第六章 细胞的能量转换
第六章细胞的能量转换
图5-4 化学渗透学说
ATP合酶的结构和作用机理 ATP合酶的结构和作用机理
ATP合酶的结构 ATP合酶的结构 合酶的
分为球形的F 头部）和嵌入膜中的F 基部） 分为球形的 1（头部）和嵌入膜中的 0（基部） F1由5种多肽组成 3β3γδε复合体，具有三个 种多肽组成α 复合体， 种多肽组成 复合体 具有三个ATP合成的催化位点 合成的催化位点 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜 。 复合体， F0由三种多肽组成ab 由三种多肽组成
第二节
叶绿体与光合作用
光合作用就是叶绿体利用光能同化二氧化碳和 水合成糖，同时产生氧的过程 的过程。 水合成糖，同时产生氧的过程。
一、形态与结构 二、光反应 三、暗反应
一、形态与结构
叶绿体形似凸透镜，由叶绿体外被、类囊体和基质三 叶绿体形似凸透镜，由叶绿体外被、类囊体和基质三部分组成 外被：由双层单位膜组成。 外被：由双层单位膜组成。外膜通透性大 ，内膜对物质有 很强的选择性。 很强的选择性。 类囊体：是单层膜围成的扁平小囊。 类囊体：是单层膜围成的扁平小囊。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒 基粒。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒。 组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体 基粒类囊体。 组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的 类囊体称为基质类囊体 基质类囊体。 类囊体称为基质类囊体。 是内膜与类囊体之间的空间，主要成分叶绿体DNA DNA、 基质 ：是内膜与类囊体之间的空间，主要成分叶绿体DNA、 蛋白质合成体系， 蛋白质合成体系，颗粒成分等 。
形态与分布
形态： 形态：线粒体一般呈粒状或杆状 大小：一般直径 大小：一般直径0.5~1µm，长1.5~3.0µm ， 数量： 数量：数目一般数百到数千个 分布：分布在细胞功能旺盛的区域 分布：
南开大学细胞生物学-第六章 细胞的能量转换
底物水平的磷酸化
由相关的酶将底物分子上的磷酸基 团转移到ADP分子上，生成ATP。
1. ATP合成酶的结构与组成
2. 能量耦联与ATP合成酶的作用机制
◆解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由 两个不同的结构体系执行
◆化学渗透假说 ◆ATP合成机制
该实验证明了：
1. 颗粒是ATP合成必需的 2. 小泡是电子传递必需的 3. 电子传递和ATP合成是Ⅳ
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆ 五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、
铜原子、辅酶Q。前四种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。 ◆ 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量
转化)， 终止于O2形成水。 ◆ 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，
△P= △Ψ-2.3 —R△TpH F
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
将ADP转变为ATP的过程称为磷酸化（phosphorylation）。 底物水平的磷酸化 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 光合磷酸化（photophosphorylation）
1. ATP合成酶的结构与组成 2. 能量耦联与ATP合成酶的作用机制
在胞质中的定位与迁移与微管有关。
线粒体的结构
膜间隙
嵴
外膜
内膜 基质
外膜（outer membrane）
厚约6nm 蛋白质、脂质各占50% 含孔蛋白（porin ），由β折叠链 形成桶状结构，中心为2~3nm的 小孔。可以可逆的开闭，完全打 开时，可通过分子量5×103的分 子。 外膜的通透性非常高 标志酶为单胺氧化酶
细胞的能量转换——线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换——线粒体和叶绿体一、填空题1.能对线粒体进行专一染色的活性染料是＿＿＿＿。
2.线粒体膜围腔有2个，它们是＿＿＿＿和＿＿＿＿，而叶绿体膜围腔有3个，自外向里分别是＿＿＿＿，＿＿＿＿和＿＿＿＿。
3.线粒体各部分结构中有各自特殊的标记酶，它们分别在外膜是＿＿＿＿，外腔是＿＿＿＿，内膜是＿＿＿＿，内腔是＿＿＿＿。
4.三羧酸循环是在线粒体＿＿＿＿中进行，氧化磷酸化过程是在＿＿＿＿上，由＿＿＿＿和＿＿＿＿完成。
5.根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体的不同，可以将细胞中的呼吸链分为两种典型的类型，分别为＿＿＿＿和＿＿＿＿。
6.ATP合成酶合成ATP的直接能量来自＿＿＿＿。
7.在线粒体电子传递链的4种复合物中既是电子传递体又是质子位移体的是＿＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿。
8.在线粒体电子传递链中电子传递方向按氧化还原电势＿＿＿＿的方向传递。
9.叶绿体在显微结构上主要分为＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿。
10.叶绿体的超微结构可分为＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿几部分。
11.叶绿体基质中的类囊体可以根据形态不同分为＿＿＿＿和＿＿＿＿。
12.氧是在植物细胞中＿＿＿＿部位上所进行的＿＿＿＿的过程中产生的。
13.叶绿体类囊体膜上色素分子按照其作用可以分为两大类，分别为＿＿＿＿和＿＿＿＿。
14.捕光色素和反应中心构成了＿＿＿＿，它是进行光合作用的最小结构单位。
15.光合作用按照是否需要光可分为＿＿＿＿和＿＿＿＿两步，其中光反应又可分为＿＿＿＿和＿＿＿＿两步。
光反应发生在＿＿＿＿，暗反应发生在＿＿＿＿。
16.电子沿光合电子传递链传递时，根据最终电子受体的不同，光合磷酸化可分为＿＿＿＿和＿＿＿＿两条通路。
17.植物细胞中具有特异的质体细胞器，主要分为＿＿＿＿、＿＿＿＿、＿＿＿＿。
18.线粒体的增殖是由＿＿＿＿而来。
19.叶绿体的发育是由＿＿＿＿分化而来。
20.线粒体和叶绿体的生长和增殖是受＿＿＿＿两套遗传系统控制，所以称为半自主性细胞器。
细胞生物学第六章细胞的能量转换器
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细胞生物学第六章细胞的能量转换器
呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，
呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成
ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。
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•图7-7 血红素c的结构
细胞生物学第六章细胞的能量转换器
•4.铁硫蛋白：
•在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行 电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型（图7-8）。
•图7-8 铁硫蛋白的结构（（引自Lodish等1999）
•5. 辅酶Q：
辅酶Q。在内膜M侧，辅酶Q可被复合体Ⅰ（复合体Ⅱ）或细胞色素b562
还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物Ⅲ的电子传递过程中，共有四个质
子被转移到膜间隙，其中两个质子是辅酶Q转移的。
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细胞生物学第六章细胞的能量转换器
• Q cycle
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细胞生物学第六章细胞的能量转换器
•4.复合物IV：细胞色素c氧化酶
•是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图7-9）。有3种氧化
还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。
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细胞生物学第六章细胞的能量转换器
•图7-9 辅酶Q
•（二）呼吸链的复合物
•利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、
–脂类(线粒体干重的25～30％)：
• 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 • 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
细胞的能量转换--线粒体和叶绿体
第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内两个能量转换细胞器，它们能高效地将能量转换成ATP。
线粒体广泛存在于各尖真核细胞，而叶绿体仅存在于植物细胞中。
它们的形态结构都呈封闭的双层结构，内膜都演化为极其扩增的特化结构，并在能量转换中起主要作用。
线粒体和叶绿体以类似的方式合成ATP。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。
第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态与分布线粒体多呈线状和粒状，是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构，由外膜、内膜、膜间隙及基质4部分构成。
（二）线粒体的结构与化学组成线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。
线粒体的蛋白可分为可溶性与不溶性两类，可溶性蛋白质大多数是基质中的酶和膜外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。
线粒体脂类主要成分是磷脂。
蛋白质(线粒体干重的65～70％)脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂，线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体内外膜在化学组成上根本不同是脂类和蛋白质的比值不同。
内膜的脂类与蛋白质的比值低，外膜中比值较高。
1 外膜外膜：厚约6nm，含孔蛋白(porin)，通透性高。
2 内膜厚约6－8nm，通透性低，只有不带电荷的小分子才能通过。
内膜向内褶叠形成嵴。
内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的基粒，基粒由头部和基部组成，头部又叫F1，基部又叫F0。
3 膜间隙内外膜之间宽8nm的空隙，它延伸到嵴的轴心部（嵴内隙），内含许多可溶性酶类、底物和辅助因子。
4 线粒体基质内膜和嵴包围的空间，内含蛋白质性质的胶状物质。
基质中有催化三羧酸循环、脂肪酸 －氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成等有关的酶类和其它成分，如环状DNA、RNA、核糖体及较大的致密颗粒，其作用主要是贮存Ca＋。
线粒体酶的定位线粒体约有140种酶，分布在各个结构组分中，有的可作为某一部位所特有的标志酶，如外膜的单胺氧化酶，膜间隙的腺苷酸激酶，内膜的细胞色素氧化酶，基质中的苹果酸脱氢酶。
