第四章 种子休眠及其调控
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第4章 种子休眠
。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
种子休眠及解除方法
种胚后熟
解除方法
低温层积处理
植物生长调节剂处理
毛果含笑
种胚发育不完全和种子所含的萌 发抑制物质是导致毛果含笑种子 休眠的主要原因。毛果含笑种皮 具有较好的透水性,与其休眠的关 系不大,由此可认为毛果含笑种子 的休眠类型为形态生理休眠;用蒸 馏水浸泡或赤霉素液浸泡种子均 可有效破除毛果含笑种子休眠,促 进其萌发。
同时去除瘦果果皮和胚的限制
低温层积前，用硫酸腐蚀或进行暖温层积
蔷薇种子休眠，是胚活力降低及种皮 抑制共同作用的结果，故同时去除两 种限制能在短时间内有效打破休眠， 提高发芽率。
解除内源抑制物质
过滤去除抑制物质
加入外源激素
在低温层积中抑制物质可以被滤去,土 壤中的水分也可以滤去抑制物质。在层 积过程中加入活性炭,发芽率提高,是因 为活性炭吸附了抑制物质,且发芽率随 处理时间的延长而增加。研究表明,虽 然抑制物质存在于休眠的瘦果中,休眠 解除后能消失,但如果只是去除抑制物 质,并不能有效地诱导发芽,滤去抑制物 质后仍需一个低温后熟过程。利用外源 激素GA3能打破激素间的平衡,提高发芽 率,但不同物种间有差异。
种子休眠原因 胚自身 因素
Part 1
种壳 限制
Part 2
Part1.
胚自身因素
• 胚发育未完成；生理上未成熟；缺少 必须的激素或存在抑制萌发的物质。 用低温层积、变温处理、干燥、激素 处理等方法可解除休眠。
Part2. 种壳限制
• 种壳的机械阻碍、不透水性、不透气 性以及种壳中存在抑制萌发的物质等 原因。用物理、化学方法破坏种皮或 去除种壳即可解除休眠。
解除方法
低温层积可打破部分种子休眠，但 发芽率较低；变温层积可有效打破 种子休眠，且先暖温后低温处理顺 序不可逆。浓硫酸酸蚀可促进种子 萌发并可提高发芽率，但种子腐烂 严重；另外，外源GA3浸种对打破 种子休眠也有一定作用，且作用随 浓度升高而增强。最佳种子处理方 法为98%浓硫5min+500mg· L -1GA3溶液浸种48h+暖层积60d＋ 低温层积160d
解除方法
低温层积处理
植物生长调节剂处理
毛果含笑
种胚发育不完全和种子所含的萌 发抑制物质是导致毛果含笑种子 休眠的主要原因。毛果含笑种皮 具有较好的透水性,与其休眠的关 系不大,由此可认为毛果含笑种子 的休眠类型为形态生理休眠;用蒸 馏水浸泡或赤霉素液浸泡种子均 可有效破除毛果含笑种子休眠,促 进其萌发。
同时去除瘦果果皮和胚的限制
低温层积前，用硫酸腐蚀或进行暖温层积
蔷薇种子休眠，是胚活力降低及种皮 抑制共同作用的结果，故同时去除两 种限制能在短时间内有效打破休眠， 提高发芽率。
解除内源抑制物质
过滤去除抑制物质
加入外源激素
在低温层积中抑制物质可以被滤去,土 壤中的水分也可以滤去抑制物质。在层 积过程中加入活性炭,发芽率提高,是因 为活性炭吸附了抑制物质,且发芽率随 处理时间的延长而增加。研究表明,虽 然抑制物质存在于休眠的瘦果中,休眠 解除后能消失,但如果只是去除抑制物 质,并不能有效地诱导发芽,滤去抑制物 质后仍需一个低温后熟过程。利用外源 激素GA3能打破激素间的平衡,提高发芽 率,但不同物种间有差异。
种子休眠原因 胚自身 因素
Part 1
种壳 限制
Part 2
Part1.
胚自身因素
• 胚发育未完成；生理上未成熟；缺少 必须的激素或存在抑制萌发的物质。 用低温层积、变温处理、干燥、激素 处理等方法可解除休眠。
Part2. 种壳限制
• 种壳的机械阻碍、不透水性、不透气 性以及种壳中存在抑制萌发的物质等 原因。用物理、化学方法破坏种皮或 去除种壳即可解除休眠。
解除方法
低温层积可打破部分种子休眠，但 发芽率较低；变温层积可有效打破 种子休眠，且先暖温后低温处理顺 序不可逆。浓硫酸酸蚀可促进种子 萌发并可提高发芽率，但种子腐烂 严重；另外，外源GA3浸种对打破 种子休眠也有一定作用，且作用随 浓度升高而增强。最佳种子处理方 法为98%浓硫5min+500mg· L -1GA3溶液浸种48h+暖层积60d＋ 低温层积160d
第四章 牧草种子的休眠
五、综合休眠
由两种以上因素引起的休眠称综合休眠。多数种 子都是综合休眠的，是上述各种休眠类型的组合
第三节 种子休眠机理
一、激素调节学说 许多种子的休眠与脱落酸(ABA)含量有关，一般 来说，深休眠种子中脱落酸的含量较高，而休眠 浅的种子中含量较低。脱落酸抑制以DNA为模板 的mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必须的 特定酶类的合成。 细胞分裂素/脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作 用上具有支配作用，这里赤霉素在解除休眠中起 主要作用，而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许” 和”阻碍’’的作用。因此，赤霉素调节的萌发 过程在脱落酸存在时不能发生，除非存在足够的 细胞分裂素克服其抑制作用。
5 10 15 20 25
60 40 30 20 20
51.8 56.3 53.8 59.3 24.0
２．细胞分裂素 可解除因脱落酸抑制 造成的休眠，其作用比赤霉素显著。莴苣种 子。 ３．乙烯或乙烯利 外源乙烯或乙烯利 对解除种子休眠效果特别明显，如初次休眠 的紫花苜蓿和二次休眠种子的萌发，印度落 芒草 （四）气体处理 化学物质的处理中有些气体可解除种子 休眠，提高牧草种子的发芽能力。如适当浓 度的氧气或二氧化碳。
第四章
第一节 第二节 第三节 第四节
牧草种子的休眠
休眠的概念和意义 牧草种子的休眠类型 种子休眠机理 打破种子休眠的方法
第一节 休眠的概念和意义
一、休眠的概念
休眠是指种子具有生活力而停留在不能发芽的状 态。 没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做 “强迫休眠”。 与外部条件无关，只是由于种子本身的结构或生 理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠”。 与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的 休眠。
（二）种胚分化完善但不具生长能力(生理后熟) 有些牧草的胚虽然已完成形态分化，但还没有通过一 系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发时需要的 代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所 需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，给予合适的发芽条 件才能正常萌发。 1．低温沉积促进后熟 很多牧草种子的胚分化成热后 需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理 后熟。 2．干沉积促进后熟 还有很多种类的牧草种子，主要 是禾本科牧草，其生理后热不是在潮湿低温条件下完 成的，而是在干燥贮藏中进行的。
种子休眠的遗传调控机制研究
种子休眠的遗传调控机制研究近年来，随着生命科学技术的进步和发展，人们对植物种子休眠的遗传调控机制进行了深入的研究。
种子休眠是植物生长发育过程中的一种重要现象，它是植物在不适宜生长条件下，通过调控某些基因的表达，使其处于休眠状态，以保证种子在适宜的生长条件下能够迅速繁衍生长。
种子休眠的遗传调控机制主要包括两个方面：一方面是外界环境信号的诱导，另一方面是内部基因网络的调控。
外界环境信号对种子休眠的诱导主要包括光照、温度、水分等多种因素，这些因素能够通过调控一些关键基因的表达，使其达到引发种子休眠的效果。
而内部基因网络的调控则主要包括底物信号的传递、激活转录因子的表达以及启动下游基因表达等多个环节。
具体而言，种子休眠的调控在遗传层面上，主要通过下游基因的表达来实现。
研究发现，ABA (脱落酸) 作为一种关键的激素，对种子休眠有着直接的调控作用。
ABA 激素能够通过调控一些ABA 相关的基因的表达，进而影响整个基因表达网络的稳定性，从而实现种子休眠的调控。
除此之外，还有一些转录因子，如ABI3 (ABA INSENSITIVE 3) 和VP1 (VIVIPAROUS 1) 等，它们能够直接参与到种子休眠的调控中来，起到极为重要的作用。
在种子休眠的调控机制中，基因启动子区域的重组和修饰也起到重要的作用。
研究发现，DNA 甲基化是种子休眠中一个非常重要的基因调控过程。
在种子休眠过程中，一些重要的ABA 相关基因，如ABI3 和VP1 等，通常会发生甲基化现象，这会直接影响到这些基因的表达稳定性。
此外，还有一些特殊的非编码 RNA (ncRNA)，如microRNA (miRNA) 等，也可能参与到种子休眠的调控中来。
这些ncRNA 通常能够通过RNA 沉默机制，来抑制特异性基因的表达，从而影响种子休眠的过程。
总之，种子休眠的遗传调控机制是一项十分复杂和精细的过程，既包括外界环境信号的诱导，又包括内部基因网络的调控。
第四章种子休眠及其调控
对萌发就成为不必要的激素。CK不是萌发所必需的激素，但能 抵消ABA的作用，使因ABA而休眠的种子萌发。 该学说不仅表明了每种激素的作用，而且表明了各激素间的互作效应。
第四节 种子休眠及调控
➢农业生产意义
有利方面
避免穗发芽，丰产丰收； 有利于种子储藏； 延长种子寿命。
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方
面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
(一) 胚休眠（2个方面） （二）皮层的障碍（5个方面） （三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
种子中的主要抑制物质
1. 简单的小分子物质－－如氯化纳、氯化钙、硫酸镁、氰化氢、 氨、乙烯等。
2. 醇醛类――如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等。 3. 有机酸类――如ABA、阿魏酸、儿茶酸、水杨酸、咖啡酸等。 4. 生物碱类――如咖啡碱、可可碱、烟碱（尼古丁）等。 5. 芥子油类――如丙烯异硫氰酸等。 6. 香豆素 7. 酚类――如苯酚、间苯二酚、邻苯二酚等。 8. 苷类――如苦杏仁苷。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍
2. 种皮不透气性 有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不 能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水 分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
14
（二） 种皮障碍 5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧
气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处 于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着 时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱， 种子才能萌发。
第四节 种子休眠及调控
➢农业生产意义
有利方面
避免穗发芽，丰产丰收； 有利于种子储藏； 延长种子寿命。
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方
面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
(一) 胚休眠（2个方面） （二）皮层的障碍（5个方面） （三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
种子中的主要抑制物质
1. 简单的小分子物质－－如氯化纳、氯化钙、硫酸镁、氰化氢、 氨、乙烯等。
2. 醇醛类――如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等。 3. 有机酸类――如ABA、阿魏酸、儿茶酸、水杨酸、咖啡酸等。 4. 生物碱类――如咖啡碱、可可碱、烟碱（尼古丁）等。 5. 芥子油类――如丙烯异硫氰酸等。 6. 香豆素 7. 酚类――如苯酚、间苯二酚、邻苯二酚等。 8. 苷类――如苦杏仁苷。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍
2. 种皮不透气性 有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不 能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水 分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
14
（二） 种皮障碍 5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧
气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处 于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着 时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱， 种子才能萌发。
种子休眠的原因和解除方法
9
种子休眠的类型和原因
2)种子未完成后熟
有些种子采收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行 一系列生理生化的变化，达到真正的成熟，才能萌发，这就是后熟作用(after ripe-ning)
种子休眠的类型和原因
1 .种子脱离母株时果实或种 子虽完全成熟，但胚的发育 尚未完成，因而处于休眠状 态。例如，银杏、人参、冬 青、当归和欧洲白蜡树等植 物的种子或果实，胚的体积 很小，分化不完全，结构不 完善，必须在后熟期间使种 胚继续发育完全后才能达到 可萌发的状态。后熟期间胚 乳的物质能向胚运输转化，
种子休眠的原因和解除方法
-
目录
CONTENTS
1
种子休眠的概念
2 种子休眠的类型和原因
3
种子休眠的破除
2
种子休眠的概念
种子休眠的概念
给予适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象称种子休眠
种子休眠又分为：强迫休眠和生理休眠
种子休眠的概念
静止状态(强迫休眠)：由于外界环境 不适宜而使种子的生长处于暂时停顿 状态，这些种子称为静止状态 (quiescence)种子。静止状态种子只 要给予适宜的(非特异性)萌发条件， 如足够的湿度和适宜的温度，就可以 迅速萌发。因此，静止状态又称为强 迫休眠(epistotiedormancy)
生理休眠：休眠往往起因于内部的 生理抑制或种皮的障碍，称为生理 休眠，通常情况下休眠主要是指生 理休眠
种子休眠的概念
种子休眠对植 物本身来说是一种 自身保护的生物学 特性，是植物经过 长期演化而获得的 一种对环境条件及 季节性变化的生物 学适应性
这种能力对于植物 本身的生存、种族 的繁衍都是至关重 要的
种子休眠的类型和原因
种子休眠的类型和原因
2)种子未完成后熟
有些种子采收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行 一系列生理生化的变化，达到真正的成熟，才能萌发，这就是后熟作用(after ripe-ning)
种子休眠的类型和原因
1 .种子脱离母株时果实或种 子虽完全成熟，但胚的发育 尚未完成，因而处于休眠状 态。例如，银杏、人参、冬 青、当归和欧洲白蜡树等植 物的种子或果实，胚的体积 很小，分化不完全，结构不 完善，必须在后熟期间使种 胚继续发育完全后才能达到 可萌发的状态。后熟期间胚 乳的物质能向胚运输转化，
种子休眠的原因和解除方法
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目录
CONTENTS
1
种子休眠的概念
2 种子休眠的类型和原因
3
种子休眠的破除
2
种子休眠的概念
种子休眠的概念
给予适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象称种子休眠
种子休眠又分为：强迫休眠和生理休眠
种子休眠的概念
静止状态(强迫休眠)：由于外界环境 不适宜而使种子的生长处于暂时停顿 状态，这些种子称为静止状态 (quiescence)种子。静止状态种子只 要给予适宜的(非特异性)萌发条件， 如足够的湿度和适宜的温度，就可以 迅速萌发。因此，静止状态又称为强 迫休眠(epistotiedormancy)
生理休眠：休眠往往起因于内部的 生理抑制或种皮的障碍，称为生理 休眠，通常情况下休眠主要是指生 理休眠
种子休眠的概念
种子休眠对植 物本身来说是一种 自身保护的生物学 特性，是植物经过 长期演化而获得的 一种对环境条件及 季节性变化的生物 学适应性
这种能力对于植物 本身的生存、种族 的繁衍都是至关重 要的
种子休眠的类型和原因
植物种子休眠与发芽的分子调控机制
植物种子休眠与发芽的分子调控机制植物的生命周期中，种子是非常重要的一个阶段。
种子休眠和发芽是种子在适当的环境条件下完成其生命周期的关键过程。
种子休眠可以使种子在不利于发芽的季节或环境中长时间保存，并在适合的时机快速发芽，确保植物繁殖的成功。
然而，种子休眠的维持和打破、种子发芽的启动和抑制是一个相当复杂的过程，其中涉及到许多分子调控机制的参与。
一、种子休眠的分子调控机制种子休眠的分子调控机制可以归纳为内源因子和外源因子两个方面。
内源因子是指植物自身产生的一些分子，而外源因子是指环境条件对种子休眠状态的影响。
1. 内源因子的调控内源因子的调控主要是通过植物激素的参与来实现的。
植物激素是一类内源性的化合物，对植物的生长和发育起着重要调控作用。
在种子休眠和发芽过程中，植物激素特别重要。
一方面，植物激素赖茎类不同成员在种子休眠与发芽过程中发挥着不同的作用。
例如，赖茎酸（ABA）是种子休眠的主要调控因子之一，它可以抑制种子发芽，促使种子进入休眠状态。
与之相对应的是，赖茎酸的合成和降解过程也会受到其他植物激素的调控。
比如，赖茎酸合成过程中，植物生长素和乙烯会对其合成酶的活性产生影响。
此外，除了赖茎酸之外，其他植物激素如生长素、赤霉素、赖氨酸等也对种子休眠和发芽具有调控作用。
另一方面，植物激素的信号转导途径也参与了种子休眠和发芽的调控过程。
例如，赖茎酸的信号转导途径与Ca2+、蛋白激酶等分子相关联，通过传递信号进一步影响种子发育和休眠状态。
类似地，生长素、赤霉素等植物激素的信号转导途径也被证实与种子休眠和发芽有密切的联系。
2. 外源因子的调控除了内源因子的调控外，外源因子也对种子休眠和发芽过程起到重要的调控作用。
其中，温度、光照、水分等环境因素是影响种子休眠和发芽的关键因子。
温度对种子休眠和发芽具有直接的影响。
温度的升高可以破除种子的休眠状态，促进种子发芽。
相反，低温对种子休眠的维持和发芽的抑制具有显著作用。
有研究表明，温度可能通过调控植物激素的合成和信号传递途径来影响种子休眠和发芽。
第四章 种子的休眠
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆 性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 ⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白 位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响 与种子萌发相关的许多代谢过程。
第四节
种子休眠的控制途径
一、延长、利用种子休眠期,避免种子无 休眠的害处
育种
栽培措施
药剂处理
加工贮藏
1.育种避免穗发芽
选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种
例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。
2.栽培措施避免穗发芽
⑴ 调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵ 利用栽培管理方法，延长或缩短作 物的生长期。 种植密度和肥力水平～作物生育期；
3.药剂处理避免穗发芽
穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽
乙烯
萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的提高。 乙烯 芹菜种子 CK 解除热休眠
二、光敏素调控论
1.依据萌发对光的敏感性
非感光性种子萌发不受光暗影响 喜光种子:有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子:有光诱导休眠
M-1 α-萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯 块消除抑制作用。
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第四节 种子休眠及调控
2. 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态 不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑 制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。 常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。 由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚 完成生理成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening ） 。
进萌发。 野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般由内稃或外稃造成的。
将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发；
若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍 保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机 械的影响或气体交换作用引起的。
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮障碍
科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中
比例甚高。
10
特定部位或特殊的水分控制机制
白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留
物（脐疤），控制水分只进不出： 当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种
子内的水分外出；
当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。 从而使种子一直处于低水分
（二）皮层的障碍（5个方面）
（三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
5
（一） 胚休眠 (embryo dormancy)
1.种胚在形态上尚未成熟
有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母
株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小（未达 到足够大小），有些几乎没有分化（种胚仅是一团未完全分化的细 胞），需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继 续生长，直到完成生理成熟。 种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在 18～20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽 能力。如：银杏、人参、浙贝及毛茛等种子属于这一类型。
冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。 避免穗发芽，丰产丰收；
有利方面
有利于种子储藏； 延长种子寿命。
农业生产意义
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值
造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方 面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。 (一) 胚休眠（2个方面）
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第四节 种子休眠及调控
一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下
经数周到数月完成后熟。自然条件下种子掉落土中经过冬天即 能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(低温层积法)完 成后熟。 低温层积法－－即用一层湿沙一层种子相间堆积的方法，将种 子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度层积 一段时间。 不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一 致 。休眠愈深，所需时间愈长（表）。
4. 种皮减少光线到达胚部 对于萌发时需光种子而言，需要一定光强和时间的光照处 理，种
胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受
种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受 影响。
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（二） 种皮障碍
5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧 气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处 于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着
种子休眠（seed dormancy）－－指具有生活力的种子，在适 宜萌发条件下不能萌发的现象。
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原初休眠（primary dormancy）－－指种子在成熟后期自然形成
的、在一定时期内不萌发的特性。又称自发休眠、生 理休眠、先天性休眠。 二次休眠（secondary dormancy）－－指原无休眠或已通过了休 眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠，这时 即使再给予适宜萌发条件也不能萌发的现象。又称次
第四节 种子休眠及调控
种子休眠的概念和意义
种子休眠的原因 种子休眠的机理 种子休眠的调控
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第四节 种子休眠及调控
一、种子休眠的概念和意义
休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物
界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。
（一）概念：
种子休眠有两种情况: 自然休眠和强迫休眠。
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表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件
第四节 种子休眠及调控
（二）
种皮（种被）障碍
1. 种皮不透水－－种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，或
存在疏水性物质，特定部位或特殊的水分控制机 制，阻碍水分透入种子。 硬实(hard seed)－－指因果（种）皮不透水而不能吸胀发芽并 保持原来大小状态的种子。 硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树
生休眠、二次休眠。
种子休眠期－－指从种子收获那天起至发芽率达80%所经历的时间。 是描述种子休眠深浅的一个指标。 种子休眠期为一群体概念，在测定某一品种某一样品的休
眠期时，可以从收获时起，定期测定种子的发芽率。
（二）种子休眠的意义 生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗
不良环境条件的适应性，有利子种族的延续。干湿、
状态而休眠。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍 2. 种皮不透气性
有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不
能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水
分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
•种皮存在粘胶而不透气，造成缺氧而休眠。 皮层不透气
如葫芦科的一些瓜菜种子种皮内有一层珠心周
膜，就是限制气体交换的主要障碍。 •种皮含有大量酚类物质及酚氧化酶、过氧化物酶等。
的主要原因
（二） 种皮障碍
3. 种皮阻止萌发抑制物质逸出 种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂，种皮减少抑
制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促