己糖激酶在植物糖信号传递过程中的作用
第一篇己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
己糖激酶在植物糖信号转导中的作用本文介绍了己糖激酶的概念、亚细胞定位、酶特性。
最后重点讲述了己糖激酶在糖信号转导中的作用。
1.摘要己糖激酶就是能够催化己糖磷酸化的酶,大多数高等植物通过光合作用在叶片中合成碳水化合物, 并主要以蔗糖形式通过韧皮部运输分配到不同的库组织中。
在库组织中, 蔗糖可被直接贮藏, 也可在蔗糖合成酶” ,或转化酶作用下分解为己糖—果糖和葡萄糖。
己糖必须经磷酸化才能进人糖酵解途径。
磷酸化的己糖进人糖酵解途径后, 为植物的生理活动提供能量和中间代谢产物, 因而己糖的磷酸化对维持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
近年来的研究表明, 己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此, 己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
本文综述植物己糖激酶亚细胞定位、酶特性、及其在糖信号转导中的作用的最新研究进展。
2.植物的己糖激酶催化己糖磷酸化的酶依据其底物特异性和功能的不同可分为己糖激酶、葡萄糖激酶和果糖激酶, 广义的己糖激酶包括这3种酶, 它们催化己糖代谢的第一步不可逆反应图。
目前己糖激酶还没有统一的命名规则, 已有的报道多数将植物己糖激酶称为HXK或HK, 葡萄糖激酶称为GLK或GK, 果糖激酶称为FRK或FK。
本文采用3个字母的命名方法, 引用文献遵循原文作者的命名, 一般不作更改。
2.1己糖激酶(HXK)己糖激酶既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率, 也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率。
Antonia Medina和Alberto Sils在1956年第一个报道了己糖激酶。
他们通过对豌豆非光合组织的研究, 表明了果糖特异激酶的存在, 但是该酶直到20年后得到分离和鉴定。
随后的研究表明, 植物组织中存在几种不同的己糖激酶同工酶。
到目前为止, 已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的HXK:拟南芥、豌豆叶片、小麦胚芽、豌豆种子、大豆、玉米、菠菜叶片、鳄梨、番茄、大麦叶片、烟草叶片、马铃薯块茎、水稻胚和葡萄抽。
高等植物己糖激酶基因研究进展
高等植物己糖激酶基因研究进展张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【摘要】己糖激酶( HXK)具有催化己糖磷酸化的作用,是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一.近十几年的研究发现,HXK在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色.目前GenBank已登录28种高等植物的HXK同源基因,其在不同物种中均以多基因家族形式存在.HXK基因家族多数成员包括9个外显子,编码492-522个氨基酸.HXK亚细胞定位研究发现,植物HXK家族成员主要分布于线粒体,少数成员存在于细胞质、叶绿体和质体基质中.植物HXK基因家族大部分成员在不同器官或组织中均有表达,但是拟南芥(Arabidopsis thaliana)AtHKL3和水稻(Oryza sativa)OsHXK10仅在花中表达.高等植物部分HXK不仅影响植物生长发育,还调控植物激素信号转导以及调节植物花青素合成途径中相关基因表达.应用MEGA 4.0软件对18个物种HXK基因氨基酸序列构建系统进化树,HXK基因序列聚为7小支,聚类关系能反映不同基因结构和功能的差异.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)004【总页数】8页(P19-26)【关键词】己糖激酶;基因家族;亚细胞定位;糖信号【作者】张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【作者单位】北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083【正文语种】中文糖类物质在植物中起着重要的作用，它不仅作为呼吸底物为植物的生长发育提供能量，而且还通过多种代谢途径再合成其他物质，如细胞的结构物质，储存物质，氨基酸和蛋白质的碳架，核糖和脱氧核糖的组成成分等[1,2]。
2007糖在植物中的感知与信号传导研究进展
西北植物学报,2007,27(10):2118-2127Acta Bot.Boreal.2Occident.Sin. 文章编号:100024025(2007)10221182103糖在植物中的感知与信号传导研究进展雷美玉1,李辉亮1,刘立元2,彭世清13(1中国热带农业科学院热带生物技术研究所,海口571101;2湖南省常德市第四中学,湖南常德415000)摘 要:糖在植物中不仅用于能量的代谢,同时还作为信号分子调控植物的生长和发育.本文对植物体内糖信号的产生、糖类对植物体生长发育与胁迫反应的调节作用、糖与植物激素信号之间的传感关系以及糖信号调节的分子机制等的研究进展进行了综述.关键词:糖信号;葡萄糖;蔗糖;己糖激酶;Snf1相关激酶,信号传导中图分类号:Q53文献标识码:ASugar Sensing and Signaling in PlantsL EI Mei2yu1,L I Hui2liang1,L IU Li2yuan2,PEN G Shi2qing13(1Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Haikou571101,Chi2 na;2Changde NO.4Middle School,Changde,Hunan415000,China)Abstract:Sugars not only f uel cellular carbon and energy metabolism but also play pivotal roles as signaling molecules.This paper reviewed recent advances how sugar signals are generated and carbon metabolism in source and sink tissues to modulate growt h,develop ment,and stress responses.The interactions between sugar and plant hormone signaling,molecular mechanisms in plant sugar signaling are also reviewed in t his paper.K ey w ords:sugar signal;glucose;sucro se;hexokinase;Snf12related protein kinase;signal t ransduction 地球上大部分生物都依赖光合作用进行碳的固定,并把光能储存在糖分子中,与此同时产生氧气.糖在生物体中具有重要的调节功能,比如生物早期进化、控制新陈代谢、应激反应、生长发育等.近年来研究发现证实了糖作为信号分子在植物体生长和发育中起着重要作用.本文就糖在植物中的感知与信号传导的研究进展进行综述,为相关研究工作提供系统的信息与参考.1 植物体内的糖信号糖在植物中的调节机制相当复杂,不同部位的糖信号来源于不同类型的糖源.糖代谢是一个耗能的动态过程,糖浓度在植物发育过程中有很大的变化,且与环境信号例如昼夜更替和生物与非生物的胁迫相关[1].一般来说,源活性像光合作用、营养调节及输出能够在低糖条件下上调,而库活性像生长和储存能量在碳源丰富的时候才被上调.光合作用和库的需求有严格的协同作用,并且这种协同包括代谢调节和特定的糖信号调节机制[2].光合作用和碳代谢及其分配是糖信号的主要靶位点,属于一种反馈调节[3].尽管在植物体内蔗糖是光合作用的主要产物并且是能够运输的糖类,但许多糖信号在生长与代谢中是通过糖水解的产物如葡萄糖和果糖(或它们下游的代谢中产物)得到分配.新的研究证3收稿日期:2007203230;修改稿收到日期:2007208222作者简介:雷美玉(1982-),女(瑶族),在读硕士研究生,主要从事植物分子生物学的研究.E2mail:leimeiyu1982@ 3通讯作者:彭世清,博士,研究员,博士生导师,主要从事植物分子遗传学的研究.E2mail:shqpeng@据表明蔗糖和海藻糖调节特定的细胞应答并不受己糖的影响或者影响极小[4].在光合作用(源)细胞中,由卡尔文循环产生的光合产物主要以丙糖磷酸盐的形式从叶绿体转运到细胞溶胶,在这里进行糖酵解或转变成蔗糖供局部器官利用或运输到库组织中去,但蔗糖输入和输出依赖于叶细胞中源库的状态[5].生物、非生物的胁迫和激素信号也能够诱导细胞壁转化酶(cell wall in2 vertase,CW2INV)的表达和叶组织中库的形成,多余的光合产物则以淀粉的形式暂时在白天储存在叶绿体中[4].葡萄糖主要来自叶细胞中叶绿体内的淀粉水解(主要以麦芽糖和葡萄糖的形式输出)和来自淀粉质体(淀粉质体即淀粉储存器官)中的淀粉水解[5].在库组织中,蔗糖能够通过胞间连丝(共质体运输)或细胞壁(质外体运输)输入细胞内.胞内的蔗糖在细胞质转化酶(cytosolic invertase,C2INV)的作用下产生葡萄糖和果糖,或者通过蔗糖合成酶(su2 cro se synt hase,SU S)作用产生果糖和UDP2葡萄糖;蔗糖也能输入并储存在液泡内,在液泡转化酶(vacuolar invertase,V2INV)的作用下产生己糖;在质外体中,蔗糖通过CW2INV水解产生高水平葡萄糖和果糖,形成库强度;果糖也通过己糖转运蛋白转运并被吸收,己糖转运蛋白与CW2INV共同表达并协同调节整个过程[2].C2INV、CW2INV和SU S的反馈调节是通过糖信号诱导一个敏感的自我调节系统而完成.糖信号的产生除与光合作用和淀粉及蔗糖的分解密切相关以外,在黑夜、糖消耗、衰老和病原菌侵染等胁迫条件下一些细胞壁中糖基水解酶活性的加强,由细胞壁多糖水解同样可能产生糖信号;糖信号的产生也与硝酸盐、磷酸盐和硫酸盐等营养物质的利用存在密切的关系[6].在植物体内,昼夜更替对营养的获得的影响已经得到了证实,酶的昼夜调节包括碳的分配使可利用的资源得到更好的利用[7].此外,糖信号在昼夜基因表达的调控过程中起决定性的作用[1].因此糖信号在植物中的产生和调节是相当复杂的.2 糖类对植物生长与发育的控制2.1 种子发育与萌芽从研究胚胎和种子发育过程中发现糖在植物生长与发育中的调节机制,例如,豌豆(V ici a f aba)在早期种子发育中,高水平的CW2INV活性提高了己糖的水平,使得胚通过细胞分裂得到快速生长[8];在拟南芥(A rabi dopsis t hali ana)子叶发育过程中葡萄糖浓度与有丝分裂的活性相关,葡萄糖作为发育激发因子对细胞周期蛋白D基因的表达进行调节[9];拟南芥种子发育也与豌豆具有同样的机制,其主要不同在于它的储存物以脂类为主[10].拟南芥w ri nkled1突变体(种子中油的含量大量下降)中缺乏A PETAL A2(A P2)型TF(t ranscription factors, TF),它能控制糖酵解基因的表达并能活化由蔗糖转化成三脂酰甘油生物合成前体过程,而且A P2 TF缺失突变体在胚胎中的细胞大小、数量的增加与在整个胚胎发育中己糖与蔗糖比率的上升有关,表明这种A P2TF是通过调节糖代谢产物作用,引发糖信号传导促进发育[11].在拟南芥胚胎发生的海藻糖的代谢对胚胎发育成熟起了必不可少的作用[12].添加外源糖能减少ABA(abscisic acid,ABA)或甘露糖对拟南芥种子萌芽的抑制作用,但葡萄糖也会抑制种子的萌发.葡萄糖延迟种子萌发的过程依赖于ABA,但并不是由细胞的ABA浓度增加引起的,而与种子在成熟的最后阶段中内源ABA积累减少密切相关,当葡萄糖与ABA各自浓度改变时它们的相互作用也发生改变[13],表明在种子萌发过程中存在专一的信号途径,而且不同发育阶段对糖信号的应答存在差异.2.2 早期幼苗中的糖与激素信号在拟南芥早期幼苗发育阶段糖与激素ABA信号之间的相互促进作用是很明显的[12].ABA介导一个萌发后的发育阶段的起始,使得已萌发的胚胎能应对新的生长条件[14].在拟南芥早期幼苗发育过程中,高水平的外源糖抑制了下胚轴的延伸、子叶的变绿与扩展以及枝条的发育;通过对拟南芥对糖不敏感(ABA insensitive,abi)或对糖超敏感的突变体的研究发现,糖信号与植物激素信号通路之间存在广泛的联系,ABA在植物体内糖信号传导中起重要的作用[14].外源葡萄糖能加强ABA合成相关基因与信号传导基因的表达和内源ABA的水平,证实在幼苗早期发育过程中ABA是葡萄糖信号传导中必需的,在早期幼苗发育中并非所有ABA非敏感型突变体都是葡萄糖敏感型,表明在葡萄糖与ABA 信号中可能存在多种信号通路[15].在幼苗发育中,与糖信号传导相联系的另一种植物激素是乙烯.用乙烯合成前体ACC处理拟南芥野生苗可获得gi n表型,即高浓度的葡萄糖对子叶和新梢发育的抑制作用可通过外加乙烯合成前体911210期 雷美玉,等:糖在植物中的感知与信号传导研究进展ACC(12aminocyclopropane212carboxylic acid,ACC)得到逆转,说明葡萄糖与乙烯的拮抗作用抑制了种苗早期发育[14].乙烯组成型“三重反应"突变体ct r1 (constit utive t riple response1,ct r1)和乙烯过量产生突变体eto1(et hylene overproducing1,eto1)的子叶和新梢形成对高浓度葡萄糖的抑制不敏感,而抗乙烯突变体ter1则表现出对葡萄糖的高度敏感[19],说明乙烯浓度的增加可降低种苗对葡萄糖的敏感性.然而,葡萄糖不敏感突变体gi n与eto1和ct r1不同,在黑暗中不表现乙烯的“三重反应",说明gi n 表型不与乙烯三重反应偶联[17].研究发现许多乙烯不敏感突变体包括et ro1、ei n2(et hylene insensi2 tive2,ei n2)、ei n3和ei n6对葡萄糖高度敏感,且双突变实验表明,葡萄糖不敏感蛋白GIN1在乙烯受体ETR1和HXK下游起作用[17],证明葡萄糖与乙烯能拮抗性地调节蛋白质EIN3TF的稳定性,这为葡萄糖与乙烯信号之间在分子水平的联系提供了证据.2.3 糖信号与植物的营养生长和生殖生长局部库的建立、碳代谢以及糖的积累在植物的生长与发育中起重要作用,这很可能是通过糖信号传导产生的.一些证据指出:蔗糖裂解酶在植物生长与发育中具有特别重要的作用,如番茄(L ycopersi2 con esculent um)顶端分生组织中编码糖代谢蛋白(SU S、A GPase和Snf1相关蛋白激酶SnR K)的基因可以作为叶早期发育中的分子标记[2],拟南芥子叶和叶尖的表皮侧面扩展也是糖依赖性调节的[18],这为营养器官发生中的糖代谢和糖信号传导的研究奠定了基础.在烟草(N icoti ana t abacum)中反义抑制的RUB ISCO的小亚基RBCS(Rubisco small subunit,RBCS)使烟草的光合速率降低,同时延迟早期枝条形态发生并增加侧枝/根的比例,表明植物在侧枝形态发生生长中存在源强度阈值[19].然而,细胞生长中的代谢调控同样对生长环境的变化有很强烈的反应,玉米(Zea m ays)节间的细胞对重力的反应就是一个典型的例子,生长素不均匀地重分配提高了转化酶的表达及其活性,导致了己糖不均匀地积累及细胞伸长的差异[20].在暗生长的拟南芥幼苗中,外源蔗糖能影响不定根的形成,而拟南芥糖突变体gin1、gi n2等显示出营养和生殖生长方面的缺陷,如延迟开花,花和果实发育不正常等[9].另外,碳的分配及糖信号传导同样也控制生殖发育.高浓度的外源糖会延迟拟南芥野生型及后开花突变体两者的转换,L EA F Y活性的延缓表明糖信号控制了花分生组织中特异基因的表达[21].糖基水解酶SU S和天冬酰胺合成酶是L EA F Y转录因子(t ranscription factors,TF)的直接的靶蛋白,它们是花发育中必不可少的成分,在分生组织特异启动子控制下CW2I N V的表达能提早开花、促进花序分枝以及提高种子的产量,而C2I N V则相反,使花枝分枝减少、开花延迟、降低种子产量[22],表明糖信号精确的源、库特性及其分配的重要性.此外反义抑制CW2I N V的烟草和反义S nR K转基因大麦(Hordeum v ul g are)的雄性不育,均表明精确的碳分配在生殖发育中起重要作用[23].2.4 糖信号在植物衰老过程中的作用植物体生命的最后阶段是衰老,通过复杂的发育程序和环境信号进行调控.典型的叶衰老与叶绿素含量及光合作用活性的降低是一致的.糖在光合作用相关基因表达中的阻抑效应和己糖激酶(HXK)与叶衰老之间的关系表明,在叶衰老过程中HXK依赖性的糖信号起重要作用[24].但对叶进行暗处理研究时,在暗处理中叶绿体降解与叶绿体饥饿能导致衰老,而整个植株的暗培育却能延缓衰老,一些与衰老相关的基因能被暗培育诱导表达也能被糖抑制[25],进一步通过芯片分析发现,饥饿诱导衰老和自然衰老之间基因的表达存在明显不同[26].此外,叶的衰老能通过强光和长日照进行诱导,并与己糖的积累有关[27],当然在衰老中饥饿反应与糖积累之间的矛盾冲突还需要进一步的研究去揭示.对蓖麻(Rici nus com m unis)叶子在自然衰老的研究发现,在叶绿素降解之前筛管中糖类合成受阻[28],而通过胁迫诱导胼胝质沉积产生的韧皮部阻断是衰老的原因[29].然而衰老与大量营养(尤其是N)的重新利用和从败叶中输出相关[21],表明基本的细胞代谢与韧皮部运输功能可以保持到衰老的后阶段.高的糖氮比可能是启动衰老和N的重新利用的开关,但通过对拟南芥重组自交系分析表明,后期衰老系比前期衰老系更易被有效地动员Glu、Asp和硫酸盐[28],在衰老过程中精确的糖源积累机制还不清楚,有待进一步地研究.ABA能促进衰老,但研究表明在叶衰老的糖依赖性诱导中并不需要ABA[28];细胞分裂素能延迟植物衰老,由细胞分裂素诱导的CW2I N V的表达是叶衰老中由细胞分裂素介导的局部延迟衰老中必不可少的[4].通过对gi n2突变体的研究发现糖和细胞分裂素之间存在拮抗作用[24].衰老也与病理发生相0212西 北 植 物 学 报 27卷关的(pat hogenesis2related,PR)基因表达有关,外源糖与植物液泡或细胞壁中I N V的过量表达都能够诱导PR基因的表达[26].