01微生物细胞中代谢调节的部位与举措
微生物的代谢调节机制
（1）调节基因（R.I.C ）（Regulatory gene)
它能编码、调节（阻遏）蛋白，现发现有两种 调节蛋白：
1. 阴 性 （ 负 作 用 ） 调 节 蛋 白 （ Negatire-acting protein ） ， 此 种 调 节 蛋 白 也 称 为 阻 遏 物 （Repressor）。
（一）诱导机制（操纵子转录）
1. 操纵子（元）Operen 所谓操纵子（元）是指结构上、功能上、协
同作用的相关基因组成的一个片段（区域）。操 纵子假说认为：编码一系列功能相关的酶的基因 在染色体中紧密排列在一起，且它们的表达与关 闭是通过同一控制点协同进行的。
每个操纵子（元）至少由4个基因（部分）组成。 （1）调节基因（R.I.C）（Regulatory gene) （2）操纵基因（Operator gene） （3）结构基因（Structural gene） （4）启动基因（Promoter gene）
2.正作用调节蛋白（Positire-acting-protein）, 此种调节蛋白也称为激活因子（Actiration）。
（2）操纵基因（Operator gene）
是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋 白质（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因 的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻 遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可 以控制一个或一个以上（多个）结构基因。
2. 膜蛋白（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员 及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节。
3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系 及无机（P）浓度对溶质输送的调节。
4. 细胞壁结构（特别是骨架结构）的部分破坏或 变形，间接影响到膜对溶质的通透性。
（二）细胞空间内存在的酶分子的数量及它 们活性的调节
微生物的代谢调节
1.改变代谢途径
改变分支途径流向，阻断其他产物合成，提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如：头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累，下一酶克隆、导
入、产量上升25％；
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性，占据优势、提高产量；
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质；如：乙酸→乙醇（乳酸）。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节（regulation of metabolism）系统，
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节：催化相同反应，但酶分子结构有差异； 2.协同反馈调节：一个不能少；
3.累加反馈调节：按比例累加，无协同效应，无拮抗作用；
4.增效反馈调节：1+1＞2； 5.顺序反馈调节：按①→②→③顺序逐步抑制； 6.联合激活或抑制调节：途径产物各自调节，同一中间产
物
7.酶的共价修饰：一酶两形式，活力有差异，关键在有无共
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径，反馈抑制；B初产物参与次合成，自反馈而影响。
微生物代谢调节
3.1.1.4 其他调节方式
（1）缔合与解离
进行这种转变的Pr由多个亚基组成。 Pr活化与钝化通过亚基的缔合与解离实现。 这类互相转变有时由共价修饰或若干配基的缔合启动。
（2）竞争性抑制
一些Pr的生物活性受代谢物的竞争性抑制。
例如，需要NAD＋的反应可能受NADH的竞争抑制； 需ATP的反应可能受ADP或AMP的竞争性抑制；有些酶受 反应过程产物的竞争性抑制。
阻遏物（repressor）在分解代谢中是操纵子调 节基因（R）编码的阻遏蛋白，能可逆地同操纵基因 （O）结合，从而控制其相邻的结构基因（S）的转 录。
能被快速利用的基质，如葡萄糖，其分解代谢 物会阻遏另一种异化较难利用基质的酶的合成。
图3-5为大肠杆菌K12中精氨酸对鸟氨酸氨甲酰 基转移酶合成的阻遏作用。后者参与精氨酸的生物 合成。精氨酸加入到培养物中，其合成速率很快受 到阻遏；精氨酸去除，阻遏作用很快被解除 （derepression）。
图3-7b为枯草杆菌和绿脓杆菌的色氨酸合 成末端途径的调节。
