植物生理学之 第十章 植物的抗逆生理

第十章植物的抗逆生理

一、名词解释

1．逆境2．避逆性3．耐逆性4．抗性锻炼5．冷害6．冻害7．抗寒性8．抗寒锻炼9．巯基假说10．抗冷性11．抗旱性12．生理干旱13．抗涝性14．抗热性15．抗盐性16．盐害17．抗病性18．逆境蛋白19．光化学烟雾20．避盐21．耐盐22．大气干旱23. 土壤干旱24. 渗透调节25. 植保素26. 盐碱土27. 胁变

二、写出下列符号的中文名称

1. PRs

2.HSPs 3．HF 4. POD 5.ROO· 6 . UFAI 7. O3 8. SOD 9.MDA 10.CA T

三、填空题

1.植物在水分胁迫时，积累的主要渗透调节物质有可溶性糖、________________和__________。

2. 日照长度可影响植物进入休眠及其抗寒力。短日照可______进入休眠，______抗寒力；长日照则______进入休眠，______抗寒力。

3. 植物对逆境的抵抗有_____和_____两种形式。

4. 对植物有毒的气体有多种，最主要的是______、______、______等。

5. 植物在逆境条件下，体内的激素______含量显著增加。

6. 水分过多对植物的不利影响称为______，植物对水分过多的适应能力称为______。

7. 植物在干旱时体内游离氨基酸积累最多的氨基酸是_____。

8. 土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为______。

9. 植物在环境保护中的作用是______、______和______、______。

10. 现在发现的植物逆境蛋白有______、______、______、______、______。

11. 冻害致死的机理是_____引起细胞过度脱水造成的。

12. 植物在逆境中主要的渗透调节物质有______和______。

13. 一般情况下，植物代谢活动弱，则抗逆性_____，代谢旺盛，则抗逆性_____。

14. 土壤中，Na2CO3与NaHCO3含量较高的土壤叫______，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫______，生产上统称为______。

15．植物避免盐分过多的伤害的方式有______、______、______。

四、问答题

1. 抗寒锻炼为什么能提高植物的抗寒性？

2. 简述生物膜结构成分与功能在抗寒性上的作用。

3. 什么叫植物的交叉适应？交叉适应有哪些特点？

4．干旱时，植物体内脯氨酸含量大量增加的原因及生理意义是什么？

5．简述干旱对植物的伤害。

6．冷害过程中植物体内的生理生化变化有什么特点？

7．植物抗旱的生理基础？如何提高植物的抗旱性？

8．简述涝害对植物的影响以及植物抗涝性的生理基础。

9．简述植物耐盐的生理基础以及提高植物抗盐性的途径。

10．简述大气污染对植物造成的伤害症状如何？大气污染对植物生理生化过程中有哪些影响？提高植物对大气污染抗性的途径是什么？

参考答案

一、名词解释

1.逆境(environmental stress)：对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。

2. 避逆性：植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减小逆境对植物组织施加的影响，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应的反应，叫做避逆性。

3.耐逆性：植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可以通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。

4. 抗性锻炼：植物对环境的适应性反应是逐步形成的，这一形成过程，叫做抗性锻炼。

5.冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物的危害。冷害主要由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。

6.冻害(freezing injury)：冰点以下低温对植物的危害。冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。

7.抗寒性：指植物在长期进化过程中所形成的，在生长习性和生理生化方面所具有的对冬季低温的一种特殊适应能力。

8. 抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温

的生理生化变化，抗寒力就逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，叫做抗寒锻炼。

9. 巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis)：莱维特（Levitt）1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。

10.抗冷性：植物对冰点以上的低温的适应能力叫抗冷性。

11. 抗旱性：指作物具有忍受干旱而受害最小，减产最少的一种特性。

12.生理干旱(physiological drought)：由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。

13.抗涝性：植物对水分过多的适应能力。

14.抗热性：指植物对高温（-般超过35℃）所造成的热害的适应能力。抗热性是抗旱性的组成之一。

15.抗盐性：植物对土壤盐分过高的适应能力叫抗盐性。

16盐害：土壤中可溶性盐类过多对植物的不利影响叫盐害。

17.抗病性：植物对病原微生物侵染的抵抗能力叫做植物的抗病性。

18.逆境蛋白(stress proteins)：由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶）。

19.光化学烟雾(photochemical smog)：工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的氧化性物质，如O3、NO2、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate，PAN)等。它们对植物有伤害作物。

20.避盐：有些植物以某种途径或方式来避免盐分过多的伤害。

21.耐盐：有些植物通过生理或代谢的适应来耐受已进入细胞的盐分。

22.大气干旱(atmosphere drought)：空气过度干燥，相对湿度过低，使植物的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分亏缺的现象。

23.土壤干旱(soil drought)：因土壤中没有或只有少量的有效水，影响植物吸水，使植物体内水分亏缺引起永久萎焉的现象。

24.渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment)：通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。

25.植保素(phytoalexin)：寄主被病原菌侵入后产生的一类对病原菌有毒的物质。植保素大多是一些异类黄酮和萜类物质。

26.盐碱土(saline and alkaline soil)：盐类以NaCl和Na2SO4为主的土壤称为盐土，盐类以Na2CO3和NaHCO3为主的土壤称为碱土，盐土中如含有一定量的碱土，这种盐土则被称为盐碱土。

27.胁变(strain)：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。

二、写出下列符号的中文名称

1. PRs：病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins)

2.HSPs：热击蛋白(heat shock proteins) 3．HF：氟化氢(hydrogen-fluoride) 4. POD：过氧化物酶 5.ROO·：脂质过氧化物 6 . UFAI：不饱和脂肪酸指数7. O3：臭氧(ozone) 8. SOD：超氧化物歧化酶9.MDA：丙二醛10.CA T：过氧化氢酶

三、填空题

1.脯氨酸甜菜碱

2. 促进增加抑制减小

3.逆境逃避逆境忍耐

4. SO2 NO O3

5.ABA

6.涝害抗涝性

7. 脯氨酸

8.生理干旱

9. 维持大气中O2与CO2的平衡吸收和分解有毒物质吸尘作指示植物监测环境污染10.热击蛋白（HSP）厌氧蛋白（ANP）盐胁迫蛋白（SSP）活性氧胁迫蛋白（OSP）紫外线诱导蛋白（UVP）11.细胞内结冰12. 脯氨酸甜菜碱13.强弱14. 碱土、盐土、盐碱土15. 拒盐、泌盐、稀盐

四、问答题

1.答：植物经抗寒锻炼后，会发生如下的有利于提高植物抗寒能力的生理变化：

（1）植株体内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰。（2）呼吸减弱，消耗糖分少，有利于糖分积累。呼吸微弱，代谢活动低，对不良环境的抵抗力增强。（3）脱落酸含量增多，促进植物进入休眠，提高了抗寒力。（4）生长停止，进入休眠状态，是植株对低温的一种适应。（5）保护物质增多，淀粉含量减少、可溶性糖（葡萄糖等）含量增多，冰点下降，又可缓冲细胞质脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固。

2. 答：生物膜对结冰最敏感，发生冻害的所有的膜（质膜、液泡膜、叶绿体和线粒体膜等）都被破坏。首先是细胞内结冰后膜失去了选择透性，其次膜相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去了活性。实验发现结冰主要是促使组成膜的蛋白质、脂类的结构变化，如具有不饱和脂肪酸的磷脂的水解、脂类的过氧化作用都可破坏单位膜内脂类分子的排列，引起膜脂类分子层的破裂。经过抗寒锻炼后，由于膜脂中不饱和脂肪酸增多，膜相变的温度降低，膜适性稳定，从而可提高植物的抗寒性。此外，低温也会使膜蛋白质分子解体，并在分子间形成二硫键，产生不可逆的凝聚变性，使膜受到伤害。经过抗寒锻炼细胞内的NADPH／NADP+

的比值增高，A TP含量增高，保护性物质增多，可减少低温对膜表面的伤害。

3. 答：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为植物的"交叉适应"(cross adaptation)。如低温、高温等刺激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力；缺水、矿质、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力，干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性。

交叉适应的有以下特点：

(1)多种保护酶的参与，如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸过氧化物酶都参与植物的抗性反应。

(2)多种逆境条件下植物体内的脱落酸、乙烯等激素含量都增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。

(3)产生逆境蛋白，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白，多种逆境可使植物产生同样的逆境蛋白，如缺氧、水分胁迫、盐、脱落酸、亚砷酸盐和镉等都能诱导HSPs的合成，多种病原菌、乙烯、乙酰水杨酸、几丁质等都能诱导病原相关蛋白的合成。

(4)在多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，通过渗透调节作用来提高对逆境的抵抗能力。

(5)在多种逆境条件下生物膜的结构和透性发生相似的变化，多种膜保护物质可能发生类似的反应，使细胞内自由基的产生和清除达到动态平衡。

(6)在一种逆境下植物生长受到抑制，各种代谢发生相应变化，从而减弱了对胁迫条件的敏感性，故对另一种胁迫可能导致的危害有了更大的适应性。

4.答：在干旱条件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白质分解的产物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用减弱。Pro含量增加的生理意义如下：（1）防止游离NH3的积累；以Pro作为贮NH3的-种形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有较大的吸湿性，在干旱时可增加细胞的束缚水（B．W．）含量，有利于抗旱。

5. 答：干旱对植物带来的最严重的损害是原生质脱水，干旱对植物的伤害，具体表现如下：（1）各部位间水分重新分配，水分不足时，不同器官或不同组织间的水分，按各部位的水势高低重新分配，从而引起老叶死亡，生殖器官因缺水数目也减少，灌浆也会受阻。（2）细胞膜在干旱胁迫下，失去半透性，引起胞内氨基酸、糖类物质的外渗。（3）呼吸作用因缺水而增强，而氧化磷酸化解偶联，能量多以热能的形式消耗掉，影响了正常的生物合成过程。（4）光合怍用急剧下降，主要是由于缺水导致气孔关闭，降低了对CO2的同化效率，缺水时叶绿素合成受阻，放氧现象明显减弱。（5）蛋白质分解加强，合成减弱，Pro大量积累。（6）核酸代谢受破坏。干旱使植株的DNA、RNA含量下降的主要原因是核酸的分解加强而合成减弱，ER上的核糖体显著减少。（7）干旱还可引起植物激素变化，ABA含量明显增加。另外，干旱还会引起机械损伤。总之，干旱对植物的伤害可概括为直接伤害和间接伤害。直接伤害是细胞脱水直接破坏了细胞结构，从而引起细胞受害死亡。间接伤害是由于细胞脱水而引起的代谢失调，缺乏营养，影响了生长，加速了衰老和死亡。

6. 答：（1）原生质流动减慢或停止；（2）水分平衡失调，失水大于吸水；（3）影响叶绿素的合成和光合进程，光合速率减弱；（4）呼吸速率大起大落。一般在低温下呼吸升高；（5）有机物质的分解占优势，蛋白质分解大于合成。游离的氨基酸的数量、种类增多，可溶性糖含量也有所提高。

7. 答：（1）保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。最关键的是在干旱条件下，水解酶类（RNA酶、蛋白酶、脂酶）保持稳定，以减少生物大分子的降解，这样既可以保护膜结构不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性和弹性，粘性增高可以增强细胞的保水能力，而弹性增高则可防止细胞失水时的机械损伤，整个原生质结构的稳定就可保证光合与呼吸代谢在干旱下仍维持较高水平。（2）Pro积累有利于植物的抗旱，另外，缺水时ABA增多，引起气孔关闭，可调节植物体内的水分平衡。（3）生育期的影响。植物在水分临界期是抗旱力最弱的时期，一般作物在萌发与分蘖期抗旱性较强，在花芽分化期与生殖器官形成期抗旱性弱。

提高植物抗旱性的途径：①选育抗旱品种是一条重要途径；②进行抗旱锻炼，?quot;蹲苗"；

③化学诱导 缬?．25％CaCl2溶液浸种20h可以提高怍物抗旱性；④增施磷钾肥，可提高作物抗旱性；⑤使用生长延缓剂（如ABA，CCC）和抗蒸腾剂（如硅酮）等都有降低植物蒸腾失水的作用。

