世代的选择，有可能出现选择极限。

但是，可以改变选择方法或通过引种来打破原有极限。

因此，在当前正常的育种工作中，不必为选择极限而担忧。

三 世代间隔选择反应，也称遗传进展，是指某个性状经过一个世代的遗传改进量，在制订畜禽育种计划时往往是以年为单位，此时就需要根据选择反应和世代间隔求出年改进量。

iG R＝世代间隔选择反应年改进量＝（公式 12-4）世代间隔是指子女出生时，父母的平均年龄。

世代间隔也指畜禽繁殖一个世代所需要的时间。

世代间隔的长短受许多因素的影响。

世代间隔的长短，因家畜种类的不同而不同，并随着产生新一代种畜所采用的育种和管理方法的不同而异。

如果从小母猪与同龄公猪所生的第一窝进行选择，猪的世代间隔可缩短到1年 (公、母猪在7～8月龄配种，产仔时平均年龄为1岁)。

假使母猪和公猪在用来产生种畜以前要进行后裔测定，世代间隔就可能是2年，或者更长。

牛的世代间隔最短约为两年半，但如果要作后裔测定，或根据母牛性能的记录以决定是否留其后代作为种用，则世代间隔就要延长。

畜群的年龄组成也能影响世代间隔。

畜群的平均年龄大，世代间隔也长。

加快畜群周转，减少老龄家畜的比例，这样就能缩短世代间隔，加快改进速度。

从公式12-4可以看到，年改进量的大小与每个世代的选择反应成正比关系，而与世代间隔成反比关系。

在家畜育种工作中，为了提高年改进量，必须从加大选择反应和缩短世代间隔两个方面采取措施，但在实践中采用加大选择反应的方法比较困难，而采用缩短世代间隔的办法则是可行的。

比如，采用适当的早配种早留种，加快畜群的周转速度，减少畜群中老龄家畜的比例等措施，就可以缩短世代间隔，从而加快了性状的改良速度。

在计算世代间隔时，不能把畜群中所有初生幼畜的父母的年龄全部计算在内，因为其中有些幼畜未成年已死亡，它们对后代质量不发生影响。

所以只应计算那些成活留种的家畜的父母平均年龄。

设ai=父母的平均年龄，Ni=父母均龄相同的子女数，n ＝组数 (父母平均年龄相同的为一组)，于是世代间隔为:窝别 母亲月龄 父亲月龄 留种数 1 24 12 3 2 19 12 2 3 21 12 3 4 13 13 1 536132则：86.171149135.493154112)3612(22)1313(2)1221(32)1219(22)1224(311=++++=+++++++++==∑∑==ni ini iii NaN G另一种算法是，设Pi 是父亲年龄相同的子女数，ai 是父亲的年龄，Mi 是母亲年龄相同的子女数，bi 是母亲的年龄， n 为同父龄组数 ， m 为同母龄组数，N 为留种的子女总数。

则86.171149135.4931541136213213192243133128(21)(21111=++++=⨯⨯⨯⨯⨯⨯=+=∑∑∑===）＋＋＋＋＋＋ni ini mi i i i i i Nb M a P G四 选择反应预测中的实际问题公畜和母畜的留种比例是大不相同的，公畜的留种率比母畜少的多，因而公畜的选择强度一定比母畜大。

公牛选种时获得的选择反应是母牛的三倍多。

在实际估计选择强度和选择反应时，公母畜必须分别计算，再合起来计算总的选择反应。

在预测来自公畜的选择反应时，公畜的留种比例比较低，如根据留种比例来估计选择强度往往误差较大，直接利用其本身度量的表型值来计算选择差，再乘以遗传力，这样估计得到的选择反应更精确。

每头公畜配种的母畜数不同，因而对选择反应的贡献各不相同，因此各头公畜的选择差应按每头公畜与所配母畜数进行加权，然后乘以遗传力来估计选择反应。

对于公畜本身不能表现的性状（公式 12-5）(如产奶量，繁殖力)，因为不可能直接度量，只能从其亲属表型值估计公畜的育种值，然后再按其预定的与配母畜数进行加权平均，减去群体均数，就可得到来自公畜的选择反应，以畜群均差表示的育种值就等于选择反应，不必再乘以遗传力。

一般母畜的留种比例比较大，选择强度可以根据公式或图表由留种比例来估计。

即用R ＝iσh 2这个公式估计母畜的选择反应，最后分别将公母畜的选择反应加在一起，除以2，即是要预测的选择反应。

例如，某一个群体的平均产奶量为5000kg ，标准差为700kg ，产奶量的遗传力h 2为0.3，预计选留的母畜为20%，用三头公畜配种（A ，B ，C ），A 公畜的育种值估计为7000kg ，预定配种60%；B 公畜的育种值估计为6000kg ，预定配种25%； C 公畜的育种值估计为5500kg ，预定配种15%。

于是来自公畜的选择反应R ＝7000×0.6＋6000×0.25＋5500×0.15－5000＝1525（Kg ） 来自母畜的选择反应R ＝iσh 2＝1.4×700×0.3＝294（kg ）(母畜的留种率为20%，则选择强度i ＝1.4))(5.90922941525Kg R =+=即下一代全群的平均产奶量可达5000＋909.5＝5909.5（kg ）。

第二节 直接选择与间接选择上一节中所讲的方法，都是直接作用于所希望改进的性状，称为直接选择，在动物育种实践中，有些重要的经济性状的遗传力很低，进行直接选择效果较差；有些性状不能在活体上测量；有些性状只能在一种性别中度量等；这些不容易直接进行选择的性状，可以进行间接选择，提高选择效果。

一 直接选择与间接选择直接选择是对所希望改进的目标性状直接进行选择，间接选择是指选择一个与期望改进的目标性状有相关的辅助性状，通过对这一辅助性状的选择以期达到改进目标性状的目的。

一般情况下，当选择性状的遗传力高、观察周期短、直接选择的效果好时，可用直接选择的方法，反之，可考虑用间接选择的方法。

对于不能直接选择的性状，或者直接选择效果比较差的性状，要进行间接的选择，在进行间接选择的时候，一般可选择一个遗传力高、与主要性状遗传相关高、或者是一个早期可以观察到的性状作为辅助选择性状。

设X 性状随Y 性状的提高而提高，则X 性状的间接选择反应：CR X ＝b A （xy ）R y （公式 12-6）而X 性状对Y 性状的遗传回归系数：yy x x xy A y A x A xy A xy A h h r r b σσσσ⋅=⋅=)()()()()( （公式 12-7） 由于Y 性状的直接选择反应：2yy y y h i R σ= 则， x xy A Y X y y y y yy x x xy A y xy A x r h h i h i h h r R b CR σσσσ)(222)()(=⋅⋅== 那么，间接选择反应 (CR X )与直接选择反应的比值为x x y y xy A xx x yx xy A x y X x h i h i r h i h h r i R CR )(2)(==σσ （公式 12-8） 由公式12-8可以看到，如果间接选择的选择强度i y 大大超过直接选择的选择强度i x ，可以采用间接选择的方法，一般来说，目标性状只能在一种性别中度量，而辅助性状可在两种性别都能度量，选择强度就可以得到较大提高。