枯草杆菌与肠道杆菌调节方式相似，第一 个酶，邻氨基苯甲酸合酶a受色氨酸抑制。a和 其他酶还受色氨酸的反馈阻遏。
对假单孢菌，a受色氨酸阻遏，但酶合成的调 节方式不同：a，o（邻氨基苯甲酸核糖基转 移酶）和I（吲哚甘油磷酸合酶）受色氨酸阻 遏，r（磷酸核糖基-邻氨基苯甲酸异构酶） 是组成型。其色氨酸合酶复合物t受其基质茚 哚甘油磷酸的诱导。这些酶合成控制的差异
不同细菌属的酶p受阻遏方式不同。芽孢杆 菌属中的顺序反馈抑制作用也存在于链球菌中。 链霉菌中色氨酸是惟一的抑制剂。假单孢菌属 中酪氨酸是主要抑制剂。要最大限度地抑制需 苯丙酮酸(苯丙氨酸的直接前体)和酪氨酸的联 合作用，色氨酸只产生部分抑制作用。酪氨酸 和色氨酸的抑制作用可被PEP克服；而苯丙酮 酸的抑制作用则被D-赤藓糖-4-磷酸所克服。即 如途径起始材料不足，产率受终产物反馈抑制 的影响特别显著。
微生物的代谢调节及控制应用
酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱导 和酶的阻遏。
编辑课件
6
1. 诱导(Enzyme induction)
按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将 酶分为两大类，一类称为组成酶(Structural enzymes)，它们的合成与环境无关，随菌体形 成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相 对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。另一类 酶称为诱导酶(Inducible enzyme)或适应性酶， 只有在环境中存在诱导剂(Inducer)时，它们才 开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，合成就终 止
选育赖氨酸营养缺陷型，解除赖氨酸反馈调节，同时， 也切断了通向赖氨酸的代谢支路，使大量生成的α-氨 基戊二酸用于青霉素的合成。
编辑课件
38
2. 抗反馈控制突变株的应用
抗反馈控制突变株就是指对反馈抑制不敏感或 对阻遏有抗性，或两者兼而有之的菌株。在这类 菌株中，反馈调节已经解除，所以能大量积累末 端代谢产物。
2 酶合成的阻遏(Enzyme repression)
在某代谢途径中，当末端产物过量时，微 生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括关键 酶在内的一系列酶的合成，从而彻底地控制代 谢，减少末端产物生成，这种现象称为酶合成 的阻遏。合成可被阻遏的酶称为阻遏酶 (repressible enzyme)。
阻遏的生理学功能是节约生物体内有限的养 分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢产物 阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳 源或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用 慢的底物有关的酶合成。现在知道，这种 阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的 结果，而是由这种底物分解过程中产生的 中间代谢物引起的，所以称为分解代谢物 阻遏。
微生物的代谢与调节
分解代谢的三个阶段
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将 前面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧 化、 同时形成大量的ATP。
合成代谢和分解代谢的关系
CH2OH
6-磷酸-葡糖酸
CH2OH
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2OP
HMP 途径
无氧
C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
b :产能阶段
底物水平磷酸化
丙酮酸
ADP ATP
CH2OH OH HO OH OH
o
ATP ADP
CH2OP HO OH
NADH+H+ NAD(P)+
o
CH2OP OH
NADH+H+ NAD(P)+
CH2OH
o
COOH
OH OH
HO
OH
葡萄糖
C=O H-C-OH H-C-OH D CH2OP
6-磷酸-葡萄糖
氧化磷酸化
电子传递
2H+ 递氢体 NAD FAD Q 还原态细胞色素-H2 1/2O
2
基质-H2
细胞色素bca1a3 氧化态细胞色素 氧化酶 H2O
基质
递氢体-H2 脱氢酶
呼吸链respiratory chain 电子传递连 electron transport chain
3、微生物的代谢调节
