浦肯野、窦房结细胞跨膜电位及其形成机制-X
血管生理学
Lecture notes心肌细胞跨膜电活动【摘要】心室肌细胞的静息电位数值是K+平衡电位、少量Na+内流及生电性Na+－K+泵活动的综合反映。
心室肌细胞的动作电位可分为0、1、2、3、4共五个时期。
0期形成机制：Na+通道开放和Na+内流；1期机制：Na+通道失活，一过性K+外流；2期机制：电压门控L 型钙通道激活引起Ca2+缓慢持久内流，同时K+外流；3期机制：钙通道失活关闭，K+迅速外流。
4期机制：Na+－K+泵、Na+－Ca2+交换和Ca2+泵，恢复细胞内外离子的正常浓度梯度。
浦肯野细胞的动作电位0、1、2、3期的离子机制与心室肌细胞相似，但在4期，表现为自动去极化，主要是由随时间而逐渐增强的内向电流（If）所引起。
窦房结细胞的动作电位分为0、3、4共三个时期，无明显的1期和2期，4期自动去极化速度快于浦肯野细胞；窦房结细胞的0期去极化是L型Ca2+通道激活、Ca2+内流引起的；随后钾通道开放、K＋外流引起3期；4期自动去极化的机制主要是K＋外流的进行性衰减。
心脏是推动血液流动的动力器官。
心房和心室不停地进行有顺序的、协调的收缩和舒张交替的活动，是心脏实现泵血功能、推动血液循环的必要条件，而心肌细胞的动作电位则是触发心肌收缩和泵血的动因。
根据组织学特点、电生理特性以及功能上的区别，心肌细胞可分为两大类：一类是普通的心肌细胞，包括心房肌和心室肌，含丰富的肌原纤维，具有兴奋性、传导性和收缩性，但不具有自动产生节律性兴奋的能力；主要执行收缩功能，故又称为工作细胞。
另一类是一些特殊分化了的心肌细胞，组成心脏的特殊传导系统，其中主要包括P细胞和浦肯野细胞，具有兴奋性和传导性之外，还具有自动产生节律性兴奋的能力，故称为自律细胞，但它们含肌原纤维甚少（或完全缺乏），基本无收缩能力；主要功能是产生和传播兴奋，控制心脏的节律性活动。
一、心肌细胞的跨膜电位及其形成机制不同类型心肌细胞的跨膜电位不仅在幅度和持续时间上各不相同，形成的离子基础也有一定的差别，这是不同类别心肌细胞在心脏整体活动过程中起着不同作用的基本原因。
浦肯野、窦房结细胞跨膜电位及其形成机制-X
第二节心脏的电生理学及生理特性（5学时）Part 2 浦肯野、窦房结细胞跨膜电位及其形成机制（1学时）掌握内容浦肯野细胞与心室肌细胞动作电位的主要差异和4期产生的离、子机制。
窦房结细胞生物电活动的特点、动作电位的分期和各期产生的离子机制（ICa-LI、I K1、I f、 I Ca-T）。
试比较浦肯野细胞和窦房结细胞4期自动去极的离子机制差异。
K熟悉内容参与心室肌细胞和窦房结细胞动作电位各期形成的各离子通道开闭的条件及主要通道的阻断剂。
了解内容工作细胞和自律细胞的生理特点差异及主要代表细胞。
试解释心房肌细胞无明显2期的原理。
[练习]（一）选择题【A1型题】单项选择题，每题有A、B、C、D、E五个备选答案，请从中选出一个最佳答案。
1. 心室肌细胞与浦肯野细胞动作电位的主要区别在于A. 0期去极化速度与幅度不同B. 1期复极化的机制不同C. 平台期复极化的机制不同D. 3期复极化的机制不同E. 4期自动去极化的有无2. 区分心肌快、慢反应细胞的依据是A. 收缩力的大小B. 0期去极化的速率C. 平台期的长短D. 3期复极化的快慢E. 4期自动去极化的速度3. 可阻断浦肯野细胞0期去极化的药物是A. 普萘洛尔B. 河豚毒素C. 阿托品D. 维拉帕米E. 四乙（基）胺4. 窦房结细胞的起搏活动是由于A. 递减性K+电流B. 递增性净内向电流C. 递减性K+外流与递增性Na+内流D. 经L型Ca2+通道的递增性内流E. 递减性K+外流与L型Ca2+通道的递增性内流5. 低温、缺氧或代谢抑制，影响细胞的钠-钾泵活动时，将导致A. 静息电位值增大，动作电位幅度减小B. 静息电位值减小，动作电位幅度增大C. 静息电位值增大，动作电位幅度增大D. 静息电位绝对值减小，动作电位幅度减小E. 静息电位绝对值不变，动作电位幅度不变6. 钙通道阻断剂异搏定对浦肯野氏细胞action potential的影响是( )A．0期去极幅度降低B．