生物奥赛遗传专习题一：连锁互换定律

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生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律

第一节? 连锁与交换*

连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。

一、连锁与交换的遗传现象

（一）连锁遗传现象的发现—-香豌豆

连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)

1、F1

2、F2

3

长)

1、F1

2、F2

3

圆)

? 而杂交组合相引相

F2

相引相：紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1

????? ??? 长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1 相斥相：紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1

??? ??? 长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1

（二）摩尔根等的果蝇遗传试验

1910年摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个基本定律——连锁法则。具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。

????一种生物的性状是成千上万的，然而每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。因此，一条染色体上必然载有许多基因。

摩尔根发现果蝇的红眼和紫眼（purple）、长翅和残翅（vestigial）两对性状都是非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德尔法则。

1、相引组杂交与测交：

他们将红眼长翅的果蝇和紫眼残翅的果蝇进行杂交，F1代为红眼长翅，然后将F1和双隐性的亲本进行测交，所得到的测交后代按孟德尔法则应有四种表型，分离比为1：1：1：1，但实际得到的结果亲组合多于理论数，重组合少于理论数。

2、相斥组杂交与测交：

3

Pr、Vg

分别携带

配子1：1：1：1

（1

（cis

(2)

1

1922年英国的霍尔丹提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体，此称为霍尔丹定律。

例1：果蝇的体色、翅膀的遗传

P ????? 灰身残翅BBvv ♂×bbVV ♀黑身长翅??????????????????????????????? ↓??

F1??? 灰身长翅BbVv♂×bbvv黑身残翅???????????????????????????????? ↓??

????????? ?Ft????????? ? ?? bbVv?? ?? Bbvv

??????????? ??? 黑身长翅??? 灰身残翅（亲本类型）

F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。

例2：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：

P? 灰身紫眼 ?b+b+prpr×bbpr+pr+ 黑身红眼?????????????????????????????????? ↓

F1??? ????????????????? b+bpr+pr? ×bbprpr黑身紫眼（测交）????????????????????????????????????????? ↓

Ft?????????????????灰身紫眼b+bprpr ：bbpr+pr黑身红眼

1：

1

2

(1)

(2)

(3)

(4)

细胞内发育成配子。（联会是交换的条件，交叉是交换的结果）

由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。

二、交叉与交换的关系

1、同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组.

2、交换导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，产生非亲本型配子。

3、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。

三、交换值及其测定

（一）重组值（交换值）的概念：

重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。

严格地说，交换值是指在连锁的两个基因之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。

我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才等于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学

1

2

有8%

3

1

（1）

（2

（3

※在一个孢母细胞中，交叉可以发生在Sh-C之间，也可以发生在Sh-C之外，一般地说这是随机的。

※假设有一个小孢母细胞中的交叉发生在Sh-C之间，最后形成四个雄配子，其中两个是亲本型，两个是重组型。所以，即使所有的小孢母细胞中在Sh-C之间都发生交叉（交换），也就是说100%的小孢母细胞都在Sh-C之间发生交换，最多也只能形成50%的重组型配子。

※实际上交叉的发生部位基本上是随机的，不可能100%的孢母细胞都在Sh-C之间发生交换，即重组型配子不会达到50%。

当两基因间的重组值接近50%时：或是两基因自由组合；或两连锁基因在染色体上相距较远。

根据实验计算的重组值（Rf ）是估算值，其标准误差Se 的计算公式是：

?? n ：是总配子数或测交个体总数。

2、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同

相引组：AB/AB × ab/ab?

相斥组：Ab/Ab × aB/aB

F1基因型：?? AB/ ab???????????? Ab/ aB

F2表型(4种)：?? A_B_ A_bb ? aaB_ ?aabb

F2后代数量：?? ? a 1??? ??a 2??? ???a 3????? a 4

P-L （2 X 1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；

2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离：两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。

3、在正常的条件下，重组值具有相对的稳定性，所以通常用重组率表示两个基因在同一染色体上的相对距离。但重组率也受内外条件的影响而有新变化。如性别、年龄、温度等条件对某些生n Rf Rf )1( Se=

物连锁基因间的重组率都会产生影响。测定重组率时总是以正常条件下生长的生物为材料，并从大量资料中求得比较准确的结果。

第二节基因定位和连锁遗传图*

一、基因定位的概念

根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法。

根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。

二、基因定位的方法

（一）两点测交（两点试验）

具有

是否连锁

（1

（2

（3

但是又根据Wx-C=22 cM，可确定是第一种情况。22cM和23.6cM之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的。

两点测交法的缺点：（1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交；

（2）如果基因间距离较远（超过5个单位时），很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。

（二）三点测验

以三对基因为基本单位，通过一次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。

1、三点测验后代6种表型：

例如：果蝇X染色体上三个突变基因：ec—棘眼，复眼表面多毛，似海胆；sc—稀刚毛，缺少胸部刚毛；cv—翅无横脉。

P ：棘眼、正常刚毛、有横脉(♀) ×正常眼、稀刚毛、无横脉(♂)

ecec + + + + + sc cv / Y

F1： + ec +sc +cv × ec sc cv / Y

测交后代表型6种：

2

（1

P：

F1

Ft：

（2

若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差很远。

其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。

第二步：确定排列顺序

既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。 Ft中亲本型个体数应该最多，发生双交换的表现型个体数肯定是最少的。

本例中无疑是+ wx c和sh + +为亲型，+ + +和sh wx c为双交换型，两者相比只有sh基因发生了位置改变。

?∴确定三个基因间的相对位置，sh 一定在wx 和c 之间。

第三步：计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离

由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以在估算两个单交换值时，必须分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。

（3

（1

（2

（3

1

(理例：

2

比值。

3

并发率越大，干涉越小。

一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。

当 C =1，I = 0时，表示无干涉

C =0，I = 1时，表示存在完全干涉

1 > C > 0 时，表示存在正干涉

C >1，I < 0时，表示存在负干涉

四、连锁群和连锁图

1、连锁群（基因连锁群）：

基因在染色体上呈线性排列。

位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数（n）。

一般规律：如果A与B连锁，C与D连锁，则A与C连锁。

如果A与B连锁，B与C不连锁，则A与C不连锁。

2、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：

根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱。