第10章 植物的生长生理
第九章第十章光形态的建成及植物的生长生理
第十章植物的生殖生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．长日植物（LDP）7．临界日长8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．春化素13．临界夜长（临界暗期） 14．光周期诱导 15．光周期效应 16．暗期间断现象二、写出下列符号的中文名称1.LDP2.SDP 3．NDP三、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进________开花，抑制______开花。
2. 春化作用感受部位是______，而光周期感受部位是______，发生光周期反应的部位是______。
3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为______植物，秋季开花的植物一般为______植物。
4．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。
长夜导致Pfr______而延迟开花。
5．SDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种，LDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种．6．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。
7．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。
8．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP______花分化，而诱导SDP______花分化9．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。
10．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。
11．在果树栽培中，常常应用环状剥皮，绞缢枝干等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高______比值，从而促进开花。
植物生理学复习思考题答案
一、名词解释第一章植物的水分代谢1.水势：每偏摩尔体积的水的化学势称为水势。
2.渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
3.蒸腾作用：植物体内的水分以气态从植物体表散失到大气中去的过程。
4.蒸腾速率：又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。
第二章植物的矿质营养1.溶液培养：在含有全部或部分营养元素溶液中培养植物的方法2.载体运输学说：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体－物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
第三章植物的光合作用5.光合作用：通常是指绿色细胞吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。
从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。
6.双光增益效应或爱默生增益效应：在用远红光照射时补红光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。
这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生效应。
7.光合磷酸化：光下在叶绿体把ADP与无机磷合成ATP，并形成高能磷酸键的过程。
8.光补偿点：同一叶片在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程释放的CO2等量时的光照强度。
9.光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。
因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2循环。
第四章植物的呼吸作用1.呼吸商：简称RQ，指植物在一定时间内，呼吸作用所释放的CO2的量与吸收的O2的量的比值。
2.温度系数：是指在生理温度范围内，温度每升高10 ℃所引起呼吸速率增加的倍数。
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
10植物的生长生理
不会感知外界的剌激，而含羞草与一般植物不同，
向日葵 Helianthus annuus Linn.
植物的向性运动可分为向光性、 向地性和向触性，向日葵花的向 阳是典型的向光性运动。
分化和衰老起着互补与平衡的作用 。 凋亡是细胞死亡的机制之一，细胞凋亡是一种主 动的过程，就像树叶或花的自然凋落一样。
PCD与细胞坏死的 区别(动物体）
坏死指是极端的物理、化学因素或严重的病理性 刺激引起的细胞损伤和死亡。细胞膜发生渗漏，
细胞内容物释放到胞外，导致炎症反应。
细胞凋亡时细胞膜的整合性保持良好，整个细胞
种子丧失活力的原因
①酶的破坏； ② 营养物的消耗； ③ 有害代谢物的积累。
种子的贮藏条件
正常种子：低温、干燥、乏氧 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短， 如热带植物种子
§10-2 植物细胞的生长
植物的生长是以细胞的生长为基础 —
生长（growth)：指植物细胞体积、重量及长度等不 可逆的增加过程。是通过细胞分裂和细胞伸长来实现
4、测定种子活力常用的方法
利用种子的还原力法（TTC法）
呼吸作用使某些物质还原，如使兰色的TTC（ 三苯基氯 化四唑 ）还原为红色物质
利用种子的呼吸作用法（Bห้องสมุดไป่ตู้B染色法）
活种子质膜有选择透性，胚不被染色，死种子全被染色。
利用细胞中的荧光物质
种子纵切后，活种子的蛋白质、核酸等在在紫外光下发出 荧光。
根与地上部分 主茎与侧枝 营养生长与生殖生长
1、顶端优势（apical dominance）主茎与侧枝的
相关 顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象，称为顶 端优势（apical dominance）
原因：茎产生生长素，对侧芽生长有抑制作用 。 •顶端优势现象很明显： •针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等 •没有顶端优势或顶端优势作用不明显 •如水稻、小麦、和一些灌木。 •应用： 通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶 芽生长（玉米，高粱、和向日葵）。
植物生理学第十章生长生理
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
植物生理学答案(1)
