氨基酸对动物营养免疫的影响
功能性氨基酸在生长、繁殖和健康中的作用
长期 以来 ，人们认 为 日粮氨基 酸被消化 后通过 肠上皮 细胞 吸收 ，然后 以完整形 式进入 门静脉 。但
是 ，最 近 的研究 表 明 ，仔 猪肠 内营养 中的 Ｅ Ａ和 Ａ ＮＡ Ｅ Ａ可在 小肠大 量 降解 ，其 中 ＜２ ％的 氨基酸 被 ０
用 于肠 粘膜蛋 白质 的合 成 。肠 内营养 中几 乎所有 的
０９ Ｗ／， ． ｇ Ｂ ｄ 当降解 率不 低 于 １１ ｇＢ ｄ或 ３ ａｇ ．ｌ Ｗ／， 至少有 ６ ％脯 氨酸用 于蛋 白质合成 时 ， 氨酸 就会 ０ 脯
从头合 成 。此外 ， 母乳 中分别有 ２ ％甘氨酸 和 ６ ％ ３ ６ 丙氨 酸用 于仔 猪 的蛋 白质 合成 ， 而仔 猪 日粮 中甘氨 酸 和 丙 氨 酸 的量 分 别 不 得 低 于 ０７ ．１和 ０１ ／ｇ ．８ｇｋ
成 ，而且威胁 机体稳态 。所 以 ，在 Ｅ粮 中添加某种 ｔ Ｆ Ａ可最大程度地提高幼年动物 的生长潜 能 ，还能 Ａ
防治动物 和人类疾病的产生 （ 如肥胖症 、 尿病 、 糖 坏死
性肠炎和宫内发 育迟缓等 ） 。因此 ， 本文综 述 Ｆ Ａ在 Ａ
营养代谢 、 、 和健康 中的作用研究进展。 生长 繁殖
响其 营养 和健康 。但是 ， 来 越多 的细胞 培养 和动 越 物研 究表 明 ， 统上 认为 Ｎ Ａ 如谷 氨酰胺 、 传 Ｅ Ａ（ 谷氨 酸 和精 氨 酸 ）在许 多信 号 通路 中发挥 中重要 的作 用， 如调控 基 因表达 、 细胞 内蛋 白质周 转 、 营养 代谢
和 氧化 防护 等 。还 有研究 证实 ， 哺乳 动物 不能 合成
１研 究现状
１ 氨 基 醢 的 合 成 ． １
【 收稿 日期］ｏ ｏ １ ２ ２ ｌ一１— ０ ［ 作者简介】 朱翠（ ９ ５ ， ， 士研 究生， 东河源人 ， １８ 一）女 博 广 动物营养与饲料科 学专业
氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展
氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展【摘要】氨基酸螯合铁是一种重要的铁螯合物，具有良好的稳定性和生物利用性。
本文着重探讨了氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展。
首先介绍了其特性，包括其溶解性和亲和性等方面。
接着探讨了氨基酸螯合铁在动物体内的代谢和转运机制，以及在动物营养中的作用和不同动物种类中的应用情况。
讨论了氨基酸螯合铁在动物饲料中的添加研究，为其在动物生产中的应用提供了理论支持。
结论部分展望了氨基酸螯合铁在动物营养中的潜在前景，指出其在缺铁性贫血预防和治疗中的应用价值，并提出了未来研究的方向和重点。
研究结果对提高动物生产效率和保障动物健康具有积极的意义。
【关键词】氨基酸螯合铁、动物营养、代谢、转运、作用、动物种类、饲料添加、前景、展望1. 引言1.1 研究背景铁是动物体内重要的微量元素，参与体内氧气运输、细胞代谢和免疫等多项生理功能。
而动物体内缺铁会导致贫血、生长受限等问题，严重影响动物健康和生产性能。
寻找一种更有效的铁补充方式成为当前动物营养研究的重要课题。
1.2 研究意义氨基酸螯合铁在动物营养中的研究具有重要的意义。
动物对铁的需求是不可忽视的，铁是动物体内重要的微量元素，参与多种生物代谢反应和生理功能。
研究氨基酸螯合铁在动物营养中的作用可以为动物提供更有效的铁补充途径，提高动物的铁摄取和利用效率，进而提升动物的生长性能和健康状况。
研究氨基酸螯合铁在动物营养中的作用对于提高动物生产性能、促进动物健康、减少环境污染具有重要意义。
在当前资源约束和环境保护的形势下，开展氨基酸螯合铁在动物营养中的研究，有助于推动动物营养学领域的发展，为实现畜禽养殖业的可持续发展做出贡献。
2. 正文2.1 氨基酸螯合铁的特性氨基酸螯合铁是一种能够通过氨基酸与铁离子形成稳定络合物的铁补充剂。
它具有以下几项重要特性：1. 高生物利用率：氨基酸螯合铁与铁离子形成的络合物在动物体内具有更高的生物利用率，相比于普通铁离子，氨基酸螯合铁能够更有效地被动物吸收和利用。
精氨酸对动物的营养生理及免疫作用
形结晶（含 2 分子结晶水）或单斜片状结晶（无结
晶水），无嗅，味苦，易溶于水，极微溶于乙醇，不溶
于乙醚，加热至 105 ℃时失去 2 分子结晶水。 精
氨酸中由于胍基的存在易与酸反应形成盐。 精氨
酸在 自 然 界 中 有 2 种 异 构 体 即 D -精 氨 酸
（D-Arg）和 精 L- 氨酸（ L-Arg），在动物机体内有
以往动物生物化学及动物营养教科书上讲述 别是 精 氨 酸 酶 的 低 活 性 有 利 于 精 氨 酸 的 合
的精氨酸内源合成部位是肝脏，但事实并不然，Li 成[9-10]，在肾脏中精氨酸的合成部位是肾脏的皮
等[6]研究发现，精氨酸在肝脏中的含量为 0.03 ～ 质而 85%精氨酸酶是在肾脏的髓质，所以肾脏是
王志跃 教授 硕士生导师 *通讯作者: ， ，
，E-mail： dkwzy@
1期
孙红暖等：精氨酸对动物的营养生理及免疫作用
55
瓜氨酸和线粒体内的鸟氨酸是内源性精氨酸合成
2 精氨酸合成和分解代谢
的前体物质，瓜氨酸是由肠吸收性上皮细胞分泌
2.1 精氨酸的合成
的。 如图 2 所示，以猪为研究对象反映哺乳动物
1 精氨酸的理化特性
精氨酸是含有 2 个碱性基团即氨基和胍基的
氨基酸，在生理 pH条件下属于碱性氨基ห้องสมุดไป่ตู้（ pH
10.5 ～12.5），它是 20 种蛋白质氨基酸中碱性最
强的氨基 1，学名 2
酸。 -氨
其 基
分-5子-式胍为基C戊6 H酸14，N三4 O字2 ，母结简构称式A见rg图，
单字母简称 R，相对分子质量为 174.20，为白色菱
56
动物营养学报
卷 26
饲粮中添加色氨酸对肉兔生长性能、血液生化指标及血清抗氧化性能的影响
随着社会的发展，消费者对肉类的需求日益增加，肉兔养殖业也快速发展。
而原料价格上涨、全面禁抗使肉兔养殖效益受到较大影响（武拉平等，2021），因此，调整日粮组成、降低饲养成本、提高肉兔生长性能对肉兔养殖业长期健康发展十分重要。
色氨酸作为一种畜禽重要的必需氨基酸，对动物起到调节生长、抗氧化应激、调节免疫水平和营养物质代谢等功能（张文杰等，2020）。
研究发现，饲粮中添加色氨酸能显著提高蛋鸡生产性能，降低料蛋比（贺强，2016），并且能显著促进仔猪肠道发育、降低应激水平（Kim等，2010）。
此外，在绵羊和奶牛上的研究得到相似结果（张文杰等，2020）。
关于色氨酸在家禽、猪、反刍动物上的研究和应用较多，而饲粮中添加色氨酸在肉兔上的饲喂效果尚不十分清楚，因此，本研究旨在研究色氨酸对肉兔生长性能、血液生化指标和抗氧化性能的影响。
1 材料与方法1.1 试验设计 试验在某规模化肉兔养殖场进行，选择体重接近、健康的35日龄新西兰肉兔100只，在试验环境中适应7 d后随机分为4组，每组25个重复，每个重复1只兔。
试验1、2、3组分别在对照组饲粮的基础上添加0.03%、0.06%、0.09%的色氨酸，每组饲粮中色氨酸的实际含量分别为0.14%、0.17%、0.20%、0.23%。
试验兔均为单笼饲养，试验期间自由采食及饮水，其余饲养条件参照养殖场的日常管理办法进行，正式试验为35 d，基础饲粮配方见表1。
1.2 样品采集及指标测定1.2.1 生长性能测定 分别在试验正式开始和结束时称量肉兔空腹体重，每天以重复为单位记录给料量和剩余料量，计算试验期间各组的平均日采食量（ADFI）、平均日增重（ADG）及料肉比（FCR）。
1.2.2 血液生化指标测定 在试验最后一天晚上将肉兔禁食，次日称量体重后每组随机选择10只饲粮中添加色氨酸对肉兔生长性能、血液生化指标及血清抗氧化性能的影响李佳佳，殷海霞*（石家庄医学高等专科学校，河北石家庄 050000）[摘要]本研究旨在评价饲粮中添加色氨酸对肉兔生长性能、血液生化指标及血清抗氧化性能的影响。
动物营养测试题目及答案
动物营养测试题目及答案1. 动物营养中，蛋白质的主要功能是什么？A. 提供能量B. 构成动物体组织C. 调节酸碱平衡D. 储存能量答案：B2. 动物饲料中的粗纤维主要来源于哪些成分？A. 谷物B. 豆类C. 蔬菜D. 动物性饲料答案：C3. 下列哪种维生素属于脂溶性维生素？A. 维生素BB. 维生素CC. 维生素DD. 维生素K答案：C4. 动物在生长发育过程中，哪种矿物质元素对其骨骼发育尤为重要？A. 铁B. 锌C. 铜D. 钙答案：D5. 动物饲料中添加氨基酸的主要目的是什么？A. 提高饲料的蛋白质含量B. 改善饲料的适口性C. 提高饲料的能量密度D. 补充饲料中必需氨基酸的不足答案：D6. 动物营养中，哪些因素会影响饲料的消化率？A. 饲料的物理形态B. 动物的消化能力C. 饲料的化学组成D. 所有以上因素答案：D7. 动物营养中，哪些因素可以影响动物对饲料中能量的利用效率？A. 饲料的能量密度B. 动物的活动水平C. 动物的健康状况D. 所有以上因素答案：D8. 动物饲料中的哪些成分可以提供必需氨基酸？A. 谷物B. 豆类C. 动物性饲料D. 所有以上成分答案：B9. 动物营养中，哪些维生素对动物的免疫系统尤为重要？A. 维生素AB. 维生素CC. 维生素ED. 所有以上维生素答案：D10. 动物饲料中的哪些成分可以提供必需脂肪酸？A. 谷物B. 豆类C. 植物油D. 动物脂肪答案：C结束语：以上题目及答案涵盖了动物营养学中的一些基本概念和知识点，希望能够帮助学生更好地理解和掌握动物营养的基础知识。
氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展
氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展【摘要】本文综述了氨基酸螯合铁在动物营养中的研究进展。
对氨基酸螯合铁的特点进行了介绍，并深入探讨了其在动物营养中的作用机制。
