兰花抗病毒基因工程研究进展(综述)
巫熬带柱纳钭孝２０１０，３９（１）？９２．嫩Ｓｋ勿码觑幺衫声蚍５么幽搿
兰花抗病毒基因工程研究进展（综述）
明艳林，郑金龙，郑国华，郑志忠
（厦门华侨亚热带植物引种园国家农作物国外引种隔离检疫基地，福建厦门３６１００２）
摘要：兰花病毒病严重影响兰花产业的发展，研究和探索防治兰花病毒病的新技术、新途径已成为众多研究者普遍关注的焦点。本文综述目前抗兰花病毒研究中应用的各种抗病毒基因工程策略，包括病毒来源基因中的外壳蛋白基因和运动蛋白基因介导的抗性策略，ＲＮＡ介导的抗病毒策略，植物自身的抗病毒基因介导的抗性策略，利用多基因介导的抗性策略，以及抗体基因介导的抗性策略等。最后对兰花抗病毒基因工程的发展及应用进行了展望。关键词：兰花；抗病毒；基因工程；研究进展
Ｄｏｉ：１０．３９６９０．ｉｓｓｎ．１００９·７７９１．２０１０．０１．０２２中图分类号：￥６８２．３１；Ｑ７８文献标识码：Ａ文章编号：１００９－７７９１（２０１０）０１－００９２·０５
ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＡｎｔｉ－ＶｉｒｕｓＧｅｎｅｔｉｃＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＯｒｃｈｉｄ
ＭＩＮＧＹａｎ－ｌｉｎ，ＺＨＥＮＧＪｉｎ－ｌｏｎｇ，ＺＨＥＮＧＧｕｏ－ｈｕａ，ＺＨＥＮＧＺｈｉ—ｚｈｏｎｇ（ＸｉａｍｅｎＯｖｅｒｓｅａｓＣｈｉｎｅｓｅＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＧａｒｄｅｎ，ＮａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＱｕａｒａｎｔｉｎｅＢａｓｅ，Ｘｉａｍｅｎ３６１００２，ＦｕｊｉａｎＣｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｏｒｃｈｉｄｖｉｒｕｓｄｉｓｅａｓｅｓｅｒｉｏｕｓｌｙａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏｒｃｈｉｄｉｎｄｕｓｔｒｙ，ｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄｖｉｒｕｓｄｉｓｅａｓｅｓｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｎｅｗｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，ｎｅｗｗａｙｓｔｏｍａｎｙｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓｈａｖｅｂｅｃｏｍｅｔｈｅｆｏｃｕｓｏｆｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｃｏｎｃｅｒｎ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔａｎｔｉ－ｖｉｌｌｌｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｏｒｃｈｉｄｓｏｆｖａｒｉｏｕｓａｎｔｉ—ｖｉｒｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｓｐｏｓｓｉｂｌｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆｔｈｅｖｉｒｕｓｃｏａｔｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅ，ｔｈｅｍｏｖｅｍｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅａｎｄ
ｇｅｎｅ—ｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｙ，ＲＮＡ—ｍｅｄｉａｔｅｄａｎｔｉ－ｖｉｒａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ。ｐｌａｎｔｓｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓａｎｔｉ－ｖｉｒａｌ
ｇｅｎｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｙ，ｍｕｌｔｉｇｅｎｅ—ｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｙ，ａｎｄｔｈｅｕｓｅｏｆａｎｔｉｂｏｄｙ－ｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄＳＯｏｎ．ＦｉｎａＨｙ，ｐｒｏｓｐｅｃｔｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｏｒｃｈｉｄａｎｔｉ－ｖｉｒｕｓｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｉｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｒｃｈｉｄ；ａｎｔｉ—ｖｉｒｕｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ；ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ
兰花一般指兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）植物，是鲜花植物中最大科之一。它不仅是珍贵的观赏花卉，还具有极高的经济价值和药用价值，在国内外市场上占有重要地位，素有“绿色股票”之称。但是在生产中，兰花病毒病常造成兰花叶片褪绿、枯斑、坏死，植株矮化、畸形，以及花朵变色等症状，严重影响兰花产业的发展。目前，已报道感染兰科的病毒共有２９种，被列为检疫性病毒的主要有建兰花叶病毒（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｍｏｓａｉｃｖｉｒｕｓ，ＣｙｍＭＶ）、齿兰环斑病毒（Ｏｄｏｎｔｏｇｌｏｓｓｕｍｒｉｎｇｓｐｏｔｖｉｒｕｓ，ＯＲＳＶ）、建兰环斑病毒（ＣｙｍｂＭｉｕｍｒｉｎｇｓｐｏｔｔｏｍｂｕｓｖｉｒｕｓ，Ｃ：ｙＲＳＶ）、石斛兰花叶病毒（Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍｍｏｓａｉｃｐｏｔｙｖｉｒｕｓ，ＤｅｎＭＶ）、兰花斑点病毒（Ｏｒｃｈｉｄｆｌｅｃｋｒｈａｂｄｏｖｉｒｕｓ，ＯＦＶ）、香果兰坏死斑病毒（Ｖａｎｉｌｌａｎｅｃｒｏｓｉｓｐｏｔｙｖｉｒｕｓ，ＶＮＶ）以及香果兰花叶病毒（Ｖａｎｉｌｌａｍｏｓａｉｃｐｏｔｙｖｉｒｕｓ，ＶＭＶ）；另外还有检疫性危险病毒番茄环斑病毒（而ｍａｍｒｉｎｇｓｐｏｔｖｉｒｕｓ，ＴｏｍＲｓＶ）也能侵染兰花ｎ１。随着世界上兰花贸易的不断扩大，兰花病毒病不仅侵染不同品种的兰株，而且还在不同的国家和
收稿日期：２００９·１１－０９基金项目：厦门市科技创新资金计划项目（３５０２２２００７２００９）
作者简介：明艳林（１９７２．），男，湖北黄冈人，副研究员，博士，从事植物病毒学及天然产物研究。
万方数据第１期明艳林，等：兰花抗病毒基因工程研究进展（综述）．９３．
地区间传播蔓延。因此，近年来，国际上对兰花抗病毒基因工程的研究极为活跃，研究和探索防治兰花病毒病的新技术、新途径已成为众多研究者关注的焦点。鉴于此，本文综述了目前抗兰花病毒研究中应用的各种抗病毒基因工程策略，包括病毒来源基因中的外壳蛋白基因和运动蛋白基因介导的抗性策略，ＲＮＡ介导的抗病毒策略，植物自身的抗病毒基因介导的抗性策略，利用多基因介导的抗性策略，以及抗体基因介导的抗性策略等。最后对兰花抗病毒基因工程的发展及应用作了展望。
１利用病毒来源基因介导的抗性策略１．１利用外壳蛋白基因介导的抗性外壳蛋白是形成病毒颗粒的结构蛋白，其主要功能是将病毒基因组核酸包被起来，保护核酸，决定寄主范围等。由ｃＰ基因介导的抗性机理主要是利用原本无毒的病毒外壳蛋白抑制病毒的复制或激发宿主的抗性反应。该策略是根据病毒株系间的交叉保护现象而提出的，目前已涉及到较宽的植物抗病毒范围，包括正链、负链、单链和双链ＲＮＡ病毒，甚至是ＤＮＡ病毒。１９８６年，ＰｏｗｅｌｌＰＡ，等口１将烟草花叶病毒（Ｔｏｂａｃｃｏｍｏｓａｉｃｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）的ｃＰ基因导人烟草，获得第一例抗删转基因植株，从此开创了抗
病毒育种的新纪元。１９９２年，美国Ｈｏｎｏｌｕｌｕ实验室【３】完成了石斛兰原生质体粒子枪轰击转化，用包裹着含Ｎｏｓ．ＮＰＴ１Ｉ和木瓜环斑病毒（Ｐａｐａｙａｒｉｎｇｓｐｏｔｖｉｒｕｓ，ＰＲＳＶ）ｃＰ基因的质粒粒子，轰击从４个杂交种中获得的约２８０个原生质体；培养和筛选２１个月后，经ＰＣＲ和酶切分析，两杂交种中的１３株苗含Ｎｏｓ－ＮＰＴｌｌ基因耐卡那霉素，其中１株整合ＰＲＳＶＣＰ基因。１９９３年，意大禾ｔ］Ｒｕｂｉｎｏ等【４ｌ在研究转基因烟草的ＣｙｍＭＶＣＰ基因Ｘ，－］ＣｙｍＭＶ的抗性时发现，当低于０．０５ｍ卧ＩｌＬ的病毒粒子接种转基因烟草时表现抗性，但当接种浓度为０．５ｍｇ／ｒ１１ｌ时则不表现抗性。利用外壳蛋白基因介导抗性的研究国外起步较早，近年来我国台湾省也开始这方面研究。２００４年，台湾Ｌｉ．ＪｅｎＬｉａｏ等【５１将包含＇ＣｙｍＭＶ－ＣＰ－ｃＤＮＡ、玉米泛素（Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ）启动子及ｎｏｓ终止子的ＤＮＡ组件，通过粒子轰击转入蝴蝶兰（Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ）中，经Ｓｏｕｔｈｅｒｎ证实了ｃＰ基因的整合。尽管ＣＰ－ｍＲＮＡ转录信号水平比较低，也未在转基因兰中检测到ＣＰ基因，但ＲＴ－ＰＣＲ和ＥＬＩＳＡ却表明这些转基因兰提高了对病毒血清的抗性。对Ｔ０１弋株系抗性检测表明，１３株检测株系中有５株显示抗性，经转录后基因分析表明ＣｙｍＭＶ抗性是由ＲＮＡ介导的。１．２利用运动蛋白（ＭｏｖｅｍｅｎｔＰｒｏｔｅｉｎ，ＭＰ）基因介导的抗性植物病毒侵染宿主植物后在体内的运转方式主要有两种，一是通过植物微管组织进行的系统转移，二是通过胞间连丝在细胞之间的移动。病毒在细胞间的移动是一主动的过程，需要病毒编码的蛋白参与，这种蛋白称为运动蛋白。运动蛋白基因介导的抗性机理主要是利用编码失去活性的病毒运动蛋白的基因干扰病毒的扩散和移动。２００１年，刘志听等【６】对ＣｙｍＭＶ运动蛋白基因进行了克隆和序列分析，指出其报导的序列所编码的产物有可能行使ＭＰ功能，也就是病毒特定基因编码的蛋白质参与完成了植物病毒侵染增殖的基本过程，这为进一步进行基因改造和转基因研究打下了基础。２００５年，Ａｊｊｉｋｕｔｔｉｒａ等门１报道ｃｙＩｎＭＶ和ＯＲｓＶ感染的兰科植物中的运动蛋白和外壳蛋白具有互补作用。ＣｙｍＭＶ＾伊基因中有三个重叠的开放阅读框，一起被叫做ＴＧＢ（ｔｒｉｐｌｅｇｅｎｅｂｌｏｃｋ）。有细胞间运动缺陷的ＣｙｍＭＶ在含有ＯＲＳＶＭＰ基因的转基因植株中得到恢复。同样，ＣｙｍＭＶＴＧＢｌ的转基因植株能够修复有细胞间运动缺陷的ＯＲＳＶ突变株。转入ＯＲＳＶＣＰ基因的植株能够支持ＣｙｍＭＶＣＰ有缺陷的突变种的运动系统。ＣｙｍＭＶ和ＯＲＳＶ中的肘Ｐ和ＣＰ的互补促进了病毒在植物中的运动，但不支持长距离的病毒运动。虽然这种互补运动的分子机理目前还不明了，且是否可以通过对ＣＰ和ＭＰ进行基因改造，抑制病毒的复制或者运动而达到抗病毒的目的还有待进一步研究证实，但运动蛋白基因介导的抗性目前已日益引起人们的关注。２利用ＲＮＡ介导的抗性策略