第六章 细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 南开大学细胞生物学课件
1. 电子载体
电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。 在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递 下去的化合物称为电子载体（electron carrier）。
电子载体有五种： 黄素蛋白（flavoprotein） 细胞色素(cytochrome) 泛醌(ubiquinone, UQ) 铁硫蛋白(iron-sulfur protein) 铜原子(copper atom)
Fis1和Mdv1 2. 参与作用
endophilin B1 Mff(mitochondrial fission factor) GDAP1(ganglioside-induced
fifferentiation associated protein 1)
2. 线粒体融合与分裂的细胞生物学基础
二、线粒体的超微结构
复合物Ⅱ
复合物Ⅲ
复合Ⅳ
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆ 五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、铜原子、辅酶Q。前四种与蛋白质结合，辅 酶Q为脂溶性醌。
◆ 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高 能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。
◆ 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递 (NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)
叶肉细胞
维管束 维管束鞘细胞
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
线粒体和叶绿体的功能主要受细胞核 基因组调控，但同时又受到自身基因组的 调控，被称为半自主性细胞器。
线粒体和叶绿体以非孟德尔方式遗传。
一、线粒体和叶绿体的半自主性 二、线粒体和叶绿体的起源
一、线粒体和叶绿体的半自主性
（一）线粒体和叶绿体DNA （二）线粒体和叶绿体中的蛋白质 （三）线粒体和叶绿体基因组与细胞核
医学细胞生物学（中山大学）第六章线粒体与细胞的能量转换
第六章线粒体与细胞的能量转换第一节线粒体的基本特征一、线粒体的形态、数量和结构（一）线粒体的形态、数量与细胞的类型和生理状态有关（细胞类型、生理状态、代谢需求）1.光镜下的线粒体成线状、粒状或杆状。
2.在低渗环境下，线粒体膨胀如泡状，在高渗环境下，线粒体又伸长为线状3.酸性时线粒体膨胀，碱性时线粒体为粒状（二）线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭性膜囊结构1.外膜是线粒体外层单位膜在组成上，外模的1/2为脂类，1/2位蛋白质，外膜上镶嵌的蛋白质包括多种转运蛋白，允许通过分子量在10000以下的物质（通透性大）2.内膜的内表面附着许多颗粒①内膜直接包围的空间称内腔，含有基质，也称基质腔；内膜与外膜之间的空间称为外腔，或膜间腔。
②嵴的形成大大扩大了内膜的面积，提高了内膜的代谢效率③内膜的化学组成中20%是脂类（心磷脂占20%），80%是蛋白质④内膜的通透性很小，但内膜有高度的选择通透性⑤基粒分为头部、柄部、基片三部分，由多种蛋白质亚基组成。
机理头部具有酶活性，能催化ADP磷酸化生成ATP，因此，基粒又称ATP合成酶或ATP合酶复合体3.内外膜相互接近所形成的转为接触点是物质转运到线粒体的临时性结构线粒体的内外膜上存在着一些内膜与外模相互接触的地方，在这些地方膜间隙变狭窄，称为转位接触点4.基质是氧化代谢的场所线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解、蛋白质合成等有关的酶都在基质中，参与物质的代谢5.基粒的化学本质是ATP合成酶二、线粒体的化学组成1.线粒体的主要成分是蛋白质，且多数分布于内膜和基质，分为两类：可溶性蛋白和不可溶性蛋白或膜镶嵌酶蛋白（线粒体是细胞中含酶最多的细胞器）2.线粒体内外膜的标志酶分别是细胞色素氧化酶和单胺氧化酶等；基质和膜间腔的标志酶分别为苹果酸脱氢酶和腺苷酸激酶三．线粒体的遗传体系（一）线粒体DNA构成了线粒体基因组1.线粒体基因组序列（也称剑桥序列）共16569个碱基对，为一条裸露的，不与组蛋白结合的双链环状的DNA分子。
第六章：细胞的能量转换-线粒体和叶绿体
铜原子
电子传递链与电子传递
电子载体的排列顺序
复合物1-辅酶q-复合物111-复合物1111 复合物11-辅酶q-复合物111-复合物1111
线粒体的功能
电子转运复合物
复合物1=nadh-辅酶q还原酶=nadh脱氢酶
复合物11=琥珀酸-辅酶q还原酶=琥珀酸脱氢酶
复合物111=辅酶q-细胞色素c还原酶=细胞色素还 原酶=细胞色素bc1复合体=bc1
细胞的能量转换-线粒体 和叶绿体
线粒体与氧化磷酸化
线粒体的形态与分布
线粒体的形态结构
线粒体的结构与化学组成
外膜
单胺氧化酶
内膜
细胞色素氧化酶
膜间隙
腺苷酸激酶
线粒体基质
线粒体中的氧化代谢
黄素蛋白
电子载体
在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子 传递下去的复合物称为电子载体
细胞色素 泛醌=辅酶q 铁硫蛋白
由光照引起的电子传递与磷酸化相偶联而生成 ATP的过程，称为光合磷酸化
卡尔文循环
形成糖类
光合碳同化
c4途径
草酰乙酸
景天酸代谢
线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体和叶绿体的增殖 线粒体和叶绿体的起源
复合物1111=细胞色素氧化酶=细胞色素c氧化酶
质子转移与质子驱动力的形成
质子动力势