还总结了氨基酸螯合铁在不同动物种类中的应用研究以及对动物生长发育和产出性能的影响。
结论部分分析了氨基酸螯合铁在动物营养中的潜在应用价值，并展望了未来的研究方向。
通过本文的阐述，可以更全面地了解氨基酸螯合铁在动物营养中的重要性和潜在作用，为相关领域的研究和应用提供了理论支持和指导。
【关键词】氨基酸螯合铁、动物营养、研究进展、作用机制、动物种类、生长发育、产出性能、应用价值、展望。
1. 引言1.1 研究背景研究表明，氨基酸螯合铁可以提高动物对铁元素的吸收率和利用率，有助于解决传统铁盐的缺点，促进动物的健康生长。
氨基酸螯合铁还能够改善动物的免疫力和抗氧化能力，进而提高动物的生产性能和产出质量。
在当前动物养殖中，氨基酸螯合铁逐渐受到重视并得到广泛应用。
对于氨基酸螯合铁在不同动物种类中的应用研究仍存在一定的不足，需要进一步深入探讨。
本文将就氨基酸螯合铁在动物营养中的作用机制、影响以及潜在应用价值进行研究，以期为动物营养领域提供新的思路和方法。
1.2 研究目的氨基酸螯合铁在动物营养中的研究旨在深入探讨该型铁补充剂在动物生长发育、产出性能等方面的作用机制，从而为动物饲养业提供具有实际指导意义的科学依据。
具体研究目的包括但不限于以下几个方面：1.探究氨基酸螯合铁与普通无机铁在动物体内的吸收、转运、利用等方面的差异，分析氨基酸螯合铁的优势及局限性。
2.探讨氨基酸螯合铁在不同动物种类中的应用潜力，包括但不限于禽畜、水产等，探讨其在不同动物种类中的适用性和效果。
3.研究氨基酸螯合铁在动物生长发育过程中的影响机制，探讨其对动物体重增长、饲料转化效率等方面的影响规律。
4.探究氨基酸螯合铁在动物产出性能方面的作用，比如对肉质、产蛋量等方面的影响，为提高动物的产出性能提供科学支持。
动物营养基础
第二章 蛋白质营养
• 蛋白质是一切生命的基础,是动物细胞的重 要组成成分.动物蛋白质不同于植物蛋白质, 其差异主要是由于组成蛋白质的氨基酸的 种类、数量和结合方式。因此蛋白质营养 实际上是氨基酸的营养。
反刍动物消化系统的解剖特点
• 瓣胃：在网瓣口和皱瓣口之间有瓣胃沟，液体和 细粒饲料可由网胃经此沟直接进入皱胃。瓣胃粘 膜形成百余片瓣叶，在瓣皱口两侧的粘膜形成一 皱褶，称为瓣胃帆，可防止皱胃内容物逆流进入 瓣胃。瓣胃的功能是否阻留食糜中的粗饲料，继 续加以磨碎，并输送较稀部分进入皱胃。 • 皱胃：前接瓣胃后接十二指肠。皱胃粘膜光滑、 柔软，粘膜内含有腺体，能分泌消化液，其功能 与单胃动物的胃相似。
动物消化系统解剖特点
动物消化器官包括：口腔、食道、胃、 肝、胆、胰腺、小肠和大肠。 各种动物消化器官的形态存在较大差异。
单胃动物猪的消化系统解剖特点
猪的消化系统由口腔、咽、食管、胃、 小肠、肝胆、胰腺和大肠构成。
口腔由唇、颊、硬腭、软腭、口腔底和舌、齿龈及唾 液腺组成，唾液腺包括腮腺、舌腺和舌下腺等。上唇和鼻 连在一起构成吻突。 猪胃是单室混合胃，分无腺部和有腺部。有腺区分为 贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。无腺区位于贲门周围。
三、动物对营养物质的吸收
• 饲料被消化后，从消化道粘膜上皮细胞进 入血液或淋巴液，然后再输送到机体各个 组织合成畜体的营养成分。 • 消化道不同部位对营养物质的吸收速度是 不同的，这主要取决于消化道的组织结构 及饲料成分和停留时间。
精氨酸改善宫内发育迟缓、对胎儿生长发育及母猪繁殖性能的影响
基酸，还是功能性氨基酸，作为猪体蛋 酸合成酶及裂解酶的意 精氨酸。对于哺乳动物，例如猪，主要
义。近年来的研究表明内源合成和传统 通过小肠 - 肾完成精氨酸的合成 [6]。
日粮供给的精氨酸数量不能满足妊娠母 2.2 精氨酸的代谢途径
猪的最佳需要，妊娠母猪的精氨酸营养
亡的因素分析及解决方法 [J]. 辽宁畜牧 兽医 , 2002(5): 3-4. [2] GEISERT R D, SCHMITT R A M. Early embryonic survival in the pig: call it be improved? [J].Journal of Animal Science, 2002,80(Suppl 1):54-65. [3] 郭 长 义 , 蒋 宗 勇 . 妊 娠 母 猪 精 氨 酸 营 养 研 究 进 展 [J]. 畜 牧 与 兽 医 ,2010,42(4):102-104. [4] 刘通 . L- 精氨酸对猪孤雌激活胚胎及体 细胞克隆胚胎发育的影响 [D]. 合肥 ：安
由 于 精 氨 酸 生 产 成 本 较 高， 而 且 外源添加会产生一定副作用，因此精 氨酸生素开始作为精氨酸替代产品而 被应用 [13,18]。精氨酸生素化学名为 N氨 甲 酰 谷 氨 酸（NCG）， 是 N- 乙 酰 谷 氨 酸（NAG） 的 代 谢 稳 定 类 似 物， NAG 是精氨酸内源合成限速酶氨甲酰 磷酸合成酶 - Ⅰ的变构激活剂。大量 研究证明 NAG 对精氨酸的合成具有 重要作用 。 [19] 而精氨酸生素可能是一 种可以高效提高内源精氨酸合成与供 给 的 物 质 。 [13] 因 此，也用作在日粮中 的添加。刘星达等 [13] 发现，日粮添加 0.03%、0.06% 精氨酸生素和添加 0.8% 的精氨酸同样能达到提高母猪日泌乳 量 和 仔 猪 断 奶 窝 重、 均 重 的 效 果。 陈 翠玲 [20] 也提出妊娠母猪日粮添加 NAG 类 似 物 可 提 高 初 产 母 猪 产 仔 数， 显 著 提高仔猪的初生重，但 NAG 类似物添 加形式没有报道。杨平等 [21] 研究表明， 在 3 ～ 5 胎感染猪繁殖与呼吸综合征 病毒的长 × 大母猪妊娠 30—90 d 饲喂 1.0%L- 精氨酸和 0.1%NCG 均能改善 母猪的繁殖性能。江雪梅等 [22] 从配种 开始，日粮分别添加 1%L- 精氨酸盐酸 盐和 0.1%NCG，结果显示能改善母猪 的繁殖性能。 3.2 精氨酸改善宫内发育迟缓
水产动物亮氨酸营养研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１２）：５５１６⁃５５２３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１２．００４水产动物亮氨酸营养研究进展张圆圆㊀王连生∗（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省水生动物病害与免疫重点实验室，哈尔滨１５００７０）摘㊀要：亮氨酸作为支链氨基酸中唯一的生酮氨基酸，是水产动物的必需氨基酸之一，对水产动物的营养生理作用至关重要㊂本文综述了水产动物亮氨酸需求量㊁亮氨酸与其他氨基酸的相互作用㊁亮氨酸对蛋白质代谢㊁抗氧化能力㊁免疫功能㊁肠道发育的影响，以期为亮氨酸在水产动物营养需求㊁功能机理与健康养殖方面的深入研究提供参考㊂关键词：水产动物；亮氨酸；需求量；免疫；肠道中图分类号：Ｓ９６３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１２⁃５５１６⁃０８收稿日期：２０２０－０４－２４基金项目：黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（ＧＡ１８Ｂ２０２）；国家大宗淡水鱼产业技术体系资金（ＣＡＲＳ⁃４５）；黑龙江水产研究所基本科研业务费专项资金（ＨＳＹ２０２００２Ｍ）；国家自然科学基金项目（３１８０２３０５）；中国水产科学研究院基本科研业务费（２０１８ＨＹ⁃ＺＤ０５０３）作者简介：张圆圆（１９８５ ），女，黑龙江哈尔滨人，助理研究员，博士，从事水产动物营养与饲料研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｕａｎｙｕａｎ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ∗通信作者：王连生，副研究员，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀必需氨基酸在水产动物生长和健康方面发挥着重要作用㊂支链氨基酸（ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄ，ＢＣＡＡ）属于必需氨基酸㊂由亮氨酸㊁缬氨酸和异亮氨酸组成的支链氨基酸，在动物蛋白质总氨基酸中的占比为１８％ ２０％，主要在骨骼肌中被支链氨基酸脱氢酶复合物氧化，为肌肉内源合成谷氨酰胺提供α－氨基［１－２］㊂亮氨酸在机体合成蛋白质㊁能量代谢㊁葡萄糖平衡等方面具有重要作用［３］，是一种功能性氨基酸㊂亮氨酸通过激活雷帕霉素靶蛋白（ｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ，ＴＯＲ）信号通路，调控机体蛋白质合成㊁分解代谢和免疫功能［４］㊂同时，亮氨酸在血红蛋白生成及胁迫条件下血糖水平调节方面具有重要作用［５］㊂本文综述了水产动物亮氨酸需求量㊁亮氨酸对蛋白质代谢㊁抗氧化能力㊁免疫功能㊁肠道发育的影响，以期为亮氨酸在水产动物营养需求㊁功能机理与健康养殖方面的深入研究提供参考㊂１ 水产动物亮氨酸需求量㊀㊀亮氨酸是水产动物的必需氨酸之一，亮氨酸缺乏会降低草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［６］㊁印度鲤鱼（Ｃｉｒｒｈｉｎｕｓｍｒｉｇａｌａ）［７］㊁印度囊鳃鲶（Ｈｅｔ⁃ｅｒｏｐｎｅｕｓｔｅｓｆｏｓｓｉｌｉｓ）［８］㊁异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａ⁃ｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏｖａｒ．ＣＡＳⅢ）［９］等水产动物的生长性能㊁饲料转化率及蛋白质沉积率［６－９］㊂近年发表的水产动物亮氨酸需求量见表１，由此表可知鱼类对亮氨酸的需求量为１．２９％ ３．４１％，虾蟹类对亮氨酸的需求量为１．