２．１利用卫星ＲＮＡ基因介导的抗性植物病毒的卫星ＲＮＡ（Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ＲＮＡ，ＳａｔＲＮＡ）是指依靠辅助病毒进行复制的一类ＲＮＡ寄生分子，包
万方数据．９４巫熬带槛纳钭学第３９卷
装在辅助病毒基因组编码的外壳蛋白中，迄今共发现有２６种病毒带有卫星。据报道，卫星ＲＮＡ与辅助病毒基因组同源性很小，对辅助病毒的复制是非必需的，但却常常辅助病毒和近种病毒的复制，调节病毒病的发病症状，有减轻症状、加重症状和无调节作用三种情况，而且绝大多数能减轻症状【８】。ＣｙＲＳＶ卫星ＲＮＡ是天然的多聚体形态，且多聚体形态不是ＲＮＡ分子复制中的一个步骤【９】。有活性的突变体不像野生型那样有壳体包被，这表明形状和大小也能影响ＣｙＲＳＶ卫星ＲＮＡ的存活【ｌ０１。ＣｙＲＳＶ卫星ＲＮＡ的复制有策略性，与基因组缺陷干扰ＲＮＡ（ＤＩＲＮＡ）不同，它要求顺式复制的基因表现出反式复制的锚定【１１１。在烟草中持续表达ＣｙＲＳＶ复制蛋白（ｐ３３和ｐ９２），但仅表达复制蛋白，对卫星ＲＮＡ的复制不起作用。２．２利用缺陷干扰型ＲＮＡ介导的抗性缺陷型干扰ＲＮＡ（ＤｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡ，ＤＩＲＮＡ）是建兰环斑病毒（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｒｉｎｇｓｐｏｔｔｏｍｂｕｓｖｉｒｕｓ，ＣｙＲＳＶ）ＲＮＡ潜在的遗传媒介【ｌ２１。从Ｔ７噬菌体ＲＮＡ聚合酶启动子克隆ＣｙＲＳＶ的ＤＩＲＮＡ并转人烟草，在烟草中ＤＩＲＮＡ变换形态，即正向或者负向的方位改变，与花椰菜花叶病毒（Ｃａｕｉｆｌｏｗｅｒｍｏｓａｉｃｖｉｒｕｓ，ＣａＭＶ）３５ｓ启动子相联系，并合成有生物活性的病毒ＲＮＡ【１３１。Ｄａｌｍａｙ掣１４１用ｃｙＲｓＶ有转录活性的基因和缺损干扰ＲＮＡ接种烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｃｌｅｖｅｌａｎｄｉｉ）和本珊烟∽ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ），结果得到新的类似ＤＩＲＮＡ的快速积聚物，经克隆和测序证实此物为ＤＩＲＮＡ完整的二聚体。被小型的ＤＩＲＮＡ感染会造成二聚体积聚，被大型ＤＩＲＮＡ感染，在病毒感染期间不会积聚二聚体。通过分析变异的ＤＩＲＮＡ，发现分子单体的大小是二聚体积聚的主要原因。用有转录活性二聚体接种植物或原生质体，会出现ＤＩＲＮＡ的单体。Ｈａｖｅｌｄａ掣ｂ１人研究认为，ＣｙＲＳＶ基因组和ＤＩＲＮＡ３末端顺式作用区域都可折叠成由三个发夹结构和两个短的非碱基配对区组成的稳定的径环（ｓｔｅｍ—ｌｏｏｐ）结构。在不消除ＤＩＲＮＡ感染的情况下，任何一个保守的径环结构都不可被删除。同理，那些主干区域碱基配对被单个或双个碱基打乱的突变种将不能复制。虽然恢复性突变能重建原始结构，但分子活性被破坏，非碱基配对的有限突变对病毒的复制不产生影响。研究表明，ＣｙＲＳＶ病毒基因组３末端径环结构对病毒ＲＮＡ的复制很重要，这个结构的功能也可能启动ＣｙＲＳＶＤＩＲＮＡ负链的合成ｌｌ６ｌ。２．３利用ＲＮＡ沉默介导的抗性１９９０年，Ｎａｐｏｌｉ【１７１等在转苯基苯乙烯酮合成酶（ＣＨＳ）基因的矮牵牛中首次发现转基因与内源相关基因具有共抑制，即所谓的ＲＮＡ沉默现象。这种现象被认为是真核生物进化过程中保留下来的一种抵抗病毒、转基因和转座子等外源核酸分子寄生生物入侵及在体内迁移的自我防御系统【１８，１９】。研究表明，ｃｙＲＳＶｐ１９干扰蛋白抑制ＲＮＡ沉默是通过在体内形成小的ＲＮＡ绑定物。在植物ｄｐｄ，ＲＮＡ被ｐ１９干扰蛋白绑定，形成明确的双链ｓｉＲＮＡ，在人为的ＲＮＡ沉默系统中完全保持沉默。在感染ＣｙＲＳＶ时，ｐ１９通过形成ｐ１９ｓｉＲＮＡ复合物显著减少细胞中游离ｓｉＲＮＡ含量，使得ｓｉＲＮＡｓ不能接近ＲＮＡ沉默的效应器。因此，在病毒感染的细胞中，ｐ１９干扰蛋白介导的ｓｉＲＮＡ阻塞了ＲＮＡ沉默信号系统的传导【２０ｌ。２００５年，Ｍｏｌｎａｒ等【２１１用感染ＣｙＲＳＶ植物的ｓｉＲＮＡ进行序列分析，ＣｙＲＳＶｓｉＲＮＡ在病毒基因组上随机分布，表明有ｓｉＲＮＡ病毒起源的重要位点。与ｐ１９干扰蛋白绑定的ＣｙＲＳＶｓｉＲＮＡ与序列中的ｓｉＲＮＡ有着相同的不对称极性以及不完整的双链ＲＮＡ。病毒ｓｉＲＮＡ是由于Ｄｉｃｅｒ酶切割病毒正链ＲＮＡ折叠区域不完全复制产生的。
国兰育种研究进展
山东农业科学２０１３，４５（７）：１２９～１３２ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
国兰育种研究进展
牛 田 ，张 林 ，王厚新 ，李承秀 ，于永畅 ，孙 芳 ，王长宪
（１．山东农业大学林学院，山东泰安２７１０１８；２．泰山林业科学研究院，山东泰安２７１０００）
摘要：中国兰花是观赏植物，同时还有很高的文化价值和经济价值。为此，从杂交育种、组织培养、诱变 育种、太空育种、基因工程技术等方面综合阐述了国兰育种的研究进展。 关键词：国兰；育种技术；研究进展 中图分类号：￥６８２．３１ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１—４９４２（２０１３）０７—０１２９—０４