高能电子释放的能量驱动线粒体内膜复合物将氢 离子从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜氢 离子梯度及电位差，在内膜两侧形成的电化学质 子梯度称为质子动力势
ATP合酶的结构与组成
f1头部 f0基部
第六章 细胞的能量转换--线粒体和叶绿体
2) ATP合成酶的作用机理
ATP合成酶据认为是通过结合变化和旋转催化的机制来合成ATP的。 F1中的β亚基有三种构型： ① 紧密结合态（T态）：可与ADP和Pi的结合很紧，能生成ATP,并能与 ATP牢牢结合。 ② 松散结合态（L态）：同ADP和Pi的结合较强。
③ 空置状态（O态）： 几乎不与ATP、ADP和Pi结合。
（二）线粒体和叶绿体的起源
1 内共生起源学说 2 非共生起源学说
（二）线粒体的化学组成及酶的定位
外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。 线粒体不同部位标志酶： 1 外 膜－标志酶：单胺氧化酶。 2 内 膜－标志酶：细胞色素氧化酶。 3 膜间隙－标志酶：腺苷酸激酶。 4 基 质－标志酶：苹果酸脱氢酶。
（三）氧化磷酸化
1 线粒体的主要功能－－氧化磷酸化。 2 有机物氧化、呼吸链（电子传递链）与ATP产生之间的关系。
光能→使叶绿体色素分子激发释放电子→电子传递和光合磷 酸化→产生ATP和NADPH2→通过卡尔文循环CO2和H2O被 ATP和NADPH2还原为糖类物质。 1 光反应－包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。 2 暗反应－即碳同化。
1 原初反应
原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为 止的过程。包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分 子吸收，并传至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应， 使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。 （1）捕光色素：包括大部分叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素和叶黄 素等。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是 绿色光。 （2）反应中心色素：由一种特殊状态的叶绿素a分子组成，可分为 P700(PⅠ的中心色素)和P680（PⅡ的中心色素). （3）反应中心：由一个中心色素分子和一个原初电子供体D及一个 原初电子受体A组成。 （4）光合作用单位：由捕光色素和反应中心构成。
细胞生物学第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体
线粒体的形态结构
线粒体的形态与分布
动态细胞器 外形：线状、粒状、哑铃状、环状、圆柱状等 大小：直径0.5-1.0μm，长为2-3μm，可达1020μm 数目：动物细胞植物细胞 人成熟红细胞中无线粒体 代谢旺盛的细胞 分布：细胞功能旺盛区域；定位与迁移与微管相关
线粒体可塑性
心肌
状如蘑菇，属F型质子泵。 分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成 的催化位点（每个β亚基具有一个）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组 成一个环形结构，具有质子通道。
F1 particle is the catalytic subunit; The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane. F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F0: 1a：2b：12c
2、复合物II：琥珀酸脱氢酶
组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。
琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
3、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包 含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个 细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子， 同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C
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0.3:1（内膜）功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。 ●氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础 ●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆糖酵解产物——丙酮酸和NADH+H+代谢去路
◆电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物，组成两种 呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链
◆在电子传递过程中，有几点需要说明 ◆ATP合成酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基础)
电子传递链的四种复合物(哺乳类)
·执行氧化反应的电子传递链 ·ATP合成酶 ·线粒体内膜转运蛋白
二、线粒体的化学组成及酶的定位
●线粒体组分分离方法 ●线粒体的化学组成 ●线粒体酶的定位
线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)：