７０％ ２．４８％㊂不同品种水产动物的亮氨酸需求量不同，由表１可知，吉富罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）的亮氨酸需求量仅为１．２５％，而卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ）的亮氨酸需求量高达３．２９％㊂同一品种不同规格的水产动物对亮氨酸的需求量也不同，体重为２．２５㊁２９５．８５ｇ草鱼的亮氨酸需求量分别为１．５２％㊁１．３０％，一般小规格水产动物的亮氨酸需求量高于大规格水产动物［６，１０］㊂不同评价指标对水产动物亮氨酸需求量也有较大影响，杂交石斑鱼（Ｅｐｉ⁃ｎｅｐｈｅｌｕｓｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓɬˑＥｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）分别以增重率㊁蛋白质沉积率为评价指标，回归分析得出的亮氨酸需求量为３．２５％㊁３．４１％［１１］㊂此外，不同的计算模型也影响水产动物的亮氨酸需求量，０．３８ｇ凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）分别以二次多项式模型㊁折线模型进行估算，得出的亮氨酸需求量为２．３６％㊁２．４８％［１２－１３］㊂１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展表１ 水产动物亮氨酸需求量（占饲料的百分比）Ｔａｂｌｅ１㊀Ｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌ（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｉｅｔ）品种Ｓｐｅｃｉｅｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ评价指标Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ鱼类Ｆｉｓｈ草鱼Ｇｒａｓｓｃａｒｐ２９５．８５二次多项式模型增重率血氨含量丙二醛含量１．３０１．２９１．３２Ｄｅｎｇ等［６］２．２５折线模型增重率饲料转化率１．５２１．５３黄爱霞等［１０］杂交鲶鱼ＨｙｂｒｉｄＣａｔｆｉｓｈ２３．１９折线模型增重率２．８１Ｚｈａｏ等［１４］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ２３．２７二次多项式模型增重率特定生长率１．４０１．５６Ｌｉａｎｇ等［１５］１０．２二次多项式模型特定生长率饲料转化率１．４４１．６１Ｒｅｎ等［１６］青鱼Ｂｌａｃｋｃａｒｐ２．９二次多项式模型增重率饲料转化率２．３５２．３９Ｗｕ等［１７］露斯塔野鲮Ｉｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ０．４０二次多项式模型增重率饲料转化率１．５７１．５５Ａｂｉｄｉ等［５］０．６０二次多项式模型增重率１．５８Ａｈｍｅｄ等［７］杂交石斑鱼Ｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ６．９２二次多项式模型增重率蛋白质沉积率３．２５３．４１Ｚｈｏｕ等［１１］眼斑拟石首鱼Ｒｅｄｄｒｕｍ１．４２二次多项式模型增重率蛋白质沉积率１．５７１．６３Ｃａｓｔｉｌｌｏ等［１８］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ１．９４二次多项式模型增重率１．２５Ｇａｎ等［１９］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ５．７６二次多项式模型增重率特定生长率３．２８３．２９Ｔａｎ等［２０］印度囊鳃鲶Ｓｔｉｎｇｉｎｇｃａｔｆｉｓｈ６．８０二次多项式模型增重率饲料转化率１．６５１．６９Ｆａｒｈａｔ等［８］建鲤Ｊｉａｎｃａｒｐ７．８８二次多项式模型增重率１．２９伍曦［２１］花鲈Ｊａｐａｎｅｓｅｓｅａｂａｓｓ１６７．８２二次多项式模型增重率饲料转化率２．７６２．８０路凯［２２］８．０二次多项式模型增重率２．３９Ｌｉ等［２３］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ５３．６５二次多项式模型增重率饲料转化率２．３３２．２８石亚庆等［２４］大黄鱼Ｌａｒｇｅｙｅｌｌｏｗｃｒｏａｋｅｒ６．０二次多项式模型增重率２．９２Ｌｉ等［２５］卡特拉鱼Ｃａｔｌａｃａｔｌａ３．７５二次多项式模型增重率１．５７Ｚｅｈｒａ等［２６］甲壳类Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ三疣梭子蟹Ｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂｓ３．７５折线模型增重率２．２１Ｈｕｏ等［２７］凡纳滨对虾Ｐａｃｉｆｉｃｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ０．３８二次多项式模型增重率饲料转化率２．３６２．４０Ｌｉｕ等［１２］０．３８折线模型增重率２．４８刘福佳等［１３］０．５３折线模型增重率２．４６王用黎［２８］斑节对虾Ｔｉｇｅｒｓｈｒｉｍｐ０．０２二次多项式模型增重率１．７０Ｍｉｌｌａｍｅｎａ等［２９］中华绒螯蟹Ｃｈｉｎｅｓｅｍｉｔｔｅｎｃｒａｂｓ０．９０折线模型特定生长率２．３６杨霞等［３０］７１５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷２㊀亮氨酸与其他氨基酸的相互作用㊀㊀由于支链氨基酸在细胞膜上的转运载体相同，在水产动物上已开展了关于亮氨酸㊁缬氨酸和异亮氨酸之间及与其他氨基酸的协同或拮抗作用的相关研究㊂２．１㊀亮氨酸与缬氨酸的相互作用㊀㊀Ｈａｎ等［３１］采用２ˑ３双因素（亮氨酸含量：１．６％㊁５．０％；缬氨酸含量：１．２％㊁１．８％㊁２．５％）试验明确了亮氨酸能够显著影响增重率㊁特定生长率及饲料转化率，且与缬氨酸之间存在交互作用；低亮氨酸含量时，增重率和特定生长率与随着缬氨酸含量的增加而升高，在亮氨酸含量为１．６％㊁缬氨酸含量为２．５％时，增重率最高；在亮氨酸含量为５．０％㊁缬氨酸含量为２．５％时，增重率最低；与１．６％亮氨酸组相比，５．０％亮氨酸组血细胞比容㊁血红蛋白含量㊁乳酸脱氢酶㊁谷草转氨酶活性及甘油三酯含量显著降低㊂亮氨酸与缬氨酸对牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ）消化酶㊁免疫酶活性存在显著的交互作用，且亮氨酸含量为２％㊁缬氨酸含量为２．２７％时，脂肪酶㊁超氧化物歧化酶的活性得到显著提高［３２］㊂上述研究结果表明饲料高亮氨酸㊁高缬氨酸之间存在拮抗作用，在虹鳟（Ｏｎ⁃ｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）［３３］㊁红点鲑（Ｓａｌｖｅｌｉｎｕｓｎａｍａｙ⁃ｃｕｓｈ）［３４］的研究中也得到类似的结果㊂２．２㊀亮氨酸与异亮氨酸的相互作用㊀㊀王丽萍等［３５］采用２ˑ３（亮氨酸含量：２．５８％㊁５．０８％，异亮氨酸含量：１．４４％㊁２．２１％㊁４．４４％）试验研究了亮氨酸和异亮氨酸对生长性能㊁消化酶活性的影响，在亮氨酸含量为５．０８％㊁异亮氨酸含量为１．４４％时，增重率㊁特定生长率和蛋白酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组；在亮氨酸含量为２．５８％㊁异亮氨酸含量为４．４４％时，脂肪酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组，且亮氨酸和异亮氨酸之间存在显著的交互作用㊂此外，随着亮氨酸含量的升高，大马哈鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｋｅｔａ）的异亮氨酸需求量也相应升高［３６］㊂２．３㊀亮氨酸与其他氨基酸的作用关系㊀㊀研究发现，眼斑拟石首鱼饲料中亮氨酸含量为０．９０％时血清中异亮氨酸㊁缬氨酸的含量显著高于亮氨酸含量为２．５０％时［１８］；草鱼肌肉中异亮氨酸㊁缬氨酸含量随着饲料中亮氨酸含量的升高而显著降低，但肌肉中总氨基酸的含量显著升高［３７］；随着饲料中亮氨酸含量的升高，杂交石斑鱼血清中缬氨酸㊁异亮氨酸的含量显著降低［１１］㊂以上结果显示亮氨酸与异亮氨酸㊁缬氨酸存在拮抗作用，随着饲料中亮氨酸含量的升高，其他２种支链氨基酸的含量显著降低㊂另有研究结果表明，随着饲料中亮氨酸含量的升高，团头鲂（Ｍｅｇａｌｏ⁃ｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ）血清中异亮氨酸的含量显著降低，但对血清中缬氨酸含量的影响未达到显著水平［１６］㊂饲料中高亮氨酸含量未对青鱼（Ｍｙｌｏ⁃ｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ）肌肉中缬氨酸㊁异亮氨酸的含量产生显著影响，但必需氨基酸苏氨酸㊁赖氨酸㊁亮氨酸㊁苯丙氨酸的含量显著升高，非必需氨基酸谷氨酸㊁天冬氨酸㊁甘氨酸㊁丝氨酸㊁半胱氨酸㊁脯氨酸的含量同样显著升高［１７］㊂饲料中亮氨酸含量对凡纳滨对虾肌肉中异亮氨酸㊁缬氨酸的含量均无显著影响，但适量的亮氨酸可提高肌肉中苯丙氨酸㊁苏氨酸的含量［１３］㊂随着饲料中亮氨酸含量的升高，中华绒螯蟹（Ｅｒｉｏｃｈｅｉｒｓｉｎｅｎｓｉｓ）肌肉中亮氨酸和缬氨酸的含量随之升高，丝氨酸㊁半胱氨酸㊁总氨基酸㊁总必需氨基酸的含量也随之升高［３０］㊂亮氨酸的吸收也受其他氨基酸的影响，肠道主要功能物质谷氨酰胺可以促进草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收，并显著提高肠道蛋白质的合成水平［３８］㊂综上所述，饲料中的亮氨酸与异亮氨酸㊁缬氨酸㊁其他氨基酸的作用关系可能与品种㊁饲料组成等有关㊂３㊀亮氨酸对水产动物蛋白质代谢的影响㊀㊀亮氨酸缺乏或过量阻碍机体蛋白质的沉积㊂亮氨酸缺乏或过量降低凡纳滨对虾蛋白质沉积率㊁出肉率㊁肌肉蛋白质含量，且亮氨酸缺乏还会降低肌肉总氨基酸含量［１２］㊂眼斑拟石首鱼（Ｓｃｉ⁃ａｅｎｏｐｓｏｃｅｌｌａｔｕｓ）饲料中亮氨酸含量由０．