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｏｒｃｈｉｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
Ｎｉｕ Ｔｉａｎ ，Ｚｈａｎｇ Ｌｉｎ ，Ｗａｎｇ ＨｏｕＸｉｎ ，Ｌｉ ＣｈｅｎｇＸｉｕ ，Ｙｕ ＹｏｎｇＣｈａｎｇ ，Ｓｕｎ Ｆａｎｇ ，Ｗａｎｇ ＣｈａｎｇＸｉａｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｔａ￣ｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ，Ｔａｉａｎ ２７１０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｏｒｃｈｉｄ ａｓ ａｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｅｎｄｏｗｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｌｙ ｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅ．
Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｏｒｃｈｉｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗａｓ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｃｒｏｓｓ—
ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ，ｍｕｔａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｓｐａｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ，ｅｔｃ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｏｒｃｈｉｄ；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
兰科植物花发育的基因调控研究进展
浙江农林大学学报，２０１ １，２８（３）：４９４—４９９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＺｈｅｊｉａｎｇ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
兰科植物花发育的基因调控研究进展
田 敏，龚茂江，徐小雁，王彩霞
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳３１１４００）
摘要：兰科Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ植物具有唇瓣、蕊柱等独特花形结构 近年来．关于兰科植物开花调控的研究取得了一定
的进展，已分离鉴定出一些花发育调控基因，包括花器官特异基因及一些花分生组织特异基因。研究表明： ＭＡＤＳ—ｂｏｘ等基因在兰花的成花转换及花器官形成过程中起重要作用．特别是Ｂ类基因的表达及功能可能与兰花结
构的特异性及多样性有关 表ｌ参３３ 关键词：植物学；兰科植物；花发育；ＭＡＤＳ—ｂｏｘ基因；基因调控
中图分类号：￥７１８．３ 文献标志码：Ａ 文章编号：２０９５—０７５６（２０１１）０３—０４９４．０６
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ
ＴＩＡＮ Ｍｉｎ，ＧＯＮＧ Ｍａｏ－ｊｉａｎｇ，ＸＵ Ｘｉａｏ－ｙａｎ，ＷＡＮＧ Ｃａｉ—ｘｉａ
（Ｒｅｓｅａｒｅｈ ｌ￣ｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ ３１ １４００，Ｚｈ￣ｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ ｈａｖｅ ｕｎｉｑｕｅ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｙｎｏｓｔｅｍｉｕｍ ａｎｄ Ｌａｂｅｌｌｕｍ．Ｒｅ－
ｃｅｎｔｌｙ，ｓｏｍｅ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｓｅｐ－
文心兰育种研究进展
文心兰育种研究进展
罗远华;黄敏玲;吴建设
【摘 要】综述了文心兰在种质资源、组织培养、引种驯化育种、杂交育种和基因工程育种方面的研究进展,并结合文心兰育种的现状及存在的问题,提出了今后文心兰育种的方向.%The research progress in Oncidium germplasm resources,
tissue culture, and breeding programs including introduction and
domestication, crossbreeding, and genetic engineering breeding was
summarized in this review. The direction of Oncidium, breeding in future
was also proposed according to its current situation and problems.