1期复极时程延长C．2期复极时程缩短D．3期复极时程延长E．4期自动去极加速7．快反应细胞与慢反应细胞的区别是( )A．0期去极化的快慢B．1期复极的快慢C．2期复极的快慢D．3期复极的快慢E．4期自动去极化的快慢8．rhythmic cell与non-rhythmic cell的区别是( )A．0期去极的快慢B．1期复极的快慢C．2期复极的快慢D．3期复极的快慢E．4期自动去极的有无9．窦房结细胞0期去极是由于( )A．Na+内流B．Ca2+内流C．K+外流D．Cl-内流E．以上都不是10．浦肯野细胞4期自动去极主要是由于4期( )A．K+外流逐渐增多B．Ca2+内流逐渐增多C.背景Na+内流D．Isi电流E．If电流11. 窦房结细胞4期自动去极主要是由于4期( )A．K+外流逐渐减少B．Ca2+C．背景Na+内流 D.背景Ca2+E.If电流【B型题】配伍选择题，每组题共用一组备选答案，每题只有一个正确答案，备选答案可重复选用。
心脏的生物电活动和生理特性
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两种钙通道、钠通道的区别 ICa-T：去-50mV 阻断剂：NiCl2镍 ICa-L：去-40mV 阻断剂：Mn2+、异搏定（钙拮抗剂） INa：去-70mV 0mV失活 阻断剂：TTX（0期） If：复极达-60mV,-100mV充分激活,去极达-50mV失
活) 阻断剂:铯（4期）
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10
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2、决定和影响心肌传导性的因素
1）结构因素
细胞直径，缝隙连接数量
2）生理因素
a.0期去极化 速度、幅度
-Na+通道开放的速度和数量
膜电位水平
b.邻近部位膜兴奋性
为什么房-室交界传导速度慢？
tivity
心肌收缩的特点
1）“全或无”式收缩 ：同步收缩（功能合胞体） 2）不发生完全强直收缩 3）对外源性Ca2+的依赖性（钙触发钙释放）
第二节 心脏的生物电活动 和生理特性
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1
心肌细胞的分类：
功能
心 肌 细 胞
生物电
工作细胞（心室，心房） 自律细胞（窦房结、房室交界、
房室束、蒲肯野纤维）
快反应细胞 （心房肌细胞、心室肌细胞 浦肯野细胞）
慢反应细胞（窦房结P细胞、房室结细胞）
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2
一、心肌细胞的跨膜电位及其形成机制
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血钾轻度升高，兴奋性？
TP
血钾重度升高，兴奋性？
RP
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2. 兴奋性的周期性变化
有效不应期
绝对不应期 0期-55mV 局部反应期 -55-60mV
相对不应期 -60-80mV 超常期 -80-90mV
在相对不应期和超常期可以引起新的动作电位
温医专升本生理学简答题
简答题1.举例说明何为原发性主动转运与继发性主动转运？答：原发性主动转运：细胞直接利用代谢的能量将物质逆浓度差或逆电位差转运的过程称为原发主动转运。
如：当细胞内Na离子浓度升高或细胞外K离子浓度降低时，Na泵被激活，α亚单位上结合的ATP分解为ADP，ATP分解释放的能量用于将3个Na转运到细胞外，2K离子转到细胞内。
继发性主动转运：有些物质主动转运所需的能量不是直接由ATP分解供给，而是利用原发性主动转运建立的离子浓度差，在离子浓度差扩散的同时将其他物质逆浓度差或电化学差进行的跨膜转运，这种间接利用ATP能量的主动转运称为继发性主动转运。
如：小肠上皮细胞的Na——葡萄糖联合转运、心肌细胞的Na——Ca交换。
