第十一章 植物生殖生理
这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在 任何日照长度下均能开花，因此可四季种植， 这种植物开花受自身发育状态的控制。
日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆、黄瓜、 辣椒等。
植物光周期现象还有两种特殊的反应类型 （双重日长类型）： 长短日植物（Long-short-day plant）， 这类植物开花要求在长日照后接着短日照。 如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、 茉莉。 短长日植物（Short-long-day plant）， 这类植物开花要求在短日照后跟着长日照， 如经历春季短日照后再经历夏季的长日照， 这类植物包括白草木樨。
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七、春化作用的应用
1.
用春化作用理论指导引种：
不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引 种，必须了解品种对温度的要求。 例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不 能满足春化的要求植物只营养生长，不开花 结实。
2、人工春化处理 1）调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子 在播种前用春化处理，可调节开花期和播种 期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提 前开花和成熟5~10天，可避开干热风的危害。 将冬小麦种子春化处理后，可以春播。
四、春化作用的特点
1. 春化作用的解除和春化作用的积累 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化 的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种 现象称为去春化作用。
如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成 的效应就不能被解除即春化作用的积累。
2.
再春化作用 去春化作用后，再进行低温处理，植物 重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再 春化作用。
从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗 期长度比光期更重要，所以长日植物，实 际上是一个短夜植物，而短日植物是长夜 植物。
三、光周期诱导和光信号的感受及传导
（一）光周期诱导
1、定义：植物在经过一段适宜的光周期处理 后，可长期保持刺激效果，以后即使在不适 宜条件下也能正常开花，这种现象为光周期 诱导。 光周期诱导时间依不同植物品种、年龄、温 度、光强而不同。
2、暗期在光周期诱导中的作用
在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试 验表明，暗期（黑夜长度）比光期（日长） 长度更重要。 中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗 打断；中断暗期，就是在黑暗期间用短暂 的光照打断。
植物从营养生长向生殖生长转化需要一些特 殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植 物都必需达到一定的生理状态后，才能感受所 要求的外界条件而成花。
植物能对环境起反应而成花所必需达到的生 理状态称花熟状态（ripeness to flower state）。
植物达到花熟状态之前的时期称幼年期 （juvenile phase）。
第一节
幼年期
幼年期（ juvenile phase）：在具有开花能力之 前的发育阶段。 特点：任何开花诱导机制都无效，不能促进其开 花。
幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异： 草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期； 果树为3～15年；有些木本植物的幼年期可长达几 十年； 有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经 具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
2、长日植物（LDP，Long-day plant） 这种植物在日照长度大于某一临界值时才 能开花。在临界日长以上，延长日照，缩 短黑暗，可提早开花。 如果日照长度短于临界日长，就不进行花 芽分化，不开花。 长日植物包括，小麦、菠菜、胡萝卜、甜 菜、豌豆、油菜、天仙子等。
3、日中性植物（DNP，day-neutral plant）
GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增 高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。
∴GA与春化作用有关
10 μg GA/d 处理4周
低温处 理6周
对照
GA对胡萝 卜开花的 影响
但GA不是春化素
？
①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内 GA含量并不增加。 ②低温诱导——抽薹时就出现花芽， GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。 ③GA不能代替低温。
成年
全缘、卵园形叶 旋生叶 无花色苷 茎光滑 直立习性 有限生长、顶端有花蕾 有花
植物经过一段时间的营养生长以后在一些外 界条件的作用下触发植物体细胞内的某些成 花诱导所必须的生理变化。 低温和光周期
第二节 春化作用
一.
春化作用概述
1. 发现
1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦 则不需要。
定义 指昼夜周期中短日植物开花必需的最短 暗期长度或长日植物能开花所必需的最长暗 期长度。
长日植物（LDP）： 暗期<临界暗期，无论日照时间多长，均 能诱导开花。
短日植物（SDP）：
暗期>临界暗期，能开花。
暗期中断试验 在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则 会抑制短日植物开花，促进长日植物开花， 其中以红光效果最好。
一、植物光周期反应的类型
不同植物开花对光周期的要求不同，也就是 反应不同，根据植物对光周期的反应不同， 可将植物分为三大类。
1、短日植物（SDP，Short-day plant） 这种植物在日照长度短于某一定临界值时才 能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延 长黑暗，可提早开花。 在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如 果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分 化，不开花。 短日照植物有大豆、紫苏、水稻、苍耳、菊、 烟草、一品红、甘蔗等。
植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就 可开始花芽分化，这是植物从营养生长转入 生殖生长的标志。
植物的开花通常被分为三个顺序过程：
成花诱导（floral induction）过程：指经某种 信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发 育进程； 成花启动（floral evocation）过程：分生组织 在形成花原基之前的一系列反应以及分生组 织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发 端； 最后是花发育（floral development）过程： 指花器官的形成和生长。
2、感受春化的部位 茎尖生长点（分生组织和进行细胞分裂的部 位）怎样证明感受部位是茎尖生长点？
3、春化作用的传导：植株接受春化作用以后， 会产生春化素并且可以在植株内传导。
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性
三. 春化作用的条件
1、一定低温和一定的持续时间 低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的 温度为0-15℃，并需要持续一定时间.
2. mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研 究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周 转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速 率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。 这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表 达。
3、激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜， GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物 获得花形成花原基的能力，在有些植物中这 种能力可通过稼接传递。
不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、 萝卜、油菜等为0-5℃，春小麦为5-15℃。
相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬 性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温。 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不 能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。
2. 水分 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用， 需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子， 含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种 子对低温没有反应，因此，植物不能以干种 子形式通过春化。
白天黑夜的相对长短，称为光周期 （photoperiod） 植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现 象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。
光周期现象的发现 光周期现象是美国的Garner和Allard发现 的。他们发现两个难以解释的现象： 一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株 高可达3-5米，但是不开花，如果在冬季的 温室里，株高不到1米就可以开花； 另一个现象是，某个大豆品种，在春季的 不同时间进行播种，但在夏季的同一时间 开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小 不同。
2）、控制开花期：在制种上和花卉栽培上， 用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改 为春播，当年开花。例如：用0~5℃低温处理 石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化 作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。
第三节
光周期现象
通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在 经过春化作用（低温诱导）后，还需要一 定时间的长日照，才能完成花芽分化； 还有一些植物花芽分化不需要低温，但需 要短日照诱导才能进行花芽分化。