除调节碳分配、植物发育和激素应答外,INVs还能在应激反应中作为中心信号起着整合和调节作用[30].CW2I N V通过非生物胁迫和由病原体感染导致的局部呼吸库活性增强两种途径得到诱导.蛋白激酶(p rotein kinase,P K)抑制剂的研究表明糖类与胁迫压力通过不同的途径对源、库代谢作用和抵抗反应进行调节[31].拟南芥过早衰老突变体hys1不仅在幼苗发育和基因表达过程中对糖抑制过敏,而且与病理发生相关基因cp r5(constit utive expressor of pat hogenesis2related genes5,cp r5)是等位基因[32],拟南芥过早衰老突变体为研究糖与衰老之间的关系提供了线索,表明在植物衰老过程中激素信号和糖信号之间是相互作用,共同调节衰老的进程.3 糖传感器3.1 己糖激酶的作用及葡萄糖传感器己糖激酶(HXK)是糖酵解中的一个关键酶,其功能是催化己糖磷酸化.有证据表明:HXK可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知,从而触发糖信号传递[33];植物HXK的功能是作为一个葡萄糖传感器,在葡萄糖信号通路中HXK的基本功能是对GIN1/ABA2的上调[34].对拟南芥gi n2突变体的分离和性状分析发现,己糖激酶(At HXK1)是糖识别和糖信号传导的核心部分[16].一般来说,植物体内有两种类型的HXKs,类型A激酶(如Pp HXK1和拟南芥HXL s),它们具有叶绿体转换肽(chloroplast t ransit peptide)[34];类型B激酶(如At HXK1和At HXK2),它们有膜锚定作用[34]. Moore和Sheen[34]研究表明,At HXK1同样能够运输到细胞核内.在水稻中有10种功能的HXK同源物已经被鉴定[16].除HXKs以外,植物体同样包括一些果糖激酶,这些果糖激酶在糖识别中起作用[16],而gi n2突变体对葡萄糖不敏感,但对果糖和蔗糖敏感[35].3.2 糖信号感知与细胞表面受体在酵母中,胞外的葡萄糖和蔗糖的感知是通过G pr12G pa2完成,G p r12G pa2是GPCR系统中的一个,另一个GPCR成员则与外激素的感知有关;在动物中不同GPCR复合体作为糖识别受体执行功能[36],而植物体内则仅仅由一个G2蛋白的α2亚基执行功能.α2亚基在水稻中通过R GA1编码[36],而在拟南芥中通过GPA1编码由α2亚基与β、γ亚基结合成功能性的G蛋白,在各种不同条件下起重要作用,如发育、光强度、磷脂及激素反应、氧化胁迫反应和真菌疾病抵抗[37].GPA1与两个受体蛋白相关联,其中一个是G蛋白偶联受体1(G2protein cou2 pled receptor1,GCR1),它是一个与GPCRs具有同源性的7次跨膜蛋白;另一个是G蛋白信号调节剂1(regulator of G2protein signaling1,R GS1),它是一个C端含有R GS盒的7次跨膜蛋白[37].R GS蛋白通过加速它们内在的GTPase活性对heterotrim2 eric G蛋白进行负面调控,与此功能一致的是, R GS1的缺乏导致GPA1的活性增加,使在黑暗中下胚轴细胞延伸加速和光照下根部生长区细胞的生长加快[38].r gs1突变体幼苗对6%葡萄糖不敏感,而R GS1过量表达则对6%葡萄糖超敏感[38].g p a1突变体对ABA和萌发中的糖抑制超敏感,但葡萄糖的增加同样也可以促使At R GS1与基质膜中的At GPA1的表达加强[39],这很可能是作为一种脱敏机制,而R GS1和GPA1下游的靶位点及过程有待于进一步的研究和鉴定.4 糖调节的分子机制4.1 糖信号通路基于HXK1的作用,在植物体中有3个不同的糖信号转导通路已被定义.在第一个HXK1依赖性通路中,基因表达与HXK1介导的信号功能相关,该通路的主要作用是对光合作用相关基因表达的抑制作用;第二个通路依赖于糖酵解过程,同时又要通过HXK2的活性得到维持;第三个是不依赖于HXK1的信号通路[26].多种途径的存在表明植物体内糖信号传导过程相当复杂(图1).在植物中, HXK通常能磷酸化的底物有葡萄糖、果糖、甘露糖等.首先经载体运输这些糖进入细胞,HXK感受糖后,通过与其它蛋白作用形成复合物或者通过糖酵解途径引发信号放大,通过级联放大,最终调节基因的转录表达;另外HXK也可能直接迁入核内直接影响转录,但具体机理还有待进一步的研究[26].4.2 糖调节基因启动子元件和转录因子一些编码代谢蛋白的基因在糖信号传导产生中要经历在转录上的反馈调节,例如光合作用相关基因、I N V和S US基因也受到可获得性糖的广泛调节[6].同样,当糖水平上升,经淀粉合成作用进行糖贮藏的过程通过编码A D P ase基因的诱导得到上调[5].糖和其它营养代谢通路的协调对最佳利用能121210期 雷美玉,等:糖在植物中的感知与信号传导研究进展图1 HXK参与的糖信号途径[26]Fig.1 The sugar signaling pathway based on HXK量资源是必不可少的.参与N消化过程中的许多基因都通过糖共同调节,并且可利用的N能广泛地调节碳代谢基因表达[40].一般地,糖应答依赖于植物中N的水平,光合作用相关基因表达的糖抑制、叶绿素积累和幼苗发育都能够被硝酸盐拮抗[24].因此植物中许多基因的表达是通过糖与源、库活性的协同调节作用在转录上得到调节.通过对甘薯(I pomoea bat at as)块茎patatin、SU S、sporamin以及β2淀粉酶等基因启动子的研究,鉴定出了一些蔗糖应答的顺式元件,其中包括蔗糖应答元件(sucro se2responsive element,SU RE)、A盒与B盒、T GGAC GG元件,SP8序列和SP8结合蛋白SPF1[42].SPF1是一个WR KY(一种转录因子)型蔗糖阻遏的负调节子,与其它物种(包括拟南芥)有很高的同源性.一个糖诱导的WR KY型TF———S US IB A2在大麦胚乳中受到抑制,当它与SU RE和W2盒结合后活化大麦异淀粉酶1 (isoamylase1,iso1)基因启动子[43].此外在土豆块茎中一个新的DNA结合蛋白STORE KEEPER (ST K)能特异识别B2盒序列从而控制蔗糖诱导的patatin表达[43].通过对糖/ABA诱导的甘薯spo2 ramin A基因启动子进行分析,发现了一个最小的启动子(Spo min),它包含负调控区域和2个糖代谢信号应答元件(carbohydrate metabolite signal re2sponsive element s,CMSRE),即CMSRE21(T G2 GAC GG)和CMSRE22,此外还含有SP8a序列[44].随着对不同糖应答基因研究的深入,会有更多的糖应答元件被发现.糖在转录水平上也调节激素信号.很显然,葡萄糖诱导ABA和A B I(ABA insentive,A B I)基因表达在它的信号转导中作为一个核心机制.对糖信号传导中AB I4、ABI5和CTR1(constit utive t riple re2 sponse1,CTR1)3个因子进行分析,发现葡萄糖、ABA、胁迫分别调节不同发育阶段[51];对一些乙二胺生物合成中的葡萄糖抑制和信号转导基因的研究表明,糖与乙二胺信号之间的相互作用在部分转录水平中起作用[41];对玉米的一些光合作用相关基因启动子的研究发现,糖抑制中的不同调节元件以及顺式元件的负调控[46].通过对糖抑制和转录中的饥饿诱导研究,发现编码水稻(Ory z a sati v a)α2淀粉酶(α2amylases,αAM Y)在种子淀粉降解中起作用,而且αA M Y在高糖饥饿诱导中表达[47];对aA M Y3启动子的研究发现糖应答序列(sugar response se2 quence,SRS)应具备GC2盒、G2盒和TA TCCA3个元件.具有DNA结合区域的新M Y B蛋白(Os2 M Y BS123)能与特异TA TCCA元件结合从而调节αA M Y的表达[47].研究表明G2盒基序(CAC GT G)在光敏色素介导的基因表达光控制中起作用,并且2212西 北 植 物 学 报 27卷G2盒基序与ABRE(CCACGT GG)非常相似,在糖信号传导中也涉及到ABRE结合因子AB F2 (ABRE2binding factor2,ABF2)、AB F3和ABF4[48].通过对糖信号转导基因的相关转录因子的研究,可进一步揭示糖信号转导的机理.4.3 糖信号在转录后的调节作用一些重要的糖调节作用在转录后水平上进行调控.研究表明水稻αAM Y3的糖抑制作用对转录和mRNA稳定性方面进行调控,转录产物3′非编码区(unt ranslated region,U TR)中的特定序列控制糖依赖性的mRNA稳定[50];用转录阻断剂放线菌素D 研究mRNA的半衰期,证明一些其它的生长相关基因和胁迫相关基因在mRNA稳定性上被糖控制[51];在玉米细胞悬浮培养中,由可代谢的和不可代谢的糖能诱导I ncw1表达[52],但由于蔗糖或葡萄糖诱导增加了大量小转录物的稳定性,从而导致蛋白质表达和酶的活性增加[49],虽然其精确的调控机制还不太清楚,但I ncw1基因的3′U TR被认为是糖饥饿中的一个传感器,在库新陈代谢与细胞mR2 NA加工和翻译之间起桥梁作用[52].另一个被胁迫和营养饥饿条件控制的表达调节作用是mRNA的翻译,这一过程需要5′U TR中的微开放性阅读框(micro2open reading f rames,μORFs)的参与,这些μORFs正向或负向影响下游编码序列(CDS)/ORF的转录效率,例如,拟南芥S2 class bZIP TF(A TB2/bZIP11)的转录受光和糖的促进,但随后的翻译却受高水平蔗糖的抑制[53].特定的蔗糖诱导的翻译抑制作用依赖于A TB2/bZ2 IP11转录物的5′U TR[53],已经鉴定的5′U TR中的4个μORFs,其中μORF2是A TB2/bZIP11转录调节中必要的也是充分的,A TB2/bZIP11通过糖调节的表达与它在受精的胚珠维管组织、幼苗和小维管组织中的特定表达模式一致,A TB2/bZIP11在源分配到库建立中的调节作用已经得到支持,这表明μORFs的利用是植物bZIP TFs亚定位的一般调节特征[54].但关于μORFs对转录调节的分子水平机制与它的生理作用并不太清楚,有待进一步的研究.4.4 糖信号对翻译后的调节作用蛋白质活性通过多种途径得到调节.生物信息学分析表明,拟南芥大于5%的蛋白质都是通过泛激素依赖性和26S蛋白酶依赖性的蛋白降解途径得到降解,蛋白质稳定性和选择性的蛋白水解在植物信号与发育、转录控制和蛋白质磷酸化中是主要的调节机制,当然,糖信号通路也利用这些机制[55].葡萄糖通过加强EIN3的蛋白酶依赖性的降解来拮抗乙烯信号,而且乙烯能够增强EIN3的稳定性[19].葡萄糖应答依赖于At HXK1,At HXK1也存在于细胞核中,它与植物生长素和细胞分裂素信号之间的相互作用具有相似的机制[53].2种特定的EIN3结合F盒蛋白EBF1和EBF2,形成SCF复合物抑制乙烯作用并通过引导EIN3降解而加速生长[53].EB F1和EB F2与酵母F2box蛋白葡萄糖抑制抵抗基因1 (Gluco se repression resistant1,Grr1)有很大的关联,而Grr1在控制和与糖识别、细胞周期相偶联中起作用[55].许多植物细胞周期蛋白依赖性激酶(cy2 clin2dependent kinase,CD K)调节剂的半衰期是通过蛋白酶调节的[55],D型细胞周期蛋白CYCD3;1 (D2type cyclin3;1,CYCD3;1)可以在转录水平上通过蔗糖或葡萄糖和细胞分裂素得到上调,从而使细胞从G1期向S期转换,CYCD3;1是一个高度不稳定蛋白质,在蔗糖消耗后通过蛋白酶依赖性的机制得到降解[56],而且在糖饥饿状态下,CYCD3;1被磷酸化,在蛋白酶抑制剂存在时它以一种超磷酸化形式得到积累,表明磷酸化使CYCD3;1走向分解[56].另外,在糖饥饿的玉米根中发现由氧化作用介导的20S蛋白酶的特性及其表达发生改变[57],表明糖信号通路可以通过蛋白质活性调节途径来实现.4.5 Snf1相关的蛋白激酶(SnR Ks)蛋白质的磷酸化和去磷酸化是调节蛋白质功能与活性的主要调控机制,在植物糖信号传导中的特定抑制剂也包含了各种不同的蛋白激酶P Ks和蛋白磷酸酶PPs.高等植物中存在一特殊的大家族即钙依赖性的P Ks(CDP Ks)和SnR Ks,一些CDP Ks 被蔗糖特异诱导,而钙离子在糖信号中作为一个第二信使起作用[58].SnR K家族由3个具有相似序列和结构域的亚类组成,SnR K1蛋白质与酵母中的Snf1和哺乳动物中的AM P依赖性蛋白激酶(AM P K)非常相似[59],在拟南芥中SnR K家族有3个成员,但仅有2个(A KIN10和A KIN11)表达,SnR K2和SnR K3很可能是植物体中独有的[59],来自不同植物的SnR K1同源物能互补酵母snf1突变体的表型,表明它们在功能上具有进化保守性,但从SnR K1的调节与功能来看,植物SnR Ks、酵母Snf1和哺乳动物AM P Ks各自的活化机制是不同的[58].除磷酸化/去磷酸化和蛋白质稳定性/降解以外,在糖调节植物代谢中氧化还原是另一个重要的调节机制,这种机制不但在光合作用酶的光活化中321210期 雷美玉,等:糖在植物中的感知与信号传导研究进展。
下列关于己糖激酶叙述正确的
下列关于己糖激酶叙述正确的己糖激酶（hexokinase）是一种重要的酶，它在生物体中发挥着重要的作用。
己糖激酶主要参与糖代谢途径中的第一步，即己糖转化为己糖-6-磷酸的反应。
在此过程中，己糖激酶能够催化己糖与ATP（腺嘌呤三磷酸）反应，生成己糖-6-磷酸和ADP（腺嘌呤二磷酸），从而将己糖引入糖代谢途径。
关于己糖激酶的正确叙述包括：1. 己糖激酶属于磷酸转移酶家族，在细胞内起到催化己糖磷酸化的作用。
2. 己糖激酶是一个高度专一性的酶，它只催化己糖的磷酸化反应，不参与其他底物的代谢过程。
3. 己糖激酶在糖代谢途径中起到了“关键酶”的作用，其催化反应是整个糖代谢途径的限速步骤之一。
4. 己糖激酶的活性受到调节，主要通过底物浓度和产物抑制来调控酶的活性，从而保持糖代谢途径的平衡。
