同化物运输的主要形式
第六章植物体内有机物质的运输与分配
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物体内同化物的运输与分派知识点
第六章植物体内同化物的运输与分派知识要点物质在维管制中运输的一样规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质互换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并通过一系列酶促反映合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的要紧运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又通过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两头蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引发的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分派直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的彼此和谐和彼此作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过增进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平稳。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈增进作用，从而二者达到一种新的平稳。
光合同化物分派的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积存同化物的器官，源和库对同化物的运输和分派具有显著的阻碍，其阻碍的程度可用源强和库强来衡量。
一样来讲，源强决定同化物分派的数量，而不阻碍同化物在不同库间的分派比例。
第六章--植物同化物的运输与分配
四、同化物运输的度量
运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离 不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cm•h－1，老30～50cm•h－1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快； 而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
装载途径
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最
后进入筛管；
二是质外体途径，同化物 由叶肉细胞，先进入质外 体，然后逆浓度梯度进入 伴胞，最后进入筛管分子，
即“共质体-质外体-共质
体”途径。
（一）通过质外体途径的韧皮部装载
1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据） （1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输物的卸出过程不断进行，源、库间就能
维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化 物可源源不断地由源端向库端运输。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的
增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；
（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节
同化物的分配与调控
一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控
一、 植物的源库关系
1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官
或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或
子叶，一些块根、块茎、种子等。
光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤： ① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞 质中，转化为蔗糖。 ② 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附 近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距 离运输途径。 ③ 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
第五章同化物的运输
2. 质外体途径卸出
质外体途径卸出： 不存在胞间连丝的 位置
通过扩散被动或在 运输载体帮助（主 动运输）下运至质 外体，再由质外体 进入库细胞。
二、依赖代谢进入库细胞
同化物进入库细胞是依赖能量的。
质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：筛分 子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。 糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过液泡膜。
可以合成棉子糖和水苏糖
胞间连丝
连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物 质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。
连丝微管把邻近细胞的内质网和细胞质基质联 系起来。
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
类轴丝状蛋白相联系，把套筒分隔成8-10个微 通道。
叶肉细胞的蔗糖运到细脉筛分子附近。
糖分运入筛分子和伴胞，即筛分子装载。 糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。
同化物在韧皮部的运输
1.运输的速率和速度很高 2. 韧皮部装载的两条途径：
质外体途径
• 糖从某些点进入质外体（细胞 被）到达韧皮部的过程。
共质体途径
• 糖从共质体（细胞质）经胞间 连丝到达韧皮部的过程。
本 书 主 要 内 容
绪论
第一篇
• 第一章 水分生理
水分和矿质营养 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量
转换
• 第三章 光合作用 • 第四章 呼吸作用 • 第五章 同化物的运输 • 第六章 次级代谢产物
第三篇 生长和发育
• 第七章 细胞信号转导 • 第八章 生长物质 • 第九章 生长生理 • 第十章 生殖生理 • 第十一章 成熟和衰老生理 • 第十二章 抗性生理
第五同化物运输
光合效率； 质量作用原理 库大源小（供不应求）超过源的负荷能力造成强迫 输送分配， 引起库的部分空瘪和叶早衰。 生化反馈（图）
生产上，必须源，库供求平衡，流畅通。 “开源节流”
源库单位：
同化物在供 求上有对应 关系的源与 库以及二者 之间的输导 系统。
果
源库单位具 有可变性
补 偿 调 节
供应者
(2).光 （有利于物质运输）
促进运输速度， 一般白天同化物运输量>夜晚； 光质影响运输速度 ， 红光、兰光促进运输； 光提高同化物对老叶及根的分配。
(3).水分
干旱： 植株光合速率降低20%； 同化物输出的比例并不减少，削弱对其他库的分配； 基部叶片与根系易于衰老、死亡。 多糖水解是受旱植物的典型特点；
压力流动学说遇到的两大难题：
1. 筛管细胞内阻力很大，要保持很快的流速，压力势差不够大； 2.不能解释双向运输。
筛管，集流
库
源 ★
(2)．其它假说
细胞质泵动学说：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节 奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之 流动。 可解释同化物的双向运输问题。
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
(2).物质运输途径
研究方法 环割试验+同位素示踪法； 14CO2示踪一放射自显影技术。
(4).矿质元素
N：C/N平衡 缺N： 植株叶片早衰； N过多：植株徒长，贪青晚熟 P： 作物，果树开花成熟期喷KH2PO4能增产。 棉花开花期喷3%过磷酸钙，能减少幼铃脱落。 B： 糖硼复合物是极性分子 ，有利于通过质膜，促进糖运输。 棉花开花期施0.01-0.05%H3BO4减少脱落。
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案一、名词解释1. 代谢源与代谢库：源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
2. 源库单位(source-sink unit)：在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
3. 转移细胞（transfer cells）：在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
4. 运输速度：单位时间内被运输物质所走的距离，常用单位：m／hr表示。
5. 运输速率：单位时间内被运输物质的总重量，常用单位：g／hr表示。
它不只受运输速度的影响，也与物质运输通过的横切面积大小有关。
6. 比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
7.极性运输：只能从形态学的一端运向另一端的运输，如生长素的运输，只能从形态学的上端运向形态学的下端，而不能从形态学下端运向上端。
8. 共质体运输(symplastic transport)：物质在共质体中的运输称为共质体运输。
9. 质外体运输(apoplastic transport)：物质在质外体中的运输称为质外体运输。
10. 同化物的装卸：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质流入到库细胞的过程。
已有许多实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称为装载卸出。
11. P蛋白（P-protein）：即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。