1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
低温诱导促使植物开花的作用称 春化作用(vernalization) 概念
2、春化植物的类型
具有春化作用的植物称为春化植物。 冬性一年生植物：小麦、大麦等
二年生植物：甜菜、天仙子、甘蓝等 需冬季低温诱导的多年生植物：菊花、桂竹 香、紫罗兰等。
二、春化作用的感受时期及部位、刺激传导
1、感受春化作用的时期
（1）种子春化型：在种子萌发期能感受低
温通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。
在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚 培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过 春化。
（2）绿体春化型：有些植物感受低温的时期
比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低 温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月 见草等。月见草要在长出6~7片叶后，才能感受低 温的诱导。
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第十一章植物的生殖生理
❖ 花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。
❖ 幼年期：植物达到花熟状态之前的营养生长时期称 为幼年期。
❖ 控制植物开花的三个重要因素是幼年期、温度和光 周期。
第十一章植物的生殖生理
第一节 幼年期（juvenility）
❖ 幼年期是植物早期生长的阶段。在此期间，任 何处理都不能诱导开花。
❖ 1.许多植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长 后，才能开花，完成幼年期后即转入成熟开花期，在 适宜环境中诱导开花。
❖ b.幼年期转变为成年期，植株不同部位的 成熟度不一样。
❖ c.植株一旦成熟非常稳定，只有经过有性 生殖，才能重新进入幼年期。
第十一章植物的生殖生理
3、成熟顺序
第十一章植物的生殖生理
二、提早成熟
❖ 植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通 过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。例如：
第十一章植物的 生殖生理
主要内容： 植物幼年期的生理特征(了解) 春化作用（重点） 光周期（重点） 花器官形成及其生理（难点） 受精生理（重点）
第十一章植物的生殖生理
❖ 营养生长——生殖生长
❖ 外因:与季节有关（温度高低和日照长短）
❖ 内因:有一定营养体，才能开花。即植物生长达到的 花熟状态。
❖ 花熟状态：是指植物具有的能感受环境条件而诱导 开花的生理状态被称为花熟状态。
有所变化； ❖ 3.低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中
脯氨酸增加较多； ❖ 4.春化处理作物体内赤霉素含量增加。
第十一章植物的生殖生理
四．春化作用在农业生产上的应用
❖ （一）、人工春化处理：农业生产上对萌动的种子 进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施 称为春化处理。
❖ 幼年期：植物达到花熟状态之前的营养生长时期称 为幼年期。
❖ 控制植物开花的三个重要因素是幼年期、温度和光 周期。
第十一章植物的生殖生理
第一节 幼年期（juvenility）
❖ 幼年期是植物早期生长的阶段。在此期间，任 何处理都不能诱导开花。
❖ 1.许多植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长 后，才能开花，完成幼年期后即转入成熟开花期，在 适宜环境中诱导开花。
❖ b.幼年期转变为成年期，植株不同部位的 成熟度不一样。
❖ c.植株一旦成熟非常稳定，只有经过有性 生殖，才能重新进入幼年期。
第十一章植物的生殖生理
3、成熟顺序
第十一章植物的生殖生理
二、提早成熟
❖ 植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通 过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。例如：
第十一章植物的 生殖生理
主要内容： 植物幼年期的生理特征(了解) 春化作用（重点） 光周期（重点） 花器官形成及其生理（难点） 受精生理（重点）
第十一章植物的生殖生理
❖ 营养生长——生殖生长
❖ 外因:与季节有关（温度高低和日照长短）
❖ 内因:有一定营养体，才能开花。即植物生长达到的 花熟状态。
❖ 花熟状态：是指植物具有的能感受环境条件而诱导 开花的生理状态被称为花熟状态。
有所变化； ❖ 3.低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中
脯氨酸增加较多； ❖ 4.春化处理作物体内赤霉素含量增加。
第十一章植物的生殖生理
四．春化作用在农业生产上的应用
❖ （一）、人工春化处理：农业生产上对萌动的种子 进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施 称为春化处理。
第11章 植物的生殖生理
植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、 花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程 才完成受精作用，被子植物的受精作用是 一个较长的过程，而且包含着激烈的代谢 变化。 只有经异株异花授粉后才能发生受精作 用的称为自交不亲和或自交不育。
一、花粉寿命和贮存 二、柱头的生活能力 三、外界条件对授粉的影响 四、花粉萌发和花粉管伸长 五、受精后雌蕊的代谢变化 六、自交不亲和性
五、光对暗期中断
在自然条件下，光周期诱导所要求的光 照强度是很微弱的，远远低于光合作用所 需要的光照强度。 用不同波长的光来间断暗期的试验表明： 无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日 植物开花，都是红光最有效。