【期刊名称】《江西农业学报》
【年(卷),期】2012(024)010
【总页数】6页(P15-20)
【关键词】文心兰;种质资源;组织培养;育种;基因工程
【作 者】罗远华;黄敏玲;吴建设
【作者单位】福建省农业科学院作物研究所,福建福州350013;福建省农业科学院花卉研究中心,福建福州350013;福建省特色花卉工程技术研究中心,福建福州350013;福建省农业科学院作物研究所,福建福州350013;福建省农业科学院花卉研究中心,福建福州350013;福建省特色花卉工程技术研究中心,福建福州350013;福建省农业科学院作物研究所,福建福州350013;福建省农业科学院花卉研究中心,福建福州350013;福建省特色花卉工程技术研究中心,福建福州350013 【正文语种】中 文
【中图分类】S682.31
狭义的文心兰是指兰科(Orchidaceae)文心兰亚族(Subribe Oncidiinae)文心兰属(Oncidium)的植物，又名金蝶兰、舞女兰或瘤瓣兰等。广义的文心兰则包括文心兰属植物及与其近缘属间的杂交种。文心兰不仅适应性广，而且花色丰富、花形奇特、观赏期也长，是世界上重要的盆花和切花种类之一。目前文心兰品种改良进展缓慢，为了满足不断提升的市场需求，除采用传统的杂交育种方法外，育种家们还采用了多种方法进行文心兰育种。
国兰无菌萌发的研究进展
江西农业学报2010，22(10)：56—57
Acta
AgricuhuraeJiangxi
国兰无菌萌发的研究进展
周辉明1，尚伟1，陈燕2，陈芝华1，邓正龙1，周建金1
(1．福建省三明市农业科学研究所，福建沙县365509；2．福建省三明市农业局，福建三明365500)
摘要：从中国兰花种子的处理、种子的胚龄、无菌播种的培养基、生长调节荆等方面，综述了影响中国兰花无茵萌发的
因素及提高萌发率的处理方法，并探讨了该领域研究存在的不足和未来的发展趋势。
关键词：中国兰花；无茵萌发；培养基；生长调节剂
中图分类号：$682．31文献标识码：A文章编号：1001—8581(2010)10-0056—02
Research
Progressin
AsepticGerminationofChilleseOrclIids
zHOU
HIli—min91，SHANGWei。，CHENYanz，CHEN踟一hua‘，DENG
Zheng—long‘，ZHOUJian-jin‘
(1．SanmingInstituteofA刚culruralscieneeinFujianProvinee。Shaxian365509。China；
2．SanmingAgriculturalBureauin
FujianProvince，Sanming365000，China)
Abstract：Thepapersummarizedsome
factors
affectingthe
asepticgerminationofChineseorehidsandmethodsforthe
improve-
meritofits
germinationratefromthe
followingaspects：seedtreatment，embryoageof
seed，asepticseeding111edilllll，growthregulator
and∞On．anddiseussedtheexistent
兰科植物菌根研究进展
龙源期刊网
兰科植物菌根研究进展
作者：任军方 杨珺 王丹萍 云勇
来源：《科学导报·学术》2019年第24期
摘要：兰科是被子植物中最大的科之一，兰科菌根对兰科植物的研究有很重要的意义，本文从国内外等方面阐述了兰科植物菌根的研究进展，对今后兰科植物菌根的研究起到一定的参考价值。
兰科（Orchidaceae）植物俗称兰花，是被子植物中最大科之一，全世界大约有700属20000多种及大量变种，主要分布于热带、亚热带和温带地区，尤其是南美洲和亚洲的热带地区为多。兰科植物根据其生长环境的不同可以分为地生兰、附生兰和腐生兰3大类，作为一种重要的观赏花卉和药用植物资源，在花卉和天然药物产业上有着巨大的经济价值和利用潜力[1] ，一直以来受到人们的普遍关注，但人工栽培比较困难，主要原因在于，自然条件下，兰花种子的萌发和植物的生长发育往往需依赖与之共生的真菌，只有当这些真菌与兰花种子或根形成共生的菌根关系后，兰花才可以正常地生长发育。因此，了解与兰根共生的真菌种类，进一步探讨兰花与真菌之间的相互作用机制，将为在自然条件下兰科植物的栽培提供有价值的理论依据。
1.2 兰科菌根真菌研究进展
菌根是指自然界中的植物在长期生存过程中与真菌共同进化而形成的一种普遍存在的共同现象，根据解剖学特征以及共生体间相互关系可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根，内生菌根又包括囊泡丛枝菌根（VA mycorrhizae）、欧石楠菌根（ericoid mycorrhizae）和兰科菌根（orchid mycorrhizae）等。
