第十章植物的生长生理
《植物生理学》(第四版)教案 第十章 植物的生长生理(高等教育出版社)
基本内容第十章植物的生长生理（growth physiology of plant）。
第一节种子的萌发(Seed germination)种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧和适宜的温度。
三者同等重要，缺一不可。
此外，有些种子的萌发还受到光的影响。
（一）水分(Water)吸水是种子萌发的第一步。
种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始，这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。
（二）氧(oxygen)种子萌发是一个非常活跃的生长过程。
旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。
因此，氧对种子萌发是极为重要的。
（三）温度(Temperature)种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。
（四）光(Light)光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光的，这些种子称为需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子。
还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（dark seed），如西瓜属和黑种草属（Nigella）植物的种子。
二、种子萌发的生理生化变化(Change of physiology and biochemistry of seed germination)种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。
（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。
据测定，种子吸水第一阶段是吸胀作用（物理过程）。
光形态的建成及植物的生长生理
第十章植物的生殖生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．长日植物（LDP）7．临界日长8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．春化素13．临界夜长（临界暗期） 14．光周期诱导 15．光周期效应 16．暗期间断现象二、写出下列符号的中文名称1.LDP2.SDP 3．NDP三、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进________开花，抑制______开花。
2. 春化作用感受部位是______，而光周期感受部位是______，发生光周期反应的部位是______。
3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为______植物，秋季开花的植物一般为______植物。
4．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。
长夜导致Pfr______而延迟开花。
5．SDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种，LDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种．6．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。
7．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。
8．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP______花分化，而诱导SDP______花分化9．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。
10．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。
11．在果树栽培中，常常应用环状剥皮，绞缢枝干等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高______比值，从而促进开花。
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
植物生长的生理过程
呼吸作用的意义：为植物提供能量， 维持植物的生命活动，促进植物的 生长和发育。
植物细胞：主要在细胞质和线粒体中进行 叶绿体：光合作用的场所，也参与呼吸作用 根系：根部细胞也参与呼吸作用，特别是根尖部分 果实：果实中的细胞也参与呼吸作用，特别是在成熟过程中
提供能量：呼吸作用是 植物生长和发育的能量
用的速率
生长素（Auxin）：主要促进植物生长，包括细胞伸长和分裂 细胞分裂素（Cytokinin）：主要促进细胞分裂，包括根尖和芽的分化 赤霉素（Gibberellin）：主要促进植物生长发育，包括茎的伸长和开花 脱落酸（Abscisic Acid）：主要调节植物的逆境响应和休眠 乙烯（Ethylene）：主要参与植物生长发育和逆境响应的调节
水分：水分充足，呼吸作 用越强
土壤养分：土壤养分充足， 呼吸作用越强
植物种类：不同植物种类 的呼吸作用强度不同
蒸腾作用是植物 通过叶片的气孔 将水分蒸发到空 气中的过程。
蒸腾作用是植物 水分和矿物质吸 收、运输和利用 的重要途径。
蒸腾作用可以降 低叶片的温度， 防止叶片被阳光 灼伤。
蒸腾作用可以增 加大气湿度，调 节气候。
有氧呼吸：植物在氧气充足的环境 中，通过酶的作用，将葡萄糖分解 为二氧化碳和水，同时释放出大量 的能量。
光呼吸：植物在光照条件下，通过 酶的作用，将葡萄糖分解为二氧化 碳和水，同时释放出少量的能量。
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无氧呼吸：植物在氧气不足的环境 中，通过酶的作用，将葡萄糖分解 为酒精和二氧化碳，同时释放出少 量的能量。
来源
调节水分：呼吸作用 可以调节植物体内的 水分代谢，保持水分
平衡
合成有机物：呼吸作 用可以将无机物转化 为有机物，为植物生
10植物的生长生理
不会感知外界的剌激，而含羞草与一般植物不同，
向日葵 Helianthus annuus Linn.