2.用哇巴因抑制钠泵活动后，神经纤维的静息电位动作电位有何变化，为什么?答：静息电位变小，动作电位幅度变小，钠泵工作时排除三个钠进入二个钾，总共产生一个负电荷，抑制时则增加一个正电荷，故静息变小，钠内流驱动力变小，动作电位变小3.试比较神经纤维生物电的类型、产生的机制、特点及其生理学意义？答：无髓神经纤维与有髓神经纤维无髓神经纤维：动作电位在无髓神经纤维上依次传导，兴奋部位与邻近未兴奋部位之间形成局部电流。
有髓神经纤维：动作电位在有髓神经纤维上跳跃式传导，兴奋的郎飞结与相邻的安静梁飞结之间形成局部电流。
有髓神经纤维的传导只发生在郎飞结，不仅提高了传导速度，而且减少了能量消耗。
4.细胞外K或Na离子浓度的改变对单根神经纤维静息电位和动作电位各有何影响？答：静息电位的形成与K离子外流有关，K离子外流的动力为膜两侧K离子的浓度差，阻力为膜两侧的电位差。
如果膜外Na离子浓度降低，电位差降低，K离子外流阻力降低，K平衡电位会增大，静息电位绝对值升高。
动作电与Na离子内流有关，膜外Na离子降低，内流动力降低，动作电位的降低。
细胞外Na 离子浓度升高：静息电位值降低，动作电位峰值变大。
降低：静息电位值升高，动作电位峰值降低。
心脏电生理(2012年9月修改)
2.兴奋性的周期性变化 (1)有效不应期
●
绝对不应期
(absolute refractory period) 从动作电位的0 期开始到3期复极化至55mV这一段时期内，膜
的兴奋性完全丧失，即对
任何强度的刺激都不能产 生任何程度的去极化反应。
●
局部反应期(local responseperiod) 膜电位复极化到-
If：进行性增强的内向离子流If电 流。因最大电位只有-70mV,所以在 窦房结P细胞4期自动去极化过程中 作用不大。 ICa-T：当4期自动去极化到-50mV 时，T型Ca2+通道被激活开放，引 起少量的Ca2+内流(ICa-T)，在自动去 极化的后1/3时间起作用。
三、心肌细胞的电生理学分类
（一）按0期反应速度分为： 1、快反应细胞(fast response cell)：在心脏电生理学中，通 常将由快Na+通道开放引起快速 去极化的心肌细胞称为快反应 细胞，如心房肌、心室肌及浦 肯野细胞等。 快反应细胞的动 作电位称为快反应动作电位。 快通道：激活开放的速度和 失活关闭的速度都很快，在阈 电位水平激活开放，开放时间 约1ms；当膜去极到0mV左右时， Na+通道就开始失活而关闭。
工作心肌细胞动作电位形成机制小结
时期
0期
1期 2期
名称
去极化期
快速复极初期 平台期 快速复极末期 静息期
膜电位
-90mV～+30mV
+30mV～0mV 0mV
时程
1～2ms
10ms 100～1+外流 K+外流≈Ca2+内流 K+外流 Na+-K+泵 Na+-Ca2+交换体Ca2+泵
血液循环Blood circulation
3）4期自动去极化：
a．IK：IK通道在膜的去极化时即开始激活开放， 以
后K+外流逐渐增强，成为窦房结细胞3期复极的主要原 因。
5
1．工作细胞的跨膜电位及其形成机制 1）静息电位
心室肌细胞的静息电位约为–90mV，其形成机制与 骨骼肌和神经细胞的类似，即静息电位的数值与静息时 细胞膜对不同离子的通透性和离子的跨膜浓度差有关。
6
2）动作电位 心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极化过程复
杂，持续时间很长，动作电位的降支和升支不对称。通常 将心室肌细胞动作电位分为0期、1期、2期、3期、4期五 个成分。
3期复极是由于L型Ca2+通道失活关闭，内向离子流 终止， 而外向K+流（IK）进一步增加所致。到3期末， IK1也参与， 并使复极化的过程加快。
14
（3）静息期：静息期又称4期， 4期是膜复极化完毕， 膜电 位恢复至静息电位的时期。但此时离子的跨膜转运仍在活跃 进行。因为在动作电位期间有Na+和Ca2+进入细胞内和K+ 流出细胞， 造成细胞内外离子分布的改变。
20
1）0期去极化过程：当膜电位由最大极电位（－ 70mV）自动去极化达到阈电位水平时， 激活膜上的 L型Ca2+通道，引起Ca2+内流， 导致0期去极化。LCa2+通道为慢反应细胞。
2）复极化过程: 0期去极化后直接进入3期。0期去极化 达到0mV左右时， L-Ca2+通道逐渐失活关闭， Ca2+ 内流减少; 另一方面，IK通道被激活开放， 出现K+外流。 由于Ca2+内流的逐渐减少和K+外流的逐渐增加，胞去极化达到顶峰后， 由于Na+通道的失活关闭， 立即开始复极。但复极化的 过程比较缓慢，历时200～300ms，包括动作电位的1期、 2期和3期三个阶段：
4-3心脏生理特性
为什么在静脉窦和心房之间结扎后，心室停止跳 动？ 过几分钟之后，为什么心室又开始跳动？为什么 心室跳动比静脉窦慢得多？ 在心室和房室结处结扎后，为什么心室又停止跳 动？
心脏的起搏点
• 正常起搏点：窦房结
• 窦性心律：由窦房结起搏而形成的心搏节律 • 潜在起搏点：窦房结以外的起搏点，作为备用 • 异位心律：在病理情况下，潜在起搏点成为异 位起搏点，由异位起搏点引起的心脏活动，成 为异位心律
窦房结控制潜在起搏点的方式 ： 1、抢先占领（抢先达到阈电位产生AP ） 窦房结兴奋驱动→潜在起搏点的兴奋不易出现。
2、超速驱动压抑 A、长期超速驱动→潜在起搏点自身活动被压抑 B、窦房结驱动中断→潜在起搏点恢复本身节律
1. 影响兴奋性的因素
心肌细胞的兴奋包括两个过程：
-70
◆即从静息电位去极化达到阈电位， -90 ◆激活Na+通道或Ca2+通道从而产生产生动作电位 凡能影响这两个过程的因素，都可影响心肌的兴奋性。
（1）静息电位（最大复极电位）与阈电位之间的差值
思考：差值越大，心肌兴奋性？
差值↑ →需刺激阈值↑→兴奋性↓ 例:血钾浓度对心肌兴奋性的影响。 （血钾浓度轻度升高 、血钾浓度明显升高）
×
静息状态 （关） 激活状态 （开） 失活状态 （关）
复活
钠通道状态的变化
迅速
激活
去极化达 阈电位
失活
复活
关闭 （静息）
2.心肌兴奋时兴奋性的周期变化 骨骼肌兴奋时兴奋性的周期变化
心室肌兴奋性的周期性变化
周期变化 对应位置 机 制 兴奋性 新AP产生能力 不能产生 0
有效不应期 0期→复极-60mV ①绝对不应期：↓ Na+通道处于 -55mV 完全失活状态 ②局部反应期：↓ -60mV 相对不应期 ↓ -80mV 超 常 期 ↓ -90mV Na+通道少量复活 Na+通道部分复活
章节自律细胞跨膜电流及其产生机制1.浦肯野氏细胞的跨膜电位及特征0、1、2、3期同心室
层流指血液因在血管内流动时的摩擦力不同而出现的流 速分层的现象；轴流指血液在血管内以层流方式流动时，红 细胞有向中轴部分移动的现象。 (三)血压
血压是指血管内的血液对于单位面积血管壁的压力，即 压强。单位：Pa/mmHg。 1.血压形成条件 （1）心血管系统内有血液充盈是形成血压的基础；
“循环系统平均充盈压” （2）心脏射血是形成血压的动力； （3）外周阻力是形成血压的重要因素。
化有关。
①有效不应期：Na+通道完全失活；
回顾前期所学内容
②相对不应期：Na+通道部分复活；
③超常期：Na+通道基本恢复正常，膜电位水平绝对值小
于静息电位。
（3）心肌兴奋性周期变化与收缩活动的关系
心肌的有效不应期特别长，几乎延续到整个心肌收缩期
和舒张早期，任何刺激都不能使心肌发生第二次兴奋和收缩，
可以保证心肌不发生强直收缩。
（四）心肌生理特性
1.心肌的兴奋性（excitability）
结合图形讲解
各类心肌细胞都具有兴奋性，其兴奋性的高低可用阈
章节
第四章 血液循环
教学方式 讲授
内
容
实施方法与要求
值来衡量。阈值＝|静息电位-阈电位|，且阈值与心肌细胞的
兴奋性呈反比。
（1）决定和影响心肌兴奋性的因素
阈值＝|静息电位-阈电位|
二、血流动力学—血流量、血流阻力、血压
（一）血流量和血流速度
1.血流量：单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流
量，单位是 ml/min 或 L/min 来表示。
血流量 Q＝△P/R， △P 为血管系统两端的压力差；R
为血管对血流的阻力
2.血流速度：血液中的一个质点在血管中移动的线速度称为