９０％提高至２．５０％时，蛋白质沉积率㊁出肉率均得到显著提高［１８］㊂对于异育银鲫㊁团头鲂㊁草鱼㊁杂交石斑鱼，亮氨酸缺乏显著降低肝脏㊁肌肉ＴＯＲ基因的表达量，抑制下游基因核糖体Ｓ６激酶１（Ｓ６Ｋ１）基因的表达，降低蛋白质的合成代谢［９，１１，１６，３７］㊂亮氨酸缺乏或过量降低杂交石斑鱼脑垂体生长激素㊁肝脏生长激素受体１㊁胰岛素样生长因子－１的基因表达量［１１］㊂孙姝娟等［３９］注射亮氨酸２４ｈ后，对虾ＴＯＲ表达量是对照组的３ ４倍，表明亮氨酸对ＴＯＲ的表达具有调节作用㊂８１５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展４㊀亮氨酸对水产动物免疫功能的影响㊀㊀亮氨酸缺乏显著降低水产动物肠道㊁肝脏㊁鳃等器官的免疫功能，主要通过降低非特异性免疫相关酶活性㊁抗炎因子的基因表达量㊁免疫器官结构的完整性产生不良影响㊂亮氨酸缺乏或过量显著降低草鱼前肠㊁中肠㊁后肠溶菌酶㊁酸性磷酸酶活性及补体３（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ３，Ｃ３）的含量，以溶菌酶活性为指标，进行二次多项式回归分析得到草鱼亮氨酸需求量为１．２９％；亮氨酸缺乏显著提高促炎因子白细胞介素－８（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃８，ＩＬ⁃８）㊁肿瘤坏死因子－α（ｔｕｍｏｒｎｅｃｒｏｓｉｓｆａｃｔｏｒ⁃α，ＴＮＦ⁃α）的基因表达量，降低抗炎因子白细胞介素－１０（ｉｎｔｅｒｌｅｕ⁃ｋｉｎ⁃１０，ＩＬ⁃１０）㊁转化生长因子－β（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃β，ＴＧＦ⁃β）的基因表达量［４０］㊂此外，亮氨酸缺乏或过量显著提高团头鲂肝脏ＴＮＦ⁃α的基因表达量［１６］㊂亮氨酸预处理可显著降低脂多糖（ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）诱导露斯塔野鲮（Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ）肝细胞的促炎因子ＩＬ⁃８㊁ＴＮＦ⁃α㊁白细胞介素－１β（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃１β，ＩＬ⁃１β）的基因表达量，提高抗炎因子ＩＬ⁃１０的基因表达量，降低Ｔｏｌｌ样受体４（Ｔｏｌｌｌｉｋｅｒｅｃｅｐｔｏｒ４，ＴＬＲ４）信号通路的ＴＬＲ４㊁转录因子ｐ６５㊁髓样分化因子８８㊁丝裂原活化蛋白激酶ｐ３８的基因及蛋白表达量［４１］㊂上述研究表明，亮氨酸缺乏引发肠道炎症反应，影响肠道健康㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａ⁃ｔｕｓ）血清溶菌酶活性㊁全血血红蛋白含量及血细胞比容［２０］㊂亮氨酸缺乏显著降低青鱼血清溶菌酶活性㊁Ｃ３含量；亮氨酸缺乏或过量均会显著降低血液中天然抗性相关巨噬细胞蛋白㊁溶菌酶㊁Ｃ３㊁补体９（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ９，Ｃ９）㊁干扰素－α（ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ⁃α，ＩＦＮ⁃α）㊁肝杀菌肽等基因的表达量，从而影响鱼类非特异性免疫功能［１７］㊂鳃不仅是鱼类呼吸㊁调节渗透压㊁酸碱平衡㊁氨氮排放的器官，同时也是主要的淋巴组织，具有重要的免疫功能［４２－４３］㊂亮氨酸缺乏通过使细胞凋亡㊁紧密连接蛋白受损等方式破坏鳃结构的完整性，鳃结构完整性受损会降低免疫功能，甚至造成死亡［４４］㊂注射或灌喂亮氨酸显著降低罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）海豚链球菌攻毒后的死亡率，主要作用途径是促进机体缬氨酸㊁亮氨酸㊁异亮氨酸的代谢及氨基酰－转移核糖核酸（ｔＲＮＡ）的生物合成［４５］㊂５㊀亮氨酸对水产动物抗氧化能力的影响㊀㊀活性氧自由基（ＲＯＳ）可能是引起水产动物机体氧化损伤的主要因素㊂机体非抗氧化酶系统和抗氧化酶系统是抑制氧化损伤的主要防御系统［４６］㊂机体抗氧化酶系统主要受Ｋｅｌｃｈ样环氧氯丙烷相关蛋白α／核因子Ｅ２相关因子２（Ｋｅｌｃｈ⁃ｌｉｋｅｅｐｉｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｉｎ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ１α⁃ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃Ｅ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２）信号通路调控［４７］㊂亮氨酸缺乏或过量均会显著提高肠道㊁肌肉丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）㊁蛋白羰基的含量，降低谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）含量以及铜锌超氧化物歧化酶（ｃｏｐｐｅｒ／ｚｉｎｃｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ⁃ｍｕｔａｓｅ，ＣｕＺｎＳＯＤ）㊁谷胱甘肽过氧化物酶（ｇｌｕｔａ⁃ｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＰｘ）的活性，其作用机理可能是亮氨酸缺乏或过量通过Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２信号通路降低ＣｕＺｎＳＯＤ㊁ＧＰｘ的基因表达量，进而降低机体抗氧化能力［６，３７］㊂亮氨酸缺乏或过量降低团头鲂血清总抗氧化能力（ｔｏｔａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙ，Ｔ⁃ＡＯＣ）与ＳＯＤ㊁ＧＰｘ㊁过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）的活性，提高ＭＤＡ含量，降低核因子Ｅ２相关因子２（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃Ｅ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｎｒｆ２）㊁血红素氧化酶－１（ｈｅｍｅｏｘｙｇｅｎａｓｅ⁃１，ＨＯ⁃１）㊁ＧＰｘ㊁谷胱甘肽转移酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ）㊁ＳＯＤ的基因表达量［１５］㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹血清ＳＯＤ活性㊁Ｔ⁃ＡＯＣ，提高ＭＤＡ含量［２０］㊂亮氨酸缺乏显著降低三疣梭子蟹（Ｐｏｒｔｕｎｕｓｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕ⁃ｌａｔｕｓ）血清ＳＯＤ活性，提高ＭＤＡ含量［２７］㊂亮氨酸含量在１．５７％ ２．０７％时，卵形鲳鲹血清中Ｔ⁃ＡＯＣ㊁ＳＯＤ活性显著升高，ＭＤＡ含量显著降低［４８］㊂综上可知，适量的亮氨酸可以通过Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２信号通路提高水产动物机体抗氧化酶活性，缓解机体氧化损伤㊂６㊀亮氨酸对水产动物肠道发育的影响㊀㊀肠道在水产动物消化吸收㊁抗氧化及免疫方面发挥重要作用，且肠道消化吸收能力与肠道黏膜结构完整性具有相关性㊂因此，肠道发育情况直接影响水产动物生长及健康㊂亮氨酸缺乏显著降低罗非鱼肠道表皮生长因子和肠道表皮生长因子受体的表达量，降低肠Ｎａ＋⁃Ｋ＋⁃ＡＴＰ酶以及胃蛋白酶㊁肠蛋白酶㊁肠脂肪酶㊁肠淀粉酶的活性；添加亮氨酸显著提高吉富罗非鱼肠道表皮生长因子９１５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ，ＥＧＦ）㊁表皮生长因子受体（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥＧＦＲ）的含量，ＥＧＦ与ＥＧＦＲ结合后促进肠道黏膜微绒毛的发育，进而提高肠道消化酶的活性和肠道结构的完整性［２４］㊂亮氨酸缺乏显著降低青鱼肠道α－淀粉酶㊁胰蛋白酶㊁糜蛋白酶㊁弹性蛋白酶的活性［１７］㊂此外，亮氨酸作为支链氨基酸可以为谷氨酰胺合成提供碳源和氮源，促进肠道谷氨酰胺的合成，谷氨酰胺可以为肠道提供能量，进而促进肠道发育［３８］㊂亮氨酸缺乏降低肠道消化酶活性的主要原因可能是由于肠道发育受到抑制㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹肠道微绒毛数量㊁长度，提高隐窝深度［２０］㊂亮氨酸缺乏或过量显著降低杂交石斑鱼褶皱高度㊁褶皱宽度㊁肠上皮细胞高度㊁微绒毛高度［１１］㊂亮氨酸含量在１．５７％ ２．０７％时，显著提高卵形鲳鲹肠淀粉酶㊁胃蛋白酶的活性［４８］㊂亮氨酸促进肠道完整性主要是通过提高肠道紧密连接蛋白 闭合蛋白（ｃｌａｕｄｉｎ）ｂ㊁ｃｌａｕｄｉｎｃ㊁ｃｌａｕｄｉｎ３㊁ｃｌａｕｄｉｎ１５㊁闭锁蛋白（ｏｃｃｌｕｄｉｎ）㊁闭锁小带蛋白－１（ｚｏｎｕｌａｏｃｃｌｕｄｅｎ⁃１，ＺＯ⁃１）等基因的表达量，进而促进肠道发育㊁提高消化酶活性［４０］㊂７ 小结与展望㊀㊀近年来，研究人员开展了大量亮氨酸的相关研究，确定了鱼类对亮氨酸的需求量为１．