六、开花化学刺激物
通过嫁接试验，人们早已证实在诱导的 光周期下，植物的叶中形成开花刺激物， 可以从一株植物传递到另一株植物。这种 物质被认为是一种激素，即成花素。
习题：
1、 在植物的光周期反应中，光的感受器官是 （ ）。 A、 根 B、茎 C、叶 D、根、茎、叶 2、 在温带地区，秋季能开花的植物一般是（ ） 植物。 A、中日 B、长日 C、短日 D、绝对长日 3、 花粉和柱头相互识别的物质基础是（ ） A、RNA B、蛋白质 C、激素 D、维生素
4、光周期诱导开花的成花素假说是由 _____________提出的。 5、要想使菊花提前开花可对菊花进行 __________处理，要想使菊花延迟 开花，可对菊花进行____________ 处理。 6、影响花诱导的主要外界条件是 ___________和___________。
由于植株处于幼年期不能开花，所以要设 法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法 减慢生长以提早开花。树的大小决定幼年 期长短。果树工作者注意到，幼年期的通 过可能需要达到一定大小。
第十一章 植物的生殖生理(2011)
第三节 光周期现象
光周期：在一天之中，白天和黑夜的相
对长度。
光周期现象：植物对白天和黑夜的相对
长度的反应。
一、植物光周期现象的发现和光周期类型 （一）、光周期的发现
1、Julien Touvmens（法国，1912）将蛇麻春天持续遮 光6h，提早开花，断定蛇麻提早开花是由短日照引起的， 因其不幸在战争中死亡，其观点没有进一步发展。 2、美国的Garner和allard发现佛罗里达的烟草在华盛顿 夏季旺盛生长，不开花，冬季温室内的烟草却开了花， 这个现象促使了光周期现象的发现，提出了烟草的花诱 导决定于日照长度的理论。
1、温度：低温是春化作用的主要条件。 有效温度是0－10℃之间，适宜温度1－7℃， 由此将小麦分为冬性、半冬性和春性。冬性愈 强，所需要的春化温度愈低，需要春化天数愈 长 各种植物春化所要求的温度范围及持续时间不 同，这与原产地有密切关系，是该种植物在系 统发育中形成的，对大多数植物而言，1—7℃ 是最有效的温度范围，一般认为低温上限是 9—17℃，持续时间一般为1—3个月。
⑤短-长日植物（short-long day plant， S－LDP ） 这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照 条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等，如风 铃草。 ⑥长-短日植物（long-short day plant，L－SDP） 这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照 条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 ⑦两端（极）日照植物：也叫两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下 保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花， 如狗尾草等。
（二）、调种引种：
不同纬度温度有明显差异，在南北方之 间引种，必须了解品种对温度的要求。
第十一章植物的生殖生理ppt课件
菊花，已春化——未春化(不能开花) ② 能够传递。
嫁接 天仙子, 已春化——未春化(开花)
春化素传递
4. 春化过程中的生理生化变化
通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在 代谢上变化明显。
呼吸速率、核酸含量、可溶性蛋白含量、赤霉素含 量增加。
外施GA可部分代替低温?
10 μg GA/d 处理4周
对照
低温处 理6周
GA对胡萝 卜开花的 影响
四. 春化作用的应用
1. 人工春化处理 (调节播期) 闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。 2. 调种引种
北方品种→南方，不能满足低温要求，不 开花结实。 3. 控制花期
①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。
②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎， 高温处理以解除春化，防止开花，增产。
2. 短日植物(SDP) ：指在昼夜周期中， 日照长度短于临界日长，才能成花的植 物。如水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、 烟草、菊花等。
适当延长黑暗或缩短光照可促进短日植物开花。
3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照 下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、 番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、 蒲公英等。
2. 单性结实 不经过受精作用，子房直接发育成果实
（无籽果实）的现象 。
§11-2 光周期现象
一.植物对光周期反应的类型 二.光周期诱导 三.光周期理论在农业生产上的应用
光周期(photoperiod)：自然界一昼夜间的
光暗交替。
光周期现象(photoperiodism)：植物对昼
夜长度发生反应的现象。
临界日长（critical daylength）诱导植物 开花所需的极限日照长度。
1. 花粉的活力 寿命 水稻：5~l0 min，梨、 苹果70～210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。 2. 柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降 。 3. 环境条件
嫁接 天仙子, 已春化——未春化(开花)
春化素传递
4. 春化过程中的生理生化变化
通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在 代谢上变化明显。
呼吸速率、核酸含量、可溶性蛋白含量、赤霉素含 量增加。
外施GA可部分代替低温?