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第二节心脏的电生理学及生理特性（5学时）
Part 2 浦肯野、窦房结细胞跨膜电位及其形成机制（1学时）掌握内容浦肯野细胞与心室肌细胞动作电位的主要差异和4期产生的离
、子机制。
窦房结细胞生物电活动的特点、动作电位的分期和各期产生的离子机制（I
Ca-L
I
、I K1、I f、 I Ca-T）。
试比较浦肯野细胞和窦房结细胞4期自动去极的离子机制差异。
K
熟悉内容参与心室肌细胞和窦房结细胞动作电位各期形成的各离子通道开闭的条件及主要通道的阻断剂。
了解内容工作细胞和自律细胞的生理特点差异及主要代表细胞。
试解释心房肌细胞无明显2期的原理。
[练习]
（一）选择题
【A1型题】单项选择题，每题有A、B、C、D、E五个备选答案，请从中选出一个最佳答案。
1. 心室肌细胞与浦肯野细胞动作电位的主要区别在于
A. 0期去极化速度与幅度不同
B. 1期复极化的机制不同
C. 平台期复极化的机制不同
D. 3期复极化的机制不同
E. 4期自动去极化的有无
2. 区分心肌快、慢反应细胞的依据是
A. 收缩力的大小
B. 0期去极化的速率
C. 平台期的长短
D. 3期复极化的快慢
E. 4期自动去极化的速度
3. 可阻断浦肯野细胞0期去极化的药物是
A. 普萘洛尔
B. 河豚毒素
C. 阿托品
D. 维拉帕米
E. 四乙（基）胺
4. 窦房结细胞的起搏活动是由于
A. 递减性K+电流
B. 递增性净内向电流
C. 递减性K+外流与递增性Na+内流
D. 经L型Ca2+通道的递增性内流
E. 递减性K+外流与L型Ca2+通道的递增性内流
5. 低温、缺氧或代谢抑制，影响细胞的钠-钾泵活动时，将导致
A. 静息电位值增大，动作电位幅度减小
B. 静息电位值减小，动作电位幅度增大
C. 静息电位值增大，动作电位幅度增大
D. 静息电位绝对值减小，动作电位幅度减小
E. 静息电位绝对值不变，动作电位幅度不变
6. 钙通道阻断剂异搏定对浦肯野氏细胞action potential的影响是( )
A．0期去极幅度降低B．1期复极时程延长
C．2期复极时程缩短D．3期复极时程延长
E．4期自动去极加速
7．快反应细胞与慢反应细胞的区别是( )
A．0期去极化的快慢B．1期复极的快慢
C．2期复极的快慢D．3期复极的快慢
E．4期自动去极化的快慢
8．rhythmic cell与non-rhythmic cell的区别是( )
A．0期去极的快慢B．1期复极的快慢
C．2期复极的快慢D．3期复极的快慢
E．4期自动去极的有无
9．窦房结细胞0期去极是由于( )
A．Na+内流B．Ca2+内流
C．K+外流D．Cl-内流
E．以上都不是
10．浦肯野细胞4期自动去极主要是由于4期( )
A．K+外流逐渐增多B．Ca2+内流逐渐增多
C.背景Na+内流D．Isi电流
E．If电流
11. 窦房结细胞4期自动去极主要是由于4期( )
A．K+外流逐渐减少B．Ca2+
C．背景Na+内流 D.背景Ca2+
E.If电流
【B型题】配伍选择题，每组题共用一组备选答案，每题只有一个正确答案，备选答案可重复选用。
A．因Na+内流而产生B．因Ca2+内流而产生
C．因C l－内流而产生D．因K+内流而产生
E．因K+外流而产生
12. 窦房结细胞动作电位0期去极化
13. 浦肯野细胞动作电位0期去极化
14. 心室肌细胞静息电位主要
A.IK通道关闭
B.IK通道开放
C.IK1通道关闭
D.IK1通道开放
E.If通道开放
15.心室肌细胞动作电位再生性K+外流依赖于( )
16. 心室肌细胞静息电位的形成依赖于( )
【X型题】多项选择题，每题有A、B、C、D四个备选答案，请从中选出2～4个正确答案。
17. 属于快反应细胞的是
A. 心房肌
B. 房室交界
C. 窦房结
D. 浦肯野纤维
E. 心室肌
（二）请完成下列比较
表1 工作细胞与自律细胞生理特性的比较
表2 参与心室肌细胞动作电位形成的主要离子电流小结
表3 浦肯野细胞动电位与窦房结细胞的电活动比较。