·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，
内膜主要是心磷脂。
组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，
2个来自基质） ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，
三维构象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与
第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用 ●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
●线粒体的形态结构 ●线粒体的化学组成及酶的定位 ●氧化磷酸化 ●线粒体与疾病
一、线粒体的形态结构
●线粒体的形态、大小、数量与分布 ●线粒体的超微结构
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）
组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) ◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 ◆ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979) ◆亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据
氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子
沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化 学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时 合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 ◆质子动力势(proton motive force) ◆支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) ●质子动力势的其他作用 ●线粒体能量转换过程略图
氧化磷酸化的分子基础
◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP
◆氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行
●光反应
●暗反应(碳固定)
●光合作用与有氧呼吸的关系图
光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子）， 进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP 和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基 质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)
◆电子传递链各组分在膜上不对称分布
ATP合成酶(磷酸化的分子基础)
◆分子结构 ◆线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个
不 同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性 ◆工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成
·质子动力势乃ATP合成的动力 ·膜应具有完整性 ·电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件
质子动力势的其他作用
◆物质转运 ◆产热：冬眠动物与新生儿的Brown Fat Cell
线粒体产生大量热量
第二节 叶绿体与光合作用
●叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)
一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构
●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电
子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体 膜上。 ●叶绿体超微结构
二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)
Photosynthesis:(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)
◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)， 通透性较高。
◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内 折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白
◆膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、 底物及辅助因子。
◆基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
形成水
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。
◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化)， 终止于O2形成水。
◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低， H2O/O2最高)