10 μg GA/d 处理4周
对照
低温处 理6周
GA对胡萝 卜开花的 影响
四. 春化作用的应用
1. 人工春化处理 (调节播期) 闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。 2. 调种引种
北方品种→南方，不能满足低温要求，不 开花结实。 3. 控制花期
①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。
②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎， 高温处理以解除春化，防止开花，增产。
2. 短日植物(SDP) ：指在昼夜周期中， 日照长度短于临界日长，才能成花的植 物。如水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、 烟草、菊花等。
适当延长黑暗或缩短光照可促进短日植物开花。
3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照 下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、 番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、 蒲公英等。
2. 单性结实 不经过受精作用，子房直接发育成果实
（无籽果实）的现象 。
§11-2 光周期现象
一.植物对光周期反应的类型 二.光周期诱导 三.光周期理论在农业生产上的应用
光周期(photoperiod)：自然界一昼夜间的
光暗交替。
光周期现象(photoperiodism)：植物对昼
夜长度发生反应的现象。
临界日长（critical daylength）诱导植物 开花所需的极限日照长度。
1. 花粉的活力 寿命 水稻：5~l0 min，梨、 苹果70～210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。 2. 柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降 。 3. 环境条件
11 植物的生殖生理
营养生长
开花
开花
营养生长
24h
暗期间断实验
(3)光期与光周期诱导——影响成花数量
大豆
暗期长度为16h
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四. 光周期理论在农业生产上的应用
1. 植物的地理起源和分布与光周期特性
低纬度——SDP，高纬度——LDP，中纬 度——SDP,LDP 同一纬度，LDP:春末和 夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)
1、 幼年期的特征
幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外， 它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见表 11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强， 核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组 织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速 率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切 段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素 有关。 由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶 端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木 的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是 中间型（图11-2）。如常春藤
5. 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用
春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物， 嫁接传递→春化素(vernalin) 存在？ GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能 增高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。
∴GA与春化作用有关
三. 光周期诱导
1. 概念
概念
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够 天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适 宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果 而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导 (photoperiodic induction)
2. 光周期刺激的感受部位——叶片
第十一章植物的生殖生理
适当延长日照长度可促进开花。如：小 麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、 胡萝卜、芹菜、洋葱等
3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开花 的植物。
如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、 辣椒、四季花卉等。
有些植物花诱导和花形成要求不同 的日照长度，称双重日长类型。 如大叶落地生根、芦荟等，花诱导 需要LD，花器官形成则需要SD，称为长 短日植物（LSDP）。
短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花； 长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。 2、温周期
较低的夜温有利多数植物雌性表现； 反之，有利雄性表现。
3、营养条件 C/N 比值低，提高雌花分化的百分数。 反之，促进雄花分化。 土壤N肥多、水分充足，促进雌花的 分化，反之，促进雄花分化。
4、受伤 引起乙烯的产生，促进雌花分 化
理，六、七月开花；暗期间断，春节
开花。杂交育种时，控制花期，解决
父母本花期不遇。
（2）抑制开花，促进营养生长， 提高产量 SDP烟草、麻类，南种北引，生 育期延长，提高产量。
第四节
花器官形成及其生理
花发育分为三个阶段：
成花决定
形成花原基
花器官的形成及其发育
一、成花诱导的多因子途径
1光周期途径
2自主春化途径
去春化的有效温度一般为25~40℃。重返
低温，可再度春化。
二、春化作用的条件 1、低温
各种植物春化所要求的温度不同， 有效温度界与0～10 ℃，最有效的春化
温度是1～7 ℃ 。