目前，关于内生菌的概念范畴具有很大的争议，Petrini1991年将内生菌定义为那些生活在其生活史的某一时期在植物组织内，对植物组织没有引起明显病害症状的菌，该定义包括在其生活史某一阶段营表面生的腐生菌、对宿主没有伤害的菌根菌和潜伏性病原菌[2] 。这一内生菌概念被广泛接受。现在通常认为内生菌包括了内生细菌、内生放线菌和内生真菌在内的互利性、中性或潜伏致病性的各种微生物[3] 。
兰花离体开花的研究进展
北方园艺２０１０（２４）：２１５～２１８ ・专题综述・
兰花离体开花的研究进展
徐 京，庞基良
（杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州３１００３６）
摘要：从光周期、温度、植物激素、培养基成分、外植体种类等因素对兰花离体开花的影响
因素进行了概述，并对今后兰花花期调控的研究方向作了展望。
关键词：兰花；离体开花；花芽分化 中图分类号：Ｓ ６８２．３１文献标识码：Ａ文章编号：１００１－－０００９（２Ｏ１Ｏ）２４—０２１５一Ｏ４
广义的兰花是整个兰科植物（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）的总称，
兰科是有花植物中最大的科之一，属于单子叶植物纲， 全世界约有８００多属，２５ ０００ ３０ ０００种＿１ｊ。它广泛分
布于各种生态环境，以其高度特异的叶形、花形和花色
受到人们的喜爱，历来都是花卉市场的主流产品。可是
兰科植物的营养生长期较长，难以开花，这不但增加了 周年投入成本，也严重地限制了兰花产业的快速发展。
兰花的种属不同，其营养生长期的长短也不一样。例
如：兰属（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ）需３～７ ａ；石斛属（Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ）需
２～４ ａ；蝴蝶兰属（Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ）需１～２ ａ；万代兰属
（Ｖａｎｄａ）需２～３ ａ；卡特兰属（Ｃａｔｔｌｅｙａ）需３～５ ａ；文心兰
属（Ｏｎｃｉｄｉｕｍ）３￣４ ａ。因此，缩短兰科植物的营养生长
期，已成为植物生理学家与园艺学家的研究热点。
研究兰科植物的开花过程及调控机制，在理论上和 应用上都具有重要意义。理论上可以了解控制兰花开
花的各个过程的生理生化变化，最终揭示控制这些特定
第一作者简介：徐京（１９８５一），男，在读硕士，现从事植物基因工程 研究工作。 通讯作者：庞基良（１９６３一），男，教授，硕士生导师，现从事植物发育 生物学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐａｎｇｒｅｎｓｈｕｉｌｉａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。 基金项目：杭州市属高校重点实验室科技创新资助项目 （２００７０２３２Ｈ０９）。 收稿日期：２ＯｌＯ一１Ｏ—Ｏ８ 变化过程的机理。应用上研究影响兰花开花的因素，可
兰花繁殖和育种研究进展
・专题综述・ 北方园艺２ｏ１３（１３）：２０４～２０７ 兰花繁殖和育种研究进展 周 银 ，徐嘉敏 ，肖 政 ，徐艳琴 。 （１．武汉生物工程学院生物技术系，湖北武汉４３０４１５；２．武汉生物工程学院实验设备管理处，湖北武汉４３０４１５ ３．江西中医学院药学院，江西南昌３３０００６） 摘要：兰花中洋兰外形鲜艳，国兰香味独特，深受人们喜爱，然而兰花的繁殖和育种技术一 直是其广泛栽培的限制因素。现就繁殖和育种２个限制因素，分别从分株繁殖、假鳞茎培养、种 子无菌播种繁殖、组织培养及引种驯化育种、杂交育种、原生质体融合诱变育种、基因工程育种等 方面进行综述，以期为后期开展兰花各性状深入研究和基因工程育种奠定基础。 关键词：兰花；繁殖方式；无菌苗；育种 中图分类号：Ｓ ６８２．３１文献标识码：Ａ文章编号：１００１－－０００９（２０１３）１３一Ｏ２０４一Ｏ４ 兰花（Ｏｒｃｈｉｄｓ）是兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）植物的总称，是 全世界第二大插花植物，被认为极具观赏和装饰价 值】】ｊ。然而由于过度采挖和环境恶化，野生兰花资源已 经遭到了严重破坏，目前全世界所有野生兰科植物都被 列入《野生动植物濒危物种国家贸易公约》的保护范 围 ］，为了保护和培育兰花品种，合理利用兰花资源，对 兰花的繁殖和育种技术提出了新的要求。 常规兰花繁殖方式一般通过分株进行，但由于繁殖 系数低，不利于优种选育和推广；而兰花种子胚发育不 完全，种皮致密、透性差，在自然条件下难以萌发Ｌ３］，也成 为兰花繁殖技术的难点；随着植物细胞工程的逐渐成 熟，采用组织培养的方法进行快速繁殖，不仅能解决兰 花繁殖困难的问题，还可短期内获得大量种苗ｌＩ４ ］。