２９％ ３．４１％，虾蟹类对亮氨酸的需求量为１．７０％ ２．４８％；分析了亮氨酸与缬氨酸㊁异亮氨酸氨基酸的相互作用的；探讨了亮氨酸对蛋白质代谢㊁免疫功能㊁抗氧化功能的影响㊂未来对于亮氨酸的研究，应不局限于鱼类的小规格阶段，需拓展至生长中后期；作为支链氨基酸，其与其他氨基酸和营养物质的互作关系亦是值得深入的方向，从而更全面地了解亮氨酸的功能以及营养作用机制，为水产养殖业㊁动物健康保障和功能性物质的开发奠定基础㊂参考文献：［１］㊀ＬＩＰ，ＭＡＩＫＳ，ＴＲＵＳＨＥＮＳＫＩＪ，ｅｔａｌ．Ｎｅｗｄｅｖｅｌｏｐ⁃ｍｅｎｔｓｉｎｆｉｓｈａｍｉｎｏａｃｉｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎ：ｔｏｗａｒｄｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙｏｒｉｅｎｔｅｄａｑｕａｆｅｅｄｓ［Ｊ］．ＡｍｉｎｏＡｃｉｄｓ，２００９，３７（１）：４３－５３．［２］㊀ＬＩＰ，ＹＩＮＹＬ，ＬＩＤＦ，ｅｔａｌ．Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓａｎｄｉｍ⁃ｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，９８（２）：２３７－２５２．［３］㊀ＬＹＮＣＨＣＪ，ＡＤＡＭＳＳＨ．Ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｉｇｎａｌｌｉｎｇａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１４，１０（１２）：７２３－７３６．［４］㊀ＭＥＩＪＥＲＡＪ，ＤＵＢＢＥＬＨＵＩＳＰＦ．Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｇｎａｌ⁃ｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００４，３１３（２）：３９７－４０３．［５］㊀ＡＢＩＤＩＳＦ，ＫＨＡＮＭＡ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＩｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ，Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ（Ｈａｍｉｌ⁃ｔｏｎ）［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，３８（５）：４７８－４８６．［６］㊀ＤＥＮＧＹＰ，ＪＩＡＮＧＷＤ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＮｒｆ２ａｎｄｉｔｓｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｉｎｙｏｕｎｇｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）ｆｅｄｗｉｔｈｇｒａｄｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，４３４：６６－７３．［７］㊀ＡＨＭＥＤＩ，ＫＨＡＮＭＡ．Ｄｉｅｔａｒｙｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉ⁃ｎｏａｃｉｄｖａｌｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＩｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ，Ｃｉｒｒｈｉｎｕｓｍｒｉｇａｌａ（Ｈａｍｉｌｔｏｎ）［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００６，９６（３）：４５０－４６０．［８］㊀ＦＡＲＨＡＴ，ＫＨＡＮＭＡ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇｓｔｉｎ⁃ｇｉｎｇｃａｔｆｉｓｈ，Ｈｅｔｅｒｏｐｎｅｕｓｔｅｓｆｏｓｓｉｌｉｓ（Ｂｌｏｃｈ）ｔｏｖａｒ⁃ｙｉｎｇｌｅｖｅｌｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＬ⁃ｌｅｕｃｉｎｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ，ｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｌｅｕｃｉｎｅｒｅｔｅｎｔｉｏｎａｎｄｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，２０（３）：２９１－３０２．［９］㊀ＺＯＵＴ，ＣＡＯＳＰ，ＸＵＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｔｉｓｓｕｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｇｉｂｅｌｃａｒｐ（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏｖａｒ．ＣＡＳⅢ）［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，４９（６）：２２４０－２２４８．［１０］㊀黄爱霞，孙丽慧，陈建明，等．饲料亮氨酸水平对幼草鱼生长㊁饲料利用及体成分的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１８，３９（２）：２６－３２．［１１］㊀ＺＨＯＵＺＹ，ＷＡＮＧＸ，ＷＵＸＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｎｅｕｒｏ⁃ｅｎｄｏｃｒｉｎｅｇｒｏｗｔｈａｘｉｓａｎｄＴＯＲ⁃ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ（Ｅｐｉｎｅｐｈ⁃ｅｌｕｓｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓɬˑＥｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１９，５０４：１７２－１８１．［１２］㊀ＬＩＵＦＪ，ＬＩＵＹＪ，ＴＩＡＮＬＸ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｉｅｔａ⁃ｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＰａｃｉｆｉｃｗｈｉｔｅ０２５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展ｓｈｒｉｍｐ，Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ（Ｂｏｏｎｅ）ｒｅａｒｅｄｉｎｌｏｗ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙｗａｔｅｒ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，２０（３）：３３２－３４０．［１３］㊀刘福佳，李雪菲，刘永坚，等．低盐度条件下的凡纳滨对虾幼虾亮氨酸营养需求［Ｊ］．中国水产科学，２０１４，２１（５）：９６３－９７２．［１４］㊀ＺＨＡＯＹ，ＬＩＪＹ，ＪＩＡＮＧＱ，ｅｔａｌ．Ｌｅｕｃｉｎｅｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｕｓｃｌｅｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｍｕｓｃｌｅｐｒｏ⁃ｔｅｉｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈＡＫＴ／ＴＯＲａｎｄＡＫＴ／ＦＯＸＯ３ａｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｉｎｈｙｂｒｉｄｃａｔｆｉｓｈＰｅｌ⁃ｔｅｏｂａｇｒｕｓｖａｃｈｅｌｌｉˑＬｅｉｏｃａｓｓｉｓｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌｓ，２０２０，９（２）：３２７．［１５］㊀ＬＩＡＮＧＨＬ，ＭＯＫＲＡＮＩＡ，ＪＩＫ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｍｏｄｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，Ｎｒｆ２ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙａｎｄｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ（Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ）［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１８，７３：５７－６５．