8. 答：（1）涝害缺氧可以降低植物的生长量，如亚细胞结构的线粒体则发育不良。（2）涝害缺氧导致光合作用明显下降。（3）涝害还会引起植株发生营养失调。一是缺氧使根吸盐能力下降，二是由于厌氧微生物的活动产生了大量的CO2与还原性的有毒物质，影响根的吸收。同时淹水后，土壤酸度增加，引起硝化作用受阻，微量元素Mn、Zn，Fe溶解度增大，植物易中毒，死亡。

植物抗涝性的生理基础是：

（1）与植物对O2的适应力有关。很多植物通过胞间连丝系统把O2输送到根或缺O2部位，可增强抗捞性，柳树一类耐涝植物是在呼吸作用中利用NO3-作为O2的供体，以适应O2不足。（2）植物真正对缺O2忍耐是通过代谢变化进行的。因为缺O2对植物的危害主要是无氧呼吸产生的有毒物质，耐缺O2的植物生理生化机理就是要消除有毒物质的积累或者对有毒物质具有忍耐能力。具体方法有：（a）改变呼吸途径，例如湿生植物一般是PPP途径占优势；（b）通过代谢来破坏或控制有毒物的合成，如通过提高乙醇脱氢酶的活性，以减少乙醇的积累。

9.答：植物耐盐生理是通过细胞的渗透调节以适应已进入细胞的盐类。有些植物（例如小麦）遇到盐分过高时，可以吸收离子积累在细胞的液泡中，通过细胞渗透势，水势的降低，防止细胞脱水。在渗透调节中主要是K+的主动吸收，以K+来调节细胞的渗透势。有些植物是通过积累有机物调节渗透势。如耐盐的绿藻在高浓度的NaCl溶液中，其90%光合产物都是乙二醇，以此来调节细胞的渗透势。

植物耐盐的另一种方式是消除盐对于酶或代谢产生的毒害作用，抗盐的植物表现在高盐下往往抑制某些酶的活性,而活化另一些酶，特别是水解酶活性。如耐盐的玉米在NaCl诱导下可以提高光合磷酸化作用，大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性。由此可见，抗盐植物在代谢上的特点是在高盐下保持-些酶活性稳定。

植物耐盐的第三种方式是通过代谢产物与盐类结合，减少离子对原生质的破坏作用，例如抗盐植物中广泛存在的清蛋白，它可以是高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力，避免原生质受电解质影响而凝固。

提高植物抗盐性的途径：（1）选育抗盐性较强的作物品种，是提高作物抗盐性的主要途径。（2）通过播种前盐溶液浸种锻炼，可提高农作物的抗盐性。

10. 大气污染对植物的伤害可分为急性、慢性两种。急性伤害是在较高浓度有害气体短时间的作用下所发生的组织坏死，最初呈现灰绿色，然后质膜与细胞壁解体，细胞内含物外渗，

转为暗绿色的油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织最终脱水而变干，呈现白或红暗棕色，叶片变小，畸形或者加速衰老。各种大气污染物的伤害症状不同：SO2---叶脉间缺绿；NO---叶脉间或边缘出现规律的褐斑或黑斑；O3---叶上表面出现白色、黄色、褐色斑点；HF一叶尖干枯或边缘坏死。

大气污染物对植物生理的影响是多方面的，如：光合降低，干物质积累减少，器官早衰，产量下降，其次是提高呼吸强度。在大气污染情况下植物叶片过氧化物酶活性都有增加而且同工酶活性增加，还有新的酶带产生，同时大气污染下植物体内出现ETH增加的现象。

提高植物对大气污染的抗性，首先是在不同污染地区选择对某种污染不敏感的植物（或品种），这是一条提高抗性的根本途径。此外，也可用化学物质调节植物对大气污染的抗性，如用吲哚乙酸、抗坏血酸等处理黄瓜苗可减轻O3对植物的伤害，用石灰溶液喷洒植株，有减轻氟害的作用。