第一章植物的水分生理一、名词解释。
渗透势(solute potential):由于溶液中溶质颗粒的存在,降低了水的自由能而引起的水势低于纯水水势的值,此值为负值.其也称为溶质势.质外体途径(apoplast pathway): 指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动方式速度快。
共质体途径(symplast pathway): 指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
渗透作用(osmosis):物质依水势梯度而移动,指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象.对于水溶液而言,就是指水分子从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象.蒸腾作用(transpiration): 指水分以气体状态,通过植物体的表面，从体内散失到体外的现象。
二、思考题1、将植物细胞分别放在纯水和1mo l／L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在正常情况下，植物细胞的水势为负值，在土壤水分充足的条件下，一般植物的叶片水势为-0.8～-0.2MPa。
将植物细胞放在纯水中时，纯水的水势为0，故植物细胞会吸水，渗透势、压力势及水势均上升，细胞体积变大。
当吸水达到饱和时，细胞体积达最大，水势最终变为0，渗透势和压力势绝对值相等、符号相反，各组分不再变化。
当植物细胞放于1mo l ／L蔗糖溶液中时，根据公式计算蔗糖溶液的水势（设温度为27 ℃，已知蔗糖的解离系数i＝1）＝-icRT＝-1mol／L×0.0083L·MPa／（mol·K）×(273+27)K＝-2.49MPa,由于细胞的水势大于蔗糖溶液的水势，因此细胞放入溶液后会失水，渗透势、压力势及水势均减少，体积也缩小，严重时还会发生质壁分离现象。
如果细胞处于初始质壁分离状态，其压力势为0，水势等于渗透势。
2、植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：①保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性的增大40-100%；②保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。
植物生理学第10章植物生殖生理
增加适宜光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停 止的时间是太阳处于地平线下6。时的清晨与傍晚。
五、光对暗期的中断
短
长
日
日植Leabharlann 植物物又
又
叫
叫
长
短
夜
夜
植
植
物
物
暗期闪光中断对长日植物和短日植物开花的作用
暗期闪光中断对长日植物和短日植物开花的作用
中断暗期的闪光强度很低（日光的10-5倍或月光的3～10倍）。但是，光照强度低所 需时间长，反之则短（数分钟至几十分钟）。
以上实验说明，光周期中暗期长短对植物开花起决定作用，称之为临界夜长。
只要暗期超过短日植物的临界夜长，不管光期有多长，短日植物都能开花。如果用闪光 中断足以引起短日植物开花的暗期,短日植物就不能开花。
12小时。
在低纬度地区（如我国南方）没有长日照条件，所以只有短日植物。 在中纬度地区（如我国北方）长日植物和短日植物都有，长日植物一般在春末夏初开花， 而短日植物在秋季开花。 在高纬度地区，短日照时温度太低，所以只生存要求日照较长的植物。
栽培作物由于人工不断驯化，对日照长短的适应范围逐渐增大。 如晚稻是原始型，仍保持短日植物特性，而早稻和中稻发生的变异，称为日中性植物。 番茄原是短日植物，经长期驯化也变异称日中性植物。
判断植物光周期类型的方法： 临界日长(critical daylength)：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的
最长日照时数。 临界日长不是12小时。 如短日植物苍耳的临界日长是15.5小时，长日植物菠菜的临界日长是13小时，如果将苍耳
植物生理学-第十章 植物的生长生理
细胞分化的理论基础是：细胞全能性
（一）细胞分化的内部调控机理 1、通过极性控制分化 极性是分化产生的第一步，极性的存
在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。 极性产生的原因： 受精卵的第一次不均等分裂 IAA在茎中的极性传导
2、通过激素控制分化 IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促 进分化出芽。 3、通过基因调控分化 如开花基因活化，可导致成花。 （二）外界条件对细胞分化的调节 1、糖浓度
4、种子寿命
种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。
顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子
正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生
种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。
二、影响种子萌发的外界条件 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步：
不同作物种子萌发时需要温度高 低不同，与其原产地密切相关。
4、光 — 有的种子萌发需光
需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、杂草种子
需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子
对光不敏感种子：有光无光都可
三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水
种子的吸水分为三个阶段：
急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水 吸水停顿阶段 胚根出现 大量吸水阶段 — 渗透性吸水
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子 能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
鉴定种子生活力的方法：
（1）利用组织还原能力（TTC染色法）
TTC
2H 脱氢E
氧化态 无色
三苯甲瓒
还原态 红色2、利用原生质来自着色能力 —（染料染 色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选 择吸收染料，原生质（胚）不着色。
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包括： 分裂期（M）：前、中、后、末 分裂间期：G1、S、G2
植 物 细 胞 的 有 丝 分 裂
1.2 细胞分裂的生化变化
呼吸速率的变化 分裂期对氧
的需求很低，而 G1期和G2期后 期氧吸收量都很 高。
DNA含量的变化
1.3 激素对分裂的影响
IAA:影响细胞间期的DNA合成； CTK：诱导特殊蛋白质合成，是细胞
分裂必须的； GA：促进G1期DNA合成，因此缩短
G1期和S期所需的时间；
2. 细胞伸长的生理
2.1 伸长区细胞体积迅 速增加，其代谢特点 为： 1）呼吸速率增高2～6 倍，细胞生长需要的 能量得到保证； 2）蛋白质量增加约6 倍，以填充细胞内的 内含物；
2.2 细胞伸长时细胞壁的变化： 1）细胞壁的结构 构成细胞壁的成分中， 90%左右是多糖，10%左右是 蛋白质、酶类以及脂肪酸等。
1.3 温度
种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有 密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度较低， 而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较高。
几种植物种子萌发的温度范围
种类 最低温度 最适温度 最高温度
小麦
3～5
20~28
30~40
水稻
10～12
30~37
40~42
玉米
8～10
32~35
40~45
花生
第十章 植物的生长生理
Growth physiology
第一节 种子的萌发
1. 影响种子萌发的外界条件
足够的水、充足的氧和适宜的温度。 三者同等重要，缺一不可。此外，有些 种子还受到光的影响。
1.1 水分
无水脂棉上绿豆的萌发
含水脱脂棉上绿豆的萌发
吸水是种子萌发的第一步。 吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为 1）水可以软化种皮：
不同植物的种子寿命有着极大的差异： 柳树：12h 水稻、小麦：1～3a 蚕豆、绿豆：6～11a 稗草：13～18a 莲子：100～400a
贮藏条件影响种子寿命
干燥：寿命长；湿润：寿命短 低温：寿命长；高温：寿命短
顽拗性种子： 一些热带水果的种子不耐脱
水干燥，也不耐零下低温贮藏，这 类种子称为顽拗性种子。 如：荔枝、龙眼、芒果的种子
芒果
荔枝
第二节 细胞的生长和分化
植物的生长是以细胞的生长为基础的， 通过细胞分裂增加细胞数量，使植物增加重量； 通过细胞伸长增加植物体的体积。
种子萌发时细胞分裂和新细胞体积增加， 幼苗迅速长大；由于细胞的分化，形成各种组 织和器官，长成完整的植物体。
1. 细胞分裂的生理
1.1 细胞周期（cell cycle）:细胞分裂 成两个新细胞所需的时间。（从上一
透氧，增加胚的呼吸，同时胚易于突破种皮。 2）水使细胞质由凝胶状转入溶胶状：
代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可 溶性物质，供幼小器官生长之用。 3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、 幼根。
1.2 氧气
一般需要氧气浓度在10％以上才能萌发。 旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧
呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深 耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子 的萌发。
胶状态，细胞结构和功能恢复。
2）阶段Ⅱ——缓慢吸水阶段： A. 由于原生质水合程度趋于饱和，细胞膨
压增加等因素，出现的一个吸水暂停或 速度变慢的阶段； B. 细胞中基因开始表达； C. 酶促反应和呼吸作用增强； D. 贮存物质开始分解，一方面给胚的发育 提供营养，另一方面，也降低了水 势，提高了吸水能力。
2）酶的形成： 萌发种子中酶的来源有两种： A. 从已经存在的束缚态的酶释放或活
化而来，如支链淀粉葡萄糖苷酶。 B. 通过蛋白质合成而形成的新酶。如
a-淀粉酶。
2.3 有机物的转变
种子中贮存着大量的有机物，主要有淀粉、 脂肪和蛋白质。
不同的植物种子中，三种物质的含量差异 很大，通常以含量多的物质为依据，将种子区 分为：
淀粉种子，如小麦、玉米； 油料种子，如蓖麻、芝麻； 豆类种子(蛋白质种子)，如大豆、绿豆。
萌发 种子 中有 机物 质的 转化
3. 种子的寿命
种子寿命（seed longevity）： 是指种子从采收到失去发
芽力的时间。
右图:黄矢车菊 随着 贮藏年限的增加，发 芽能力降低，到第十 年就失去了发芽的能 力。
存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰 富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物 光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而 1990年全球粮食产量只有2.2×109 t。如何 把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有 效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。
3）阶段Ⅲ——生长吸水阶段： A. 在贮存物质转化的基础上，原生质组分
的合成旺盛，细胞吸水再一次加强； B. 种子形态上发生可见的变化； C. 胚根突出种皮后，有氧呼吸加强； D. 新生器官生长加快，表现为种子的吸水
和鲜重持续增加。
2.2 呼吸作用的变化和酶的形成 1）呼吸的变化
在胚根突出种皮之前，种子的呼 吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之 后，便以有氧呼吸为主了。
（如水稻、小麦、大豆、棉花等）
2. 种子萌发的生理、生化变化
2.1 种子的吸水 可分为三个阶段： 急剧吸水、吸水停止、重新迅速
吸水，表现出快 慢 快的特点。
1）阶段Ⅰ——吸涨吸水阶段： A. 此阶段是依赖于原生质胶体吸涨作用的
物理性吸水。 B. 无论是死种子还是活种子、休眠与否同
样可以吸水。 C. 通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶
12~15
25~37
41~46
大豆
6~8
25~30
39~40
1.4 光
根据种子萌发对光的要求，可将种子分 为以下三类 （1）需光种子： 在有光条件下良好萌 （如莴苣、烟草、拟南芥等） 发，在黑暗中则不能
萌发或发芽不好。 （2）需暗种子： 在光下萌发不好，在 （如葱、韭菜、苋菜、番茄等 ） 黑暗中萌发良好。 （3）中光种子： 萌发不受光照影响。
多糖包括：纤维素、半纤维素、果 胶。
植物细胞壁的基本结构物质是纤 维素，许多纤维素分子构成微纤丝， 细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成 的。微纤丝是在电子显微镜下能看到的微
细结构。
电 镜 下 的 微 纤 丝
细胞壁 微纤丝
微团 纤维素分子
D-葡萄糖
植物细胞壁中微纤 丝的形成： A. 1400～10000个 D-葡萄糖通过-1，4 糖苷键结成长链， 成为纤维素分子； B. 2000个纤维素分 子平行排列聚合成 束，称为微团； C. 每20个微团的长 轴平行排列，聚合 成束，构成微纤丝；