传 统的兰花品种培育建立在自然选种和引种驯化的基础 上，对兰花种质资源的破坏严重，甚至使许多品种处于 濒危状态。基于组织培养条件下兰花种子的无菌萌发 技术得到了突破ｒ６］，杂交育种获得的兰花新品种正充斥 着市场，引起研究者和消费者的关注。 现结合目前常用的兰花培育方法，从繁殖和育种 ２个方面进行阐述，繁殖方法包括分株繁殖法、假鳞茎培 养法、种子无菌播种繁殖法和组织培养法，育种方法包 括引种驯化育种、杂交育种、原生质体融合诱变育种和 基因工程育种等。这些方法各具特色，对不同品种的兰 花适用性不同，但都在一定程度上能解决兰花培育过程 中遇到的问题，为兰花种质资源的保护和新品种的培育 第一作者简介：周银（１９８３一），女，博士，讲师，研究方向为植物分子 生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｉｐｐｌｅｔ０９３１＠ｈｏｔｍａｉｌ．Ｃ０１ＴＩ． 责任作者：徐艳琴（１９８０一），女，博士，副教授，研究方向为植物分子 生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｑｘｕ１９８０＠１６３．ｃ０ｍ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１１００１４６）。 收稿日期：２０１３—０１～３１ ２０４ 提供了理论基础。 ｌ兰花的特性 兰花属兰科多年生草本植物，又名兰草。兰科是一 个十分庞大的植物家族，属于单子叶植物纲，全世界约 有７３０属，２１ ５００多种，广泛分布于全球各地，但主要分 布在热带和亚热带地区。我国约有兰科植物１７３属， １ ２４０余种。根据生活习性的不同，兰花可分为地生兰、 附生兰和腐生兰三大类 ］。兰花开花结果的过程需要 ３４１２个月，虽然在实验室、兰圃、兰室和兰房中进行人 工授粉，洋兰可成功获得种子，但在国兰中很难实现 一， 且由于缺少共生真菌等原因，自然条件下兰花种子的萌 发率极低。兰花的培育至今仍无法解决大面积播种发 芽的问题，这也是兰花特别珍贵的一个重要原因。 ２兰花繁殖方式 兰花的繁殖方法主要有分株繁殖法、假鳞茎培养 法、种子无菌播种繁殖和组织培养４种途径。 ２．１分株繁殖法（Ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ） 分株繁殖法在兰花的栽培中应用较多，尤其在种植 量不大时应用的较多，为传统繁殖方法［８］。分株繁殖适 合于具有假鳞茎和丛生的兰花，如中国兰、兜兰、文心 兰、石斛兰和卡特兰等Ｉ５］。此法简单，一般在植物生长 周期的开始阶段进行，不需要特别的训练和仪器设备， 而且在同样的培养环境中能确保品种的固有特性，不 会引起变异，但繁殖周期长，繁殖系数较低，１ ａ只能产 生１～２个新芽［９］，且长期无性繁殖将造成带病毒植株 日益增多和品种退化。 ２．２假鳞茎培养法（Ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ） 假鳞茎培养法可分为直接繁殖和扦插繁殖２种［８］。 直接繁殖法是将假鳞茎用清水洗净后直接栽植于小花 盆中，每个老鳞茎能长出１～２枚新叶，而后在新芽基部
大花蕙兰转基因研究进展
北方园艺２０１０（１３）：２２９～２３１ ・专题综述・
大花蕙兰转基因研究进展
刘 阳 ，陈小强 ，孙 宁 ，张乃楠 ，孙 静。，张 磊
（１．天津农学院植物细胞工程研究中心，天津３００３８４；２．天津市野生动物救护训养繁殖中心，天津３０１６０２）
摘要：大花蕙兰是现在国际花卉市场上的主流花卉之一，深得世界各地Ａ．／ｒ］的喜爱。现综
述转基因技术中大花蕙兰转化基因、转化受体和转化方式的研究进展。
关键词：大花蕙兰．牟专基因；转基因受体；转化
中图分类号：Ｓ ６８２．３１文献标识码：Ａ文章编号：１００１－－０００９（２０１０）１３—０２２９－－０３
大花蕙兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ）属兰科蕙兰属常 绿多年生附生草本植物，又名虎头兰、喜姆比兰、蝉兰。
喜温暖、湿润和半阴的环境。花大型，花色有白、黄、绿、
紫红或带有紫褐色斑纹，花期可以持续３个月左右。 自世界上首个大花蕙兰人工杂交品种“韦奇”诞生
以来，经过长时间的杂交和筛选，得到了许多优良性状
的大花蕙兰多倍体新品种。２Ｏ世纪４０￣５０年代形成了
以“美兰花”为主体的多倍体和杂种，标志着大花蕙兰的
杂交育种研究进入发展的盛期。到１９６６年美国长滩举
办的第五届兰花会议的展览会上，杂交的大花蕙兰新品 种夺得多项金牌，从此，大花蕙兰的育种研究进入了高
峰时期。大花蕙兰的新品种数量每年递增，已成为世界
主流盆栽花卉之一，深受世界各国人民的喜爱。
人们对新品种大花蕙兰的热切追求，致使大花蕙兰
的消费市场日益扩大，需求量不断攀升，而传统的育种
技术无法解决大花蕙兰生长周期长、花型、花色、花香等
一些优良性状难以保持、抗病能力较低等问题。但是，