2、时期 大多数植物在种子吸胀后即可接受 低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。 而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿 苗达到一定大小才能通过春化。 3、部位
植物的生殖生理刘灵
一、幼年期的特征 ：生长快，呼吸强，核酸代谢 和蛋白质合成都快。茎的切段易发根（生长素较 多）
成年期的特征 ：组织成熟，代谢和生理活动较慢， 光合和呼吸速率都下降，茎切段不易发根。
树木基部：幼年期，顶端：成年期，中部：中间型（图11-2）
二、提早成熟： 加速生长，迅速通过幼年期， 或者设法减慢生长以提早开花
➢ 低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有
两种截然相反的结果：
➢ 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传 递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经 春化的植株，而诱导其开花。
天仙子, 已春化——未春化(开花)
例如：天仙子——烟草或矮牵牛
(开花)
(开花)
➢ 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物 体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞 传给子细胞
这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风 铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
➢ 6.中日照植物（intermediate-daylength plant）
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或 较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求 每天有11.5～12.5h日照。
➢ 一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上 3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长， 则解除春化愈困难。
➢ 当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而 且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的 春化作用称再春化作用（revernalization）。
(二) 春化的生理生化基础
➢ 1、呼吸速率增强（前期）：糖类氧化和能量代谢旺盛 2、核酸代谢加速（中期）： 低温下合成大分子量的mRNA 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢（中后期） 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加 低温 转录水平调节 产生特异的mRNA 低温下 翻译相应的蛋白质 代谢方式或生理状态重大变化。
成年期的特征 ：组织成熟，代谢和生理活动较慢， 光合和呼吸速率都下降，茎切段不易发根。
树木基部：幼年期，顶端：成年期，中部：中间型（图11-2）
二、提早成熟： 加速生长，迅速通过幼年期， 或者设法减慢生长以提早开花
➢ 低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有
两种截然相反的结果：
➢ 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传 递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经 春化的植株，而诱导其开花。
天仙子, 已春化——未春化(开花)
例如：天仙子——烟草或矮牵牛
(开花)
(开花)
➢ 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物 体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞 传给子细胞
这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风 铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
➢ 6.中日照植物（intermediate-daylength plant）
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或 较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求 每天有11.5～12.5h日照。
➢ 一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上 3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长， 则解除春化愈困难。
➢ 当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而 且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的 春化作用称再春化作用（revernalization）。
(二) 春化的生理生化基础
➢ 1、呼吸速率增强（前期）：糖类氧化和能量代谢旺盛 2、核酸代谢加速（中期）： 低温下合成大分子量的mRNA 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢（中后期） 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加 低温 转录水平调节 产生特异的mRNA 低温下 翻译相应的蛋白质 代谢方式或生理状态重大变化。
植物的生殖生理
五、光对暗期中断
光周期诱导的光强要求：
低光强 光周期诱导中光期与暗期的 作用： 暗期比光期更重要，尤 其是SDP，要求连续长黑暗， 若在暗期中，那怕是短时间 的被闪光所间断，也将使暗 期的诱导失效。 光对暗期中断的作用光谱： 红光
六、开花化学刺激物
成花素？
GAsBiblioteka 激素平衡控制七、春化和光周期理论在农业上的应用
六、自交不亲和性
1、花粉与柱头的识别 花粉与柱头进行的是一种相 互识别，从而阻止自交或排斥亲 缘关系较远的异种，异属的花粉， 只接受同种的花粉。
花粉与柱头上存在着专门识 别作用的蛋白质，叫识别蛋白。 花粉的识别物质是壁蛋白， 雌蕊的识别物质是柱头表面的亲 水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。
2、自交不亲和性现象
第四节 花器官形成及其生理
花的发育 成花决定（诱导）
形成花原基 花器官的形成与发育
一、成花诱导的多因子途径
1、光周期途径
光敏色素
隐花色素
2、自主/春化途径 3、糖类（蔗糖） 途径 4、赤霉素途径
二、花形态发生中的同源异型基因和ABC模型
1、同源异型现象与基因 同源异型现象是指分 生组织系列产物中一类成 员转变为该系列中形态或
第三节 光周期现象