植物的向性运动可分为向光性、 向地性和向触性，向日葵花的向 阳是典型的向光性运动。
分化和衰老起着互补与平衡的作用 。 凋亡是细胞死亡的机制之一，细胞凋亡是一种主 动的过程，就像树叶或花的自然凋落一样。
PCD与细胞坏死的 区别(动物体）
坏死指是极端的物理、化学因素或严重的病理性 刺激引起的细胞损伤和死亡。细胞膜发生渗漏，
细胞内容物释放到胞外，导致炎症反应。
细胞凋亡时细胞膜的整合性保持良好，整个细胞
种子丧失活力的原因
①酶的破坏； ② 营养物的消耗； ③ 有害代谢物的积累。
种子的贮藏条件
正常种子：低温、干燥、乏氧 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短， 如热带植物种子
§10-2 植物细胞的生长
植物的生长是以细胞的生长为基础 —
生长（growth)：指植物细胞体积、重量及长度等不 可逆的增加过程。是通过细胞分裂和细胞伸长来实现
4、测定种子活力常用的方法
利用种子的还原力法（TTC法）
呼吸作用使某些物质还原，如使兰色的TTC（ 三苯基氯 化四唑 ）还原为红色物质
利用种子的呼吸作用法（Bห้องสมุดไป่ตู้B染色法）
活种子质膜有选择透性，胚不被染色，死种子全被染色。
利用细胞中的荧光物质
种子纵切后，活种子的蛋白质、核酸等在在紫外光下发出 荧光。
根与地上部分 主茎与侧枝 营养生长与生殖生长
1、顶端优势（apical dominance）主茎与侧枝的
相关 顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象，称为顶 端优势（apical dominance）
原因：茎产生生长素，对侧芽生长有抑制作用 。 •顶端优势现象很明显： •针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等 •没有顶端优势或顶端优势作用不明显 •如水稻、小麦、和一些灌木。 •应用： 通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶 芽生长（玉米，高粱、和向日葵）。
植物生理学第十章生长生理
⑴ 可研究外植体在不受植物体其它部分干扰下的生长和 分化规律。
⑵可用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论 上和生产上的问题。
2.特点
⑴取材少，培养材料经济。 ⑵人为控制培养条件，不受自然条件影响。 ⑶生长周期短，繁殖率高。 ⑷管理方便，利于自动化控制。
► 3. 培养条件：
（1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分：
丁香髓愈伤组织中加入适量生长素和细胞分裂素， 可以诱导分化出木质部。
低浓度2,4-D可促进胚胎原始细胞形成，抑制胚状 体进一步发育。
四、组织培养(tissue culture) 是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养
离体植物组织（器官或细胞）的技术。 组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性。
A、无机营养物：无机盐类 B、碳源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、维生素：不同材料对vit种类、数量要求不同。硫胺素
是必需的，其他如烟酸、维生素B6和肌醇等。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质。如
2,4-D和NAA等。 E、有机附加物：非必需物质，如氨基酸、椰子乳汁等。 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。
经济树种（茶、桑）、大豆、棉花等则要去尖、 打顶，以促进分支，增加产量；
白菜移栽需抑制根的顶端优势，便于水分、矿 质吸收；
萝卜不能移栽，目的是维持根的顶端优势。
应用：
果树整形修剪、棉花整枝、植物生 长调节剂（如TIBA)消除大豆顶端优势 增加分枝，提高结荚率。
三、营养生长和生殖生长的相关性
1、统一方面 营养生长是生殖生长的物质基础。只有根深叶茂，
极性导致的不均等分裂是发育分化得以实现的重要途径
A
B
植物生理学-第十章 植物的生长生理
细胞分化的理论基础是：细胞全能性
（一）细胞分化的内部调控机理 1、通过极性控制分化 极性是分化产生的第一步，极性的存
在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。 极性产生的原因： 受精卵的第一次不均等分裂 IAA在茎中的极性传导
2、通过激素控制分化 IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促 进分化出芽。 3、通过基因调控分化 如开花基因活化，可导致成花。 （二）外界条件对细胞分化的调节 1、糖浓度
4、种子寿命
种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。
顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子
正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生
种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。
二、影响种子萌发的外界条件 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步：
不同作物种子萌发时需要温度高 低不同，与其原产地密切相关。
4、光 — 有的种子萌发需光
需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、杂草种子
需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子
对光不敏感种子：有光无光都可
三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水
种子的吸水分为三个阶段：
急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水 吸水停顿阶段 胚根出现 大量吸水阶段 — 渗透性吸水
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子 能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
鉴定种子生活力的方法：
（1）利用组织还原能力（TTC染色法）
TTC
2H 脱氢E
氧化态 无色
三苯甲瓒
还原态 红色2、利用原生质来自着色能力 —（染料染 色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选 择吸收染料，原生质（胚）不着色。
第十章植物的生长生理
• 在农业生产上,可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物得根冠 比,促进收获器官得生长。
顶端优势
(二)主茎与侧枝得相关
植物得顶芽生长占优势而抑制侧芽生长得现象。向日葵 、玉米、高粱、黄麻等得顶端优势很强。
产生顶端优势机理
第十章植物的生长生理
二、种子休眠得原因
种子休眠:指处在适宜得外部条件下种子仍不萌发得现象。 休眠得原因:
1、种皮得限制:种被不透水性、种被不透气 性、种被得机械约束作用
2、胚未发育完全: 胚以外得部分成熟且收 获,因为胚未成熟不能萌发。
3、种子未完成后熟作用 4、存在抑制萌发得物质:种子(果实) 成熟 过程中积累抑制萌发得物质,达到一定量时导致种子休眠 。
三、芽休眠得原因
促使芽休眠得主要因素:短日照
冬眠植物:短日照诱导休眠,长日照解除休眠。 夏眠植物: 长日照诱导休眠, 短日照解除休眠。 如冬眠植物:
短日照→ABA合成→GA/ABA↓ →休眠 长日照→GA合成→ GA/ABA ↑ →解除休眠
低温易被误认为就是植物休眠得原因,实际上不仅不就是植物休眠得原 因,反而就是解除休眠不可缺少得条件。
果、可可、橡胶、椰子、板栗、栎树等,以及一些水生草本植 物如水浮莲、菱、茭白等,
正常性种子:耐脱水和低温,寿命较长。 如:水稻、花生。
种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。
五、种子得活力
• 1、种子生活力
•
种子能够萌发得潜在能力或种胚具有得生命力。--- 红墨水法等
测定
• 2、种子活力即种子得健壮度,就是种子发芽和出苗率、幼苗生长得潜 势、植株抗逆能力和生产潜力得总和,就是种子品质得重要指标。
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第十章植物的生长生理教学目标:• 1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。
• 2.掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。
• 3. 掌握植物生长大周期的概念。
• 4.了解植物营养器官生长的影响因素。
• 5. 掌握植物生长的相关性。
• 6.掌握植物运动、生理钟的概念。
植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。
了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。
第一节植物细胞的生长和分化•植物的生长（）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。
是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。
•植物的分化（）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。
•植物的发育（）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。
•即植物的细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化；•植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。
•发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。
植物细胞的生长：•植物体的发育是以细胞的发育为基础的。
细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。
全部发育过程可以分为三个时期：•细胞分裂的生理•细胞伸长的生理•细胞分化的生理一、细胞分裂的生理•分生组织的细胞都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。
•当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。
新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。
（），由间期和分裂期组成。
•控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶( , );通过与的结合以及磷酸化程度调节其活性。
细胞分裂周期的调控细胞分裂过程中的生理生化变化：•核酸含量:细胞数目增加。
最显著的生化变化是核酸含量，尤其是变化，因为是染色体的主要成分。
细胞分裂素起作用。
•呼吸速率在细胞周期中也会发生变化,分裂期对氧的需求很低，而G1和G2期的后期氧的吸收量都很高，尤其是G2期吸收的氧对于有丝分裂中能量供应非常重要；激素与细胞分裂•生长素：影响分裂间期的合成。
•：诱导某些特殊合成，引起细胞分裂•：促进G1期合成，缩短细胞周期•多胺：促进G1后期合成和细胞分裂。
二、细胞伸长生理•1、细胞伸长过程中的生理变化：•（1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。
•（2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。
2、限制细胞伸长生长的因素-细胞壁•组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。
•与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。
•赤霉素和生长素促进细胞伸长,使细胞壁可塑性增加；•细胞伸长生长的动力：膨压，细胞吸水，体积增大。
•（1）纤维排列方式：•晶形纤维素，无定形纤维素•纤维素→微团→微纤→大纤丝•（2）初生壁：•微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。
•（3）次生壁：•在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。
三、细胞分化的生理•细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织，•由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。
细胞分化（）•细胞分化：形成不同形态和不同功能细胞的过程。
•分化过程：受精卵→胚→根、茎、叶、花、果实、种子。
•分化的基础：植物细胞全能性•分化的控制因素：极性（一）细胞全能性 ()•定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。
•再生作用：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。
全能性与分化•分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。
•已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单个细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，再分化发育成完整植株。
（二）极性•极性：器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。
极性是细胞不均等分裂造成。
环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。
例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。
•核质互作：细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。
•极性是分化的第一步：•极性→胞质不均匀分布→不均等分裂→代谢物不均匀分配→基因表达变化→分化。