B 环状3‘，5’－腺苷单磷酸（C‘AMP）的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意：一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构，只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3－3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的，其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约 2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多 糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。
尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下：
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率， 核糖体的过量也会这样。
微生物代谢及调控
目录1.绪论 (2)1.1.微生物的代谢 (2)1.2.微生物代谢的调节 (2)2.微生物的初级代谢 (2)2.1.能量代谢 (2)2.1.1.能量代谢的载体ATP (2)2.1.2.ATP的代谢方式 (2)2.2.分解代谢 (3)2.2.1.糖的代谢 (3)2.2.2.脂肪和脂肪酸的代谢 (3)2.2.3.氨基酸的代谢 (4)2.2.4.核酸的代谢 (4)2.3.合成代谢 (4)2.3.1.糖类的合成 (4)2.3.2.脂类的合成 (5)2.3.3.氨基酸的合成 (5)2.3.4.蛋白质的合成 (6)2.3.5.核苷酸与核酸的合成 (7)3.微生物的次级代谢 (7)3.1.次级代谢概述 (7)3.2.次级代谢的意义 (8)3.3.次级代谢的生物合成 (8)3.4.次级代谢的特点 (8)4.微生物代谢的调节 (9)4.1.代谢调节的部位 (9)4.1.1.原核微生物细胞的代谢调节部位 (9)4.1.2.真核微生物细胞的代谢调节部位 (9)4.2.代谢调节的方式 (9)4.3.酶活性的调节 (9)4.3.1.酶活性调节的调节机制 (9)4.3.2.前馈与反馈 (10)4.3.3.反馈抑制 (10)4.4.酶合成的调节 (10)4.4.1.酶合成的诱导 (10)4.4.2.酶合成的阻遏 (10)4.4.3.酶合成诱导和阻遏的机制 (10)5.总结 (11)微生物代谢及其调节1.绪论1.1.微生物的代谢微生物代谢包括在微生物细胞中进行的所有生物化学反应的总和。
在代谢过程中，凡是能释放能量的物质分解过程称为分解代谢；吸收能量的物质合成过程称为合成代谢，因其导致新物质的生化合成也称为生物合成。
通过代谢，细胞吸收营养物质，并把它们转化为细胞成分，同时将废物排泄到体外。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成，其前一步反应的产物是后续反应的底物。
细胞通过各种方式有效的调节相关的酶促反应来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使微生物细胞的生命活动的以正常进行。
微生物的代谢调节与应用
微生物的代谢调节与应用微生物是生物学中一个重要的分支，它们拥有着许多重要的生物学特性，其中包括代谢调节和应用。
微生物代谢调节通过控制微生物代谢速率、合成和分解特定的化学物质，从而能够产生出各种不同的代谢产物。
这些代谢产物对人类的生活、医学、农业等领域产生了巨大的影响。
本文将从微生物代谢调节和应用两个方面进行详细阐述。
一、微生物代谢调节微生物代谢调节是通过改变代谢途径、调控代谢酶活性和合成代谢产物等途径，来调节微生物代谢速率和产物种类。
1.1 代谢途径微生物代谢途径可以分为两种类型，一种是通过有机物代谢产生能量，另一种是通过二氧化碳还原产生能量。
微生物代谢途径的选择受到许多因素的影响，如生长环境、营养条件和微生物的类别等。
1.2 代谢酶活性代谢酶是微生物代谢途径中至关重要的部分。
微生物通过调节代谢酶活性，来合成和分解化学物质，以及控制代谢途径的选择。
例如，一些微生物生长在硫酸盐阳极中，它们通过调节酸化作用和氧化作用来产生能量。
同时，它们还利用酸化作用调节硫酸盐生物转化，生成重要的化学产物。
1.3 合成代谢产物微生物合成代谢产物包括蛋白质、核酸、脂类和多糖等。
这些分子是微生物的主要组成部分，能够大大影响生物代谢功能。
微生物通过调节代谢途径和代谢酶活性，来合成不同种类和数量的代谢产物。
最近的研究表明，微生物代谢产物的差异可以通过基因组序列来解释。
这种基因组学方法可能能够帮助我们了解不同微生物的代谢调节规律。
二、微生物的应用微生物的应用广泛存在于各种领域。
包括医学、农业、食品工业、环境管理等。
这些应用主要集中在微生物的代谢特性、蛋白质表达和基因编辑技术等方面。
2.1 医学应用微生物的医学应用包括：抗生素、预防和治疗疾病、生物反应器等。