在一天之中，白天与黑夜 的相对长度，称为光周期 (photoperiod)。 植物对白天和黑夜相 对长度的反应称为光周期 现象。
一、植物光周期反应类型
① 长日植物(LDP) ② 短日植物(SDP) ③ 日中性植物(DNP) ④ 长-短日植物 ⑤ 短-长日植物
二、临界日长
临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所限定的 最长日照或诱导长日植物开花所限定的最短日照。 临界夜长是指昼夜周 期中诱导短日植物开花所 必需的最短暗期长度或诱 导长日植物开花所限定的 最长暗期长度。
第11章植物生殖生理
• 花诱导的外界条件：
– 低温 – 光周期
第11章植物生殖生理
低温和花诱导
春化作用 vernalization
苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化 作用。
– 成花受低温影响的植物：
• 一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦 • 一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、
荠菜、天仙子等。
– 我国农民采用的春化方法：
植物生殖生理
Plant Reproductive Development
第11章植物生殖生理
植物开花的条件
• 高等植物的一生都要经过种子萌发——幼苗—— 成体——开花——结实——种子形成各个阶段。
• 但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花， 首先自己要度过幼年期，进入“感受态 （competent）”或“花熟状态”，这时才能感受外 界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（低 温与光周期）才能开花。外界条件对开花的诱导， 称为花诱导(Floral induction)，经过花诱导后，植 物的茎顶端分生组织才有可能分化成花。
69、203基因为春化基因，反义技术证明 Ver203可能是主效基因。 – 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 – 抗寒性减弱 – 某些作物体内GB合成增多
第11章植物生殖生理
四、 春化作用的机理
– 春化素假说
梅尔切斯和A. Lang提出低温后植物体产生了春化素 (vernalin)，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理 的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后 者开花，但至今未发现春化素为何物。
片或根、大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也 可通过春化。
– 刺激传导
认为春化过程中形成一种春化素，能够通过输导组织传导。
– 低温 – 光周期
第11章植物生殖生理
低温和花诱导
春化作用 vernalization
苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化 作用。
– 成花受低温影响的植物：
• 一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦 • 一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、
荠菜、天仙子等。
– 我国农民采用的春化方法：
植物生殖生理
Plant Reproductive Development
第11章植物生殖生理
植物开花的条件
• 高等植物的一生都要经过种子萌发——幼苗—— 成体——开花——结实——种子形成各个阶段。
• 但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花， 首先自己要度过幼年期，进入“感受态 （competent）”或“花熟状态”，这时才能感受外 界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（低 温与光周期）才能开花。外界条件对开花的诱导， 称为花诱导(Floral induction)，经过花诱导后，植 物的茎顶端分生组织才有可能分化成花。
69、203基因为春化基因，反义技术证明 Ver203可能是主效基因。 – 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 – 抗寒性减弱 – 某些作物体内GB合成增多
第11章植物生殖生理
四、 春化作用的机理
– 春化素假说
梅尔切斯和A. Lang提出低温后植物体产生了春化素 (vernalin)，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理 的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后 者开花，但至今未发现春化素为何物。
片或根、大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也 可通过春化。
– 刺激传导
认为春化过程中形成一种春化素，能够通过输导组织传导。
植物生理学 植物的生殖生理
开花有季节性： 春天 油菜 夏天 荷花 秋天 菊花 冬天 腊梅
是什么因素支配着植物开花时间呢？
一、光周期反应类型
开花主要受到光周期控制 美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard），1920：烟草 夏季 在田间只生长不开花 冬季 温室 开花
夏季 冬季
人工缩短光照 人工延长光照
开花 不开花
附:资料、图片欣赏
美国《探索》杂志最新报道《花儿的 力量》，即在远古时代开花植物为什么能 横空出世？报道称，约3.6亿年之前，在开 花植物的“祖先”进化之际，当时的世界 由通过孢子繁殖的类似厥类的土褐色植物 统治。1.4亿年前左右，开花植物突然横空 出世并最终脱颖而出。其出现的原因至今 仍是达尔文所称的“一个令人厌恶之谜”。
Coen等人提出了花 器官发育遗传控制 模型，称为 “ABC”模型假说。 认为典型的花器官 具有4轮基本结构。
图24.5 花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。
（A）野生型； （B）缺少了萼片与花瓣的apetala2—2突变体； （C）缺少花萼与雄蕊的pistillata2突变体； （D）缺少雄蕊与心皮的突变体。
感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）
叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.长日照 SD.短日照
开花化学刺激物 成花素 赤霉素？
在短日植物Perilla（紫苏）上嫁 接叶片-产生花刺激的示意图
苍耳嫁接实验
五 春化和光周期理论在农业上的应用
1、春化处理
2、控制开花 3、引种
春化处理 闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处40~50天 七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次 晨取出阴干，每九日处理1次，共7次）
菊花 短日植物