［１６］㊀ＲＥＮＭＣ，ＨＡＢＴＥ⁃ＴＳＩＯＮＨＭ，ＬＩＵＢ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌａｆｆｅｃｔｓｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｗｈｏｌｅｂｏｄｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｐｌａｓｍａｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎｏｆＴＯＲａｎｄＴＮＦ⁃αｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ，Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，４４８：１６２－１６８．［１７］㊀ＷＵＣＬ，ＣＨＥＮＬ，ＬＵＺＢ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａ⁃ｒｙｌｅｕｃｉｎｅｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ，ｂｏｄｙｃｏｍｐｏｓｉ⁃ｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｂｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｉｎｎａｔｅｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｂｌａｃｋｃａｒｐＭｙｌｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１７，６７：４１９－４２８．［１８］㊀ＣＡＳＴＩＬＬＯＳ，ＧＡＴＬＩＮⅢＤＭ．Ｄｉｅｔａｒｙｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｌｅｕｃｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｖａｌｉｎｅ（ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａ⁃ｍｉｎｏａｃｉｄｓ）ｂｙｊｕｖｅｎｉｌｅｒｅｄｄｒｕｍＳｃｉａｅｎｏｐｓｏｃｅｌｌａｔｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，２４（３）：１０５６－１０６５．［１９］㊀ＧＡＮＬ，ＺＨＯＵＬＬ，ＬＩＸＸ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅ⁃ｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＮｉｌｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃ⁃ｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，２２（５）：１０４０－１０４６．［２０］㊀ＴＡＮＸＨ，ＬＩＮＨＺ，ＨＵＡＮＧＺ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｆｅｅｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｎｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｇｕｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏＴｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ［Ｊ］．Ａｑ⁃ｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１６，４６５（１）：１００－１０７．［２１］㊀伍曦．亮氨酸对幼建鲤生长性能和免疫功能的影响［Ｄ］．硕士学位论文．雅安：四川农业大学，２０１１：１５－２９．［２２］㊀路凯．花鲈对亮氨酸㊁异亮氨酸和色氨酸需求量的研究［Ｄ］．硕士学位论文．青岛：中国海洋大学，２０１５：１６－３１．［２３］㊀ＬＩＹ，ＣＨＥＮＧＺＹ，ＭＡＩＫＳ，ｅｔａｌ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＪａｐａｎｅｓｅｓｅａｂａｓｓ（ＬａｔｅｏｌａｂｒａｘＪａｐｏｎｉｃｕｓ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，２０１５，１４（１）：１２１－１２６．［２４］㊀石亚庆，孙玉轩，罗莉，等．吉富罗非鱼亮氨酸需求量研究［Ｊ］．水产学报，２０１４，３８（１０）：１７７８－１７８５．［２５］㊀ＬＩＹ，ＡＩＱＨ，ＭＡＩＫＳ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅ⁃ｍｅｎｔｆｏｒｊｕｖｅｎｉｌｅｌａｒｇｅｙｅｌｌｏｗｃｒｏａｋｅｒＰｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａｃｒｏｃｅａ（Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ，１８４６）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎＵｎｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，２０１０，９（４）：３７１－３７５．［２６］㊀ＺＥＨＲＡＳ，ＫＨＡＮＭＡ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＣａｔｌａｃａｔｌａ（Ｈａｍｉｌｔｏｎ）ｂａｓｅｄｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｒａｔｉｏ，ＲＮＡ／ＤＮＡｒａｔｉｏ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｇａｉｎ，ｂｌｏｏｄｉｎｄｉｃｅｓａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２０１５，２３（２）：５７７－５９５．［２７］㊀ＨＵＯＹＷ，ＪＩＮＭ，ＳＵＮＰ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｈｅｍｏｌｙｍｐｈａｎｄｈｅｐａｔｏ⁃ｐａｎｃｒｅａｓｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂ，Ｐｏｒｔｕ⁃ｎｕｓｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１７，２３（６）：１３４１－１３５０．［２８］㊀王用黎．凡纳滨对虾幼虾对苏氨酸㊁亮氨酸㊁色氨酸和缬氨酸需要量的研究［Ｄ］．硕士学位论文．湛江：广东海洋大学，２０１３：１６－２６．［２９］㊀ＭＩＬＬＡＭＥＮＡＯＭ，ＴＥＲＵＥＬＭＢ，ＫＡＮＡＺＡＷＡＡ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｉｅｔａｒｙｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｐｏｓｔｌａｒｖａｌｔｉｇｅｒｓｈｒｉｍｐ，Ｐｅｎａｅｕｓｍｏｎｏｄｏｎ，ｆｏｒｈｉｓｔｉｄｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕ⁃ｃｉｎｅ，ｌｅｕｃｉｎｅ，ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｎｄｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ［Ｊ］．Ａｑｕａ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ，１９９９，１７９（１／２／３／４）：１６９－１７９．［３０］㊀杨霞，叶金云，周志金，等．中华绒螯蟹幼蟹对亮氨酸和异亮氨酸的需要量［Ｊ］．水生生物学报，２０１４，３８（６）：１０６２－１０７０．［３１］㊀ＨＡＮＹＺ，ＨＡＮＲＺ，ＫＯＳＨＩＯＳ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｖａｌｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｏｎｔｗｏｓｉｚｅｓｏｆＪａｐａｎｅｓｅｆｌｏｕｎｄｅｒＰａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌ⁃ｔｕｒｅ，２０１４，４３２：１３０－１３８．［３２］㊀王旭，周婧，薛晓强，等．牙鲆饲料中异亮氨酸与缬氨酸的交互作用对消化酶和部分免疫酶的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１８，３９（２０）：２３－２８．［３３］㊀ＹＡＭＡＭＯＴＯＴ，ＳＨＩＭＡＴ，ＦＵＲＵＩＴＡＨ．Ａｎｔａｇｏｎｉｓ⁃ｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｅｘｃｅｓｓｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｂｏｕｎｄｌｅｕｃｉｎｅｉｎｄｉｅｔｓｆｏｒｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００４，２３２（１／２／３／４）：５３９－５５０．