近年来基因工程技术不断应用于大花蕙兰研究工作中，
使其展现出愈发广阔的发展前景。现从大花蕙兰遗传
转化技术中转化基因、转基因受体和转化方式等方面进
行综述。
ｌ转化基因 大花蕙兰属于高档花卉品种之一，在花卉市场上需
兰花抗病毒基因工程研究进展(综述)
巫熬带槛纳钭 ２０１０，３９（１）：９２－９６．
兰花抗病毒基因工程研究进展（综述）
明艳林，郑金龙，郑国华，郑志忠
（厦门华侨亚热带植物引种园国家农作物国外引种隔离检疫基地，福建厦门３６１００２）
摘要：兰花病毒病严重影响兰花产业的发展，研究和探索防治兰花病毒病的新技术、新途径已成为众多研
究者普遍关注的焦点。本文综述目前抗兰花病毒研究ｑ－应用的各种抗病毒基因工程策略，包括病毒来源基因
中的外壳蛋白基因和运动蛋白基因介导的抗性策略，ＲＮＡ介导的抗病毒策略，植物自身的抗病毒基因介导的
抗性策略，利用多基因介导的抗性策略，以及抗体基因介导的抗性策略等。最后对兰花抗病毒基因工程的发
展及应用进行了展望。
关键词：兰花；抗病毒；基因工程；研究进展
Ｄｏｉ：１０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００９—７７９１．２０１０．０１．０２２ 中图分类号：￥６８２＿３ｌ；Ｑ７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９—７７９１（２０１０）０１—００９２・０５
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ａｎｔｉ・Ｖｉｒｕｓ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｏｒｃｈｉｄ
ＭＩＮＧ Ｙａｎ—ｌｉｎ，ＺＨＥＮＧ Ｊｉｎ—ｌｏｎｇ，ＺＨＥＮＧ Ｇｕｏ—ｈｕａ，ＺＨＥＮＧ Ｚｈｉ—ｚｈｏｎｇ （Ｘｉａｍｅｎ Ｏｖｅｒｓｅａｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｇａｒｄｅｎ，Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ Ｂａｓｅ，Ｘｉａｍｅｎ ３６１００２，Ｆｕｊｉａｎ Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｏｒｃｈｉｄ ｖｉｒｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ ｉｎｄｕｓｔｒｙ，ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ ｖｉｒｕｓ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，ｎｅｗ ｗａｙｓ ｔｏ
植物抗病毒基因工程研究进展
植物抗病毒基因工程研究进展
摘要 简要介绍了植物病毒病害及植物的抗病机制，综述了植物抗病毒基因工程的研究进展，包括利用病毒基因、利用植物自身的抗病毒基因、干扰素基因、抗体基因和多基因策略等，并对其以后的发展进行了展望。
关键词 病毒；抗病机制；基因工程
植物病毒病是农作物的主要病害，目前约有1 000多种植物病毒病已被世人所认识。每年全世界的农作物因病毒侵害的损失高达200亿美元，对农业生产构成了严重的威胁。因此，植物病毒病的防治早已是农业工作者关注和研究的重要对象，现在已发展了多种防治策略来控制这类病害，例如培育抗病品种、施用化学杀菌剂、切断病毒的感染途径、组织脱毒、农业防治等，但都无法从根本上减轻病毒病的危害。近年来，以基因工程技术为先导的分子生物技术的研究，大大丰富了人们对生命过程和本质的认识，开辟了植物抗病育种的新途径。
1利用病毒基因
1.1外壳蛋白基因
该策略主要是将病毒的衣壳蛋白（CP）基因进行体外克隆，体外重组及构建表达盒，然后将重组的CP基因转化到植物细胞内，使CP基因在植物体内得以表达，从而使转基因植物获得抗病毒或相关病毒侵染的能力。1986年Powell等首次将烟草花叶病毒（TMV）外壳蛋白基因（CP基因）导入烟草植株，开创了抗病毒育种的新纪元。这一策略已被广泛应用于其他众多的转基因植物，关于CP基因所介导的抗性机理主要有4种：①认为抗性的产生是由于CP的表达抑制了病毒的脱壳；②认为抗性的产生是CP干扰了病毒RNA的复制；③认为抗性的产生是由于CP限制了病毒粒体的扩展与转运 ；④ 认为抗性的产生是由于CP基因所表达的mRNA与侵入病毒RNA之间相互作用的结果。事实上，外壳蛋白基因介导的抗性的作用机制目前还不十分清楚，一般都是研究者对于不同的病毒外壳蛋白基因介导的抗性机制提出的不同假设。
1.2移动蛋白基因
植物病毒系统侵染寄主经过2个明显的过程：病毒通过胞间连丝在细胞间的移动和通过维管束系统在器官间的转移。病毒在细胞间的移动，主要受病毒本身编码的移动蛋白（movement protion，MP）和寄主因素所控制。MP一方面能够