柳条吊挂试验（三）影响分化的因素：•糖浓度：丁香髓愈伤组织低糖浓度：形成木质部中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层高糖浓度：形成韧皮部•光：无光，植株黄化，机械组织不发达•植物激素：的比值决定了愈伤组织根和芽的分化。
高：促进芽的分化低：促进根的分化中：只生长而不分化四、组织培养•（一）组织培养 ( ) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞、以及原生质体和花药等）使其生长、分化以及形成完整植株的技术。
•理论依据：植物细胞全能性•分类：•（1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体•（2）培养过程：初代，继代•（3）培养基：固体培养、液体•优点：•（1）研究问题不受植物其他部分干扰。
•（2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。
（二）外植体的选择及培养程序•从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外植体（）。
•不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。
•（三）培养条件：•（1）完全无菌：材料、培养基•（2）温度：25-27℃•（3）光：依不同培养而定。
培养基成分：•A、无机物：无机盐类•B、C源：以蔗糖为主，还可以维持渗透势的作用。
常用浓度2-4%•C、：不同材料对种类、数量要求不同。
常用的有硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。
•D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质，如：2,4－D（2，4二氯苯氧基乙酸）、、激动素等。
•E、有机附加物：非必需物质，如：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。
比较普遍使用的是（）培养基。
（四）脱分化与再分化•脱分化（）：已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团(或愈伤组织)的过程。
•再分化（）：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。
(五) 组织培养的应用•1、培育作物新品种•2、快速无性繁殖植物•3、获得无病毒植株•4、保存和运输种质资源•5、生产药用成分•6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节种子萌发•种子萌发（）：干种子吸水膨胀到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。
•一、种子萌发的基本过程：•种子萌发一般以胚根突破种皮作为标志，并大致分为三个阶段。
•1）第一阶段为快速吸水的阶段，是物理过程，称吸胀作用、吸水萌动。
•2）第二阶段，种子的鲜重增加趋于稳定，这是与该阶段停止或缓慢吸水有关。
在第二阶段，主要进行内部物质和能量的转化，某些酶开始形成或活化，从而使代谢活性增加，为萌发的形态变化作好准备。
•3）第三阶段，是在第二阶段代谢活动活化的基础上，使胚根细胞伸长，胚根在形态上突破种皮而伸出，俗称露白（萌发的标志）。
•胚根突破种皮种子萌发必须具备两方面的条件，•一是种子本身具有生活力并完成了休眠；•二是要有适当的外界条件如：水、温、气、光等。
二、影响种子萌发的外界条件•1．水分：•（1）水可使种皮膨胀软化，使之透水透气。
氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；•（2）水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；•（3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；•（4）促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；•（5）胚细胞的分裂与伸长离不开水。
•不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子 > 淀粉种子。
•2．氧气：种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。
•在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。
脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。
•3．温度：适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。
同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。
•不同作物种子萌发时需要的温度高低不同，与原产地有关。
变温条件更有利于种子萌发。
一般适宜温度为20-25℃。
4．光：•需光种子（）：需见光萌发。
种子小，贮藏物少，生长速度快，深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。
莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。
•需光种子的萌发受红光（660）促进，被远红光（730）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。
这跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。
在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。
•中光种子：大多数作物的种子属于此类；•需暗种子（）：需避光萌发。
萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，种子大，贮藏物多，生长速度慢，浅土萌发会因水分不足造成发育不全。
如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。
三、种子萌发的生理生化变化：（一）种子的吸水：三个阶段Ⅰ：吸涨作用吸水。
急剧的吸水；Ⅱ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。
滞缓吸水；Ⅲ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。
重新迅速吸水，与代谢作用紧密相关，温度系数高。
死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。
（二）呼吸作用的变化和酶的形成•呼吸作用：萌发初期，放2>吸入O2量，以无氧呼吸为主。
萌发后期：放2<吸入O2量，以有氧呼吸为主。
•萌发种子所需酶的形成：（1）由束缚态酶释放，或由钝化酶活化而来，如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。
（2）重新经转录、翻译合成：如α－淀粉酶，出现晚。
（三）有机物的转变四、种子的寿命种子的生命力：是指种子生命的有无，即成活与否。