［３４］㊀ＨＵＧＨＥＳＳＧ，ＲＵＭＳＥＹＧＬ，ＮＥＳＨＥＩＭＭＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｅｘｃｅｓｓｅｓｏｆｂｒａｎｃｈｅｄｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｉｓｓｕｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌａｋｅｔｒｏｕｔ（Ｓａｌｖｅｌｉｎｕｓｎａｍａｙｃｕｓｈ）［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ１２５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＡ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８４，７８（３）：４１３－４１８．［３５］㊀王丽萍．牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ）饲料中亮氨酸与异亮氨酸交互作用的研究［Ｄ］．硕士学位论文．大连：大连海洋大学．２０１７：１１－３９．［３６］㊀ＣＨＡＮＣＥＲＥ，ＭＥＲＴＺＥＴ，ＨＡＬＶＥＲＪＥ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｓａｌｍｏｎｏｉｄｆｉｓｈｅｓ．Ⅻ．Ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ，ｌｅｕｃｉｎｅ，ｖａｌｉｎｅａｎｄｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｃｈｉｎｏｏｋｓａｌｍｏｎａｎｄｉｎ⁃ｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｆｏｒｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９６４，８３（３）：１７７－１８５．［３７］㊀ＤＥＮＧＹＰ，ＪＩＡＮＧＷＤ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｉｍｐｒｏｖｅｓｆｌｅｓｈｑｕａｌｉｔｙａｎｄａｌｔｅｒｓｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＮｒｆ２⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｍｕｓｃｌｅｏｆｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［Ｊ］．Ａｑｕａ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ，２０１６，４５２：３８０－３８７．［３８］㊀叶元土，王永玲，蔡春芳，等．谷氨酰胺对草鱼肠道Ｌ－亮氨酸㊁Ｌ－脯氨酸吸收及肠道蛋白质合成的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００７，１９（１）：２８－３２．［３９］㊀孙姝娟，刘梅，彭劲松，等．中国明对虾ＴＯＲ基因的克隆及精氨酸㊁亮氨酸对其表达的影响［Ｊ］．海洋科学，２０１０，３４（６）：７１－８０．［４０］㊀ＪＩＡＮＧＷＤ，ＤＥＮＧＹＰ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｍｍｕｎｅｓｔａｔｕｓ，ｉｍｍｕｎｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓａｎｄｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｂｕｎ⁃ｄａｎｃｅｉｎｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，４４４：１３４－１４２．［４１］㊀ＧＩＲＩＳＳ，ＳＥＮＳＳ，ＪＵＮＪＷ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅａｇａｉｎｓｔｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｆｌａｍ⁃ｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＬａｂｅｏｒｏｈｉｔａｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１６，５２：２３９－２４７．［４２］㊀ＥＶＡＮＳＤＨ，ＰＩＥＲＭＡＲＩＮＩＰＭ，ＣＨＯＥＫＰ．Ｔｈｅｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｉｓｈｇｉｌｌ：ｄｏｍｉｎａｎｔｓｉｔｅｏｆｇａｓｅｘ⁃ｃｈａｎｇｅ，ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｅｘ⁃ｃｒｅｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｗａｓｔｅ［Ｊ］，ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｓ，２００５，８５（１）：９７－１７７．［４３］㊀ＭＡＲＴＩＮＳＣ，ＤＥＭＡＴＯＳＡＰＡ，ＣＯＳＴＡＭＨ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｆｌａｔｆｉｓｈｇｉｌｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓｅｄｉｍｅｎｔ⁃ｂｏｕｎｄｔｏｘｉｃａｎｔｓ：ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｉｎｓｉｔｕａｎｄｅｘｓｉｔｕｓｔｕｄｙ，Ｍａｒ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１５，１１２：１２２－１３０．［４４］㊀ＪＩＡＮＧＷＤ，ＤＥＮＧＹＰ，ＺＨＯＵＸＱ，ｅｔａｌ．Ｔｏｗａｒｄｓｔｈｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ，ａｐｏｐｔｏｓｉｓａｎｄｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｄｅ⁃ｆｉｃｉｅｎｃｙ：ａｌｉｋｅｌｙｃａｕｓｅｏｆＲＯＳ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｇｉｌｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｉｎｔｅｇｒｉｔｙｉｍｐａｉｒｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１７，７０：６０９－６２０．［４５］㊀ＭＡＹＭ，ＹＡＮＧＭＪ，ＷＡＮＧＳＹ，ｅｔａｌ．Ｌｉｖｅｒｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓｄｉｓｃｌｏｓｅｓａｎａｃｔｉｏｎｏｆＬ⁃ｌｅｕｃｉｎｅａ⁃ｇａｉｎｓｔＳｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓｉｎｉａｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｔｉｌａｐｉａｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１５，４５（２）：４１４－４２１．［４６］㊀ＭＡＲＴÍＮＥＺ⁃ÁＬＶＡＲＥＺＲＭ，ＭＯＲＡＬＥＳＡＥ，ＳＡＮＺＡ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｉｎｆｉｓｈ：ｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉ⁃ｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＲｅｖｉｅｗｓｉｎＦｉｓｈＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｉｓｈｅｒ⁃ｉｅｓ，２００５，１５（１／２）：７５－８８．［４７］㊀ＧＩＵＬＩＡＮＩＭＥ，ＲＥＧＯＬＩＦ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮｒｆ２⁃Ｋｅａｐ１ｐａｔｈｗａｙｉｎｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎｅｅｌＡｎｇｕｉｌｌａａｎ⁃ｇｕｉｌｌａ：ｒｏｌｅｆｏｒａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔｇｅｎｅｓｉｎａｑｕａｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＴｏｘｉｃｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１４，１５０：１１７－１２３．［４８］㊀黄忠，周传朋，林黑着，等．饲料异亮氨酸水平对卵形鲳鲹消化酶活性和免疫指标的影响［Ｊ］．南方水产科学，２０１７，１３（１）：５０－５７．２２５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＬｅｕｃｉｎｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌｓＺＨＡＮＧＹｕａｎｙｕａｎ㊀ＷＡＮＧＬｉａｎｓｈｅｎｇ∗（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌＤｉｓｅａｓｅｓａｎｄＩｍｍｕｎｅＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＲｉｖｅｒＦｉｓｈｅｒｉｅｓＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｉｓｈｅｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ１５００７０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅｕｃｉｎｅｉｓａｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄａｎｄｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｓｆｏｒａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．