微生物能够产生抗生素，如半乳糖霉素、链霉素等，这些抗生素可以治疗许多疾病。
一些微生物能够阻止细菌传播，如产酸乳杆菌能够防止腺病毒的传播。
2.2 农业应用微生物在农业生产中具有非常重要的作用。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
录，翻译系统组成一个大复合物（包括 RNA （前体 MRNA）然后通过剪切甲基化等加工，
转录到蛋白பைடு நூலகம்合成全套因子）转录、翻译相 剩下部分连接起来成为成熟的 mRNA。
偶联，结构基因与 mRNA 是共线的。
3. 真核生物中功能相关的基因（称因基
3. 原核生物有关功能的基因连锁（彼此 簇）常距很远，甚至位于不同的染色体上，
3. 酶和底物的相对位置 限制酶与基质的有形接触（代谢途径的区域化）
二、真核微生物细胞的代谢调节部位
图 2—2 真核微生物细胞的代谢调节部位 1-可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 2-代谢途径的酶的催化 3-核中进行的转录 4-细胞质中进行的翻译 5-细胞内溶质的跨膜传送
三、原核生物和真核生物在 基因表达上的重要区别
（一）与细胞质膜密切相关的调节
1. 膜的脂质（磷脂及其它脂类）的分子结构，以 及环境条件（如离子强度、温度、pH等）对膜 脂质理化性质的影响。
2. 膜蛋白（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员 及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节。
3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系 及无机（P）浓度对溶质输送的调节。
表 2—4 生物进化与代谢调节机制的出现
神经水平的调节
激素水平的调节
动
细胞水平的调节
单细
植物
物
胞生
酶水平的调节
物
五、微生物细胞的代谢调节的主要举措
1. 酶合成的调节 2. 酶活性的调节 3. 能荷的调节 4.细胞膜透性的调节
控制，其基因调控比较简单。不同染色体数
2. 真核生物基因的转录在核，转录在胞
目为 1。
质中。基因在核内形成前体 mRNA 与胞质成
2. 没 有 膜 分 隔 ， 原 核 生 物 基 因 转 录 熟的 mRNA 不共线。必须有穿核膜运输和加
MRNA 时，出现边转录，边翻译，其基因转 工过程。即先按 DNA 模板转录出初级转录物
4. 细胞壁结构（特别是骨架结构）的部分破坏或 变形，间接影响到膜对溶质的通透性。
（二）细胞空间内存在的酶分子的数量及 它们活性的调节
1. 微生物可改变生物合成代谢途径中的酶量，特 别是关键酶合成或降解的相对速率，进而调节代 谢流向。
2. 可改变酶的活性，特别是关键酶的活性（力） 来调节代谢速度。
外，很少含重复序列，所以基因组 80%以上 的寿命比原核生物中要长的多。并且 DNA 有
都进行功能性表达。
相当一部分由若干核苷酸序列重复（几百乃
至几百万次）所组成，所以 DNAP 的相当大
一部碱基序列不翻译。
图 2-4 真核与原核细胞转录与翻译调控的特点比较
四、生物进化与代谢调节机制的出现
（1） 酶水平的调节 （2） 细胞水平的调节 （3） 激素水平的调节 （4） 神经水平的调节
表 2—3 原核生物和真核生物在基因表达上的主要区别
原核生物
真核生物
1. 没有分化的细胞核和核膜，只有核样
1. DNA、RNA 染色体蛋白在细胞核中，
物质 60%以上 DNA、30%RNA、少量蛋白质 由核膜将核质和胞质分开，不同染色体数目
（1%）。其 DNA 不受 RNA 与蛋白质结合的 大于 1。
4. 真核生物细胞中]
组蛋白 DNA +
非组蛋白
染色质
但大部分 DNA 处于非结合状态，不存在染色
组蛋白对 DNA 转录起着非常特异（专一
质结构。
性）性的抑制作用，而非组蛋白却能解除此
5. 原核生物除了重复的 rRNA 和 tRNA 种抑制。
基因和少数特异性短序（如启动子某些部分）
5. 真核生物 DNA 分子量庞大，mRNA
2021届
高中生物竞赛理论辅导课件
微生物学
（代谢篇）
微生物学
Chapter 3 微生物的代谢调节机制
第一节 微生物细胞中代谢调节的 部位与举措
一、原核微生物细胞的代谢调节部位
图 2—1 原核微生物细胞的代谢调节部位（模式图） 1-可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 2-代谢途径的酶催化作用 3-酶和载体蛋白的合成
紧挨着或部分分散）分布，组成多顺反子 其 mRNA 通常是单顺反子。尚未发现操纵子。
mRNA，整个系统处于一个启动区域的控制 除转录调控外，转录后的加工，和翻译后修
下，即以操纵子（元）进行转录调控。
饰也很重要。
4. 原核生物细胞中染色体常与染色体 外的遗传成分（质粒）共存，并同步各自复 制。细菌中有些蛋白质存在于折叠 DNA 中，