Ｌｅｕｃｉｎｅ，ａｓｔｈｅｏｎｌｙｋｅｔｏｇｅｎｉｃａｍｉｎｏａｃｉｄｉｎｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｌｅｕｃｉｎｅｉｎａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ，ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｏｔｈｅｒａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅｏｎｐｒｏｔｅｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔａｂｉｌｉｔｙ，ｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｈｅａｌｔｈｆｕｌａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅｏｎｌｅｕｃｉｎｅｉｎａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（１２）：５５１６⁃５５２３］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ；ｌｅｕｃｉｎｅ；ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ；ｉｍｍｕｎｅ；ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔ３２５５。
动物营养氨基酸的用途
动物营养氨基酸的用途在动物的生长和发育过程中，营养是至关重要的。
营养可以提供动物所需的能量和物质，维持其正常生理功能。
而氨基酸作为构成蛋白质的基本单位，对于动物的生长和发育起着至关重要的作用。
本文将重点介绍动物营养氨基酸的用途。
1. 促进生长发育氨基酸是构成蛋白质的基本组成部分，对于动物的生长发育起着重要的作用。
动物的生长需要大量的蛋白质来支持细胞的增殖和组织的修复。
不同的氨基酸在细胞分裂和蛋白质合成中扮演着不同的角色。
例如，赖氨酸可以促进骨骼和肌肉的生长，苏氨酸可以促进肌肉的合成。
因此，适量补充氨基酸可以提高动物的生长速度和发育水平。
2. 增强免疫功能氨基酸在动物的免疫系统中也起着重要的作用。
免疫系统是动物抵御病原体入侵和外界环境压力的重要防线。
一些氨基酸具有增强免疫功能的作用。
例如，谷氨酰胺可以提高动物的抗病能力，缬氨酸可以促进免疫细胞的增殖和分化。
适量补充这些氨基酸可以增强动物的免疫功能，降低疾病发生的风险。
3. 提高繁殖能力氨基酸对于动物的繁殖能力也有一定的影响。
适量补充某些氨基酸可以提高动物的生殖能力和繁殖率。
例如，精氨酸可以提高动物的精子质量和数量，赖氨酸可以促进动物的卵泡发育和排卵。
适量补充这些氨基酸可以提高动物的受孕率和繁殖效益。
4. 改善肉质品质氨基酸对动物的肉质品质也有一定的影响。
适量补充某些氨基酸可以改善动物的肉质特性，提高肉质的嫩度和口感。
例如，赖氨酸可以改善猪肉的嫩度和鲜美度，苏氨酸可以提高牛肉的色泽和口感。
因此，在养殖过程中适当调整饲料中氨基酸的比例，可以改善动物的肉质品质，提高养殖效益。
动物营养氨基酸在动物的生长发育、免疫功能、繁殖能力和肉质品质等方面起着重要的作用。
合理补充氨基酸可以促进动物的健康生长，提高养殖效益。
因此，养殖业者在制定饲料配方时应充分考虑动物对氨基酸的需求，确保动物获得足够的营养，健康成长。
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免疫刺 激功 能 。Ｉ Ｌ 一 ２是 由活化 的 Ｔ 一 淋 巴细 胞 释 放 并参 与调控 Ｔ 细胞增 殖 ， 其含 量 依赖 于 培养 基 中谷
氨 酸 浓 度 。 谷 氨 酸 也 可 抑 制 肠 细 胞 分 泌 细 胞 因 子 如 Ｉ Ｌ 一 ６和 Ｉ Ｌ 一 ８ ， 且 可 预 防 仔 猪 因 断 乳 而 导 致 的 肠 萎 缩
细胞 的增殖 速度 有 关 。体 外研 究表 明 ， 谷 氨 酸 具 有
１ 酪 氨 酸 和 半 胱 氨 酸
酪 氨酸 和半胱 氨酸 能抑 制艾滋 病 患者肿 瘤坏 死 因子诱 导产 生 的氧 自由基 。缺乏 酪氨 酸和半 胱氨 酸 会 抑制体 液 免疫功 能 ， 多型 核 白细 胞 （ Ｐ ＭＮ） 缺 乏 酪
ＣＤ８ 细 胞 比 例 也 随 谷 氨 酞 胺 的 增 加 而 提 高 。 同
时， 谷 氨酰 胺 也 是 维 持 肠 道 相 关 淋 巴组 织 、 分 泌 型 Ｉ ｇ Ａ 的产 生 和阻止 细 菌 从 肠 道 易位 所 必 需 的 ， 日粮 添加 谷 氨 酰 胺 能 提 高 肠 黏 膜 Ｓ Ｉ ｇ Ａ 分 泌 细 胞 的数 量 。谷 氨酰胺 可 以促 进 免 疫 细胞 产 生 细 胞 因子 ， 提 高免 疫 反应 。研究 报 道 ， 日粮 添 加谷 氨酰 胺 能促 进 小 鼠 巨噬 细 胞 的免 疫 反 应 ， ＴＮＦ — ａ增 加 了 ３ ． ７倍 ， Ｉ Ｉ 一 １ Ｂ增加 了 １ ． ７倍 ， Ｉ Ｌ 一 ６增加 了 ５ ５ 。作 为 谷 胱 甘 肽合 成 的前 体 ， 谷 氨 酰 胺在 清 除 氧 化 剂 中也 起 重
核 细胞 的 Ｉ Ｌ 一 ２ 受 体 的活性 ； 降低 前列 腺 素 Ｐ ＧＥ ２的
蛋 白质更新 ， 有 巴细胞 培 养 中发 现 ， 随着 培 养 液 中 的谷 氨
酰 胺浓 度 的增加 ， Ｔ 淋 巴细胞 的体 外 增 殖率 也 成 倍 递增， Ｉ Ｌ ２的 产 量 提 高 了 ２ ．７倍 ， Ｃ Ｄ４ 细 胞 和
・
２ ８ ・
现 代 畜 牧 科 技 ２ ０ １ ５年 第 １ 期 总第 １ 期
氨 基 酸 对 动 物 营 养 免 疫 的 影 响
李 秀 群
（ 黑 龙 江 省 龙 江 县 龙 江 镇 畜 牧 中 心 １ ６ ｌ １ ０ ０）
营养 免疫 是研 究 机 体摄 入 的营 养 物 质种 类 、 数 量、 质量 、 配伍 对机 体 营 养 状态 的影 响 ， 特 别 研 究对 机 体免疫 功 能影 响 的一 门学 科 。氨基 酸是构 成机 体 免 疫 系统 的基本 物质 ， 与免 疫系统 的组 织发 生 、 器官 发育有 着极 为密 切 的关系 。体 内氨基 酸不 足或 缺乏
要 作 用 。另 外 ， 谷 氨 酰 胺 能 上 调 小 肠 与 细 胞 生 长 发
能 。精 氨酸 可有 效地 促 进 细 胞 免疫 功 能 ， 导 致 胸 腺 增 大 和淋 巴细胞 计数 增多 ； 显 著 提高 Ｔ 淋 巴细 胞 对 有丝 分裂原 的反 应 性 ， 刺 激 Ｔ 淋 巴 细胞 增 殖 ； 增 强 巨 噬细胞 的吞 噬能力 和 自然杀 伤细胞 对肿 瘤靶 细胞 的溶 解作 用 ； 增 加脾 脏单 核细胞 分 泌 Ｉ Ｌ 一 ２活 性 和单
和增 强仔 猪 的抗 感 染能力 。
２ 谷 氨 酸 和 谷 氨 酰胺
谷 氨酰 胺是各 种 免疫 细胞 的重要 能源 物质 。在
３ 精 氨 酸
精 氨酸 是 非必 需 氨 基酸 ， 但 在 饥饿 、 创伤 、 应 激
状 态下 则为 必需氨 基酸 。大 量动物 实验 和临床 研究 表 明， 强 化精 氨酸 的 营养支持 作用 ： 增加 机体 内氮潴 留， 促进 肌 肉蛋 白质 合 成 ， 有效 发 挥 调 节 作用 ， 控 制
氨 酸 和 半 胱 氨 酸 时 不 能 以氧 化 方 法 去 破 坏 被 吞 噬 的
微 生物 。健 康成 人体 内能用 必需 氨基 酸合 成这 些非 必 需 氨基 酸 。但 是成 人在 患肝 、 肾疾 病 ， 以及早 产儿 和新 生儿体 内合 成 酪氨酸 和半 胱氨 酸 的各 种酶 活力 较低 ， 酪氨 酸 和半胱 氨酸 就变 成为条 件必 需氨 基酸 。 这个 问题 在过 去并 未引起 临床 的足 够重 视 。现在将
某 种 必 需 氨 基 酸 一 定 会 影 响 抗 体 的合 成 速 度 或 阻 碍
Ｉ ｇ Ｇ和 Ｉ ｇ Ｍ 水平 ， 谷 氨 酰 胺 可显 著 提 高 断奶 ２ ０日 龄仔 猪 Ｉ ｇ Ａ和 Ｉ ｇ Ｍ 水平 ， 并且 还 提高 了肠 系膜淋 巴 结 Ｔ淋 巴细 胞增殖 分化 率 。经 研 究表 明 ， 谷 氨酞 胺
能 提高早 期 断奶仔 猪 淋 巴细 胞转 化 率 和 特 异 ＯＶＡ
抗 体效 价 ， 提 高仔 猪 的免 疫 功能 。
严 重疾 病 会 导 致 血浆 和 肌 肉 中的 谷 氨 酸 池 耗
抗体 的合 成 ， 抗 体合 成 受 到影 响进 而 影 响 到 机体 免
疫功 能 的发挥 。
竭， 而使 血浆 谷氨 酸 的流量 增 加 并 主要 用 于 合 成参 与免疫 反应 的蛋 白质 。进 行 猪 实 验表 明 ， 内毒 素 血 症使 肠道 内谷氨 酸 流量 、 肝脏 和脾 脏 对谷 氨酸 摄 取 量增 加 。谷氨 酸在淋 巴细 胞和 巨噬 细胞 中的含 量很 高， 可参 与不 同的代 谢反应 。此 外 ， 谷氨酸 和谷 氨酸 盐 均是合 成谷 胱甘 肽 的前体 ， 且是 细 胞 内氧 化还 原 反 应 的重 要调 节 因 子 。体外 细 胞 培 养研 究 表 明 ， 淋 巴细胞 内 的谷胱甘 肽含 量与 谷氨酸 的供 给量 和淋 巴