5. 己糖激酶在细胞代谢中具有重要作用，它不仅参与糖的有氧代谢过程，还参与了糖异生途径中的己糖合成。
从上述正确叙述可以看出，己糖激酶在生物体内发挥着关键的作用，其活性和调节机制对细胞内糖代谢过程至关重要。
对于己糖激酶的深入研究不仅有助于深化对细胞生物化学的理解，还有望为相关疾病的治疗提供新的思路和途径。
结合个人观点和理解，我认为己糖激酶作为糖代谢途径中的关键酶，在细胞内具有不可替代的重要作用。
随着对细胞生物化学和代谢调控机制的深入研究，己糖激酶的作用机制和调节方式也会得到更全面、深入的理解，为相关领域的科研和临床应用提供更多可能性。
在此，我针对己糖激酶的相关知识进行了深入的探讨，将其按照从简到繁、由浅入深的方式进行了阐述，希望能够对你的学习和研究有所帮助。
希望这篇文章对你的学术研究和工作能够有所启发和帮助。
己糖激酶作为糖代谢途径中的关键酶，在细胞内具有非常重要的作用。
它能够催化己糖与ATP的反应，生成己糖-6-磷酸和ADP，从而将己糖引入糖代谢途径。
己糖激酶属于磷酸转移酶家族，在细胞内起到催化己糖磷酸化的作用，是一个高度专一性的酶，只催化己糖的磷酸化反应，不参与其他底物的代谢过程。
植物生理学名词
1.束缚水：指与细胞组分紧密结合而不难自由移动的水。
2.自由水：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。
3.生理需水：指用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水分。
4.集流：指液体中成群的原则或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。
5.扩散：指物质分子以高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。
6.渗透作用：指溶液中的溶剂分子通过半透膜的扩散现象。
7.质壁分离：指由子细胞壁的伸缩性有限，原生质层的伸缩性较大，当细胞连续失水时，原生质层便和细胞壁分离开来的现象。
8.根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。
它是根系与外液水势差的表现和量度。
根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。
伤流和吐水现象是根压存在证据。
9.水通道蛋白：指存在与生物膜上的具有选择性和高效转运水分功能的膜内在蛋白，也称水孔蛋白。
10.吸胀作用：衬质吸水后膨胀的现象。
11.共质体途径：指水分一次以一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另外一个细胞的细胞质的移动途径。
12.夸膜途径：水分透过细胞膜的运输途径。
13.主动吸水：指由根系代谢活动而引起的根系吸收水的过程。
14.蒸腾系数：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量。
15.水分临界期：指在植物生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。
16.矿质营养：通常把植物对矿质的吸收、转运、和同化以及矿质化在生命活动中的作用称为植物的矿质营养。
17.必须元素：指对植物生长发育不可少的元素。
18.大量元素：指占植物体干重的0.01%—10%的元素。
有碳、氢、氮、磷、硫、钾、钙、镁、硅。
19.微量元素：指占植物体干重的0.00001%—0.01%的元素。
有铁、锰、锌、铜、硼、氯、钠。
20.生理酸性盐：指因植物根系对阳离子的吸收多于阴离子而使介质变成酸性的盐类的化合物。
21.叶面营养：声场上常把速效性肥料直接喷洒在叶面上，供给植物吸收的施肥方法称为根外施肥或叶面施肥。
植物细胞核蛋白质组学研究进展
植物细胞核蛋白质组学研究进展摘要细胞核储藏有植物体的主要遗传信息。
植物细胞核蛋白质组的动态变化直接影响植物基因表达调控，进而调节植物生长发育与环境应答过程。
细胞核蛋白质组学研究为解析植物发育与逆境应答的分子机制提供了重要信息。
综述了近年来植物细胞核蛋白质组学研究的进展，以促进其进一步研究。
关键词植物；细胞核；蛋白质组学中图分类号 q942.6 文献标识码 a 文章编号 1007-5739（2013）05-0225-02在高等植物中，除韧皮部成熟的筛管等极少数细胞外，其他细胞都具有细胞核。
细胞核是遗传信息的储存场所，承担着基因复制、转录和转录产物加工等功能，也是细胞遗传与代谢活动的调控中心。
研究细胞核的蛋白质组成与动态变化，对于深入解析植物发育与逆境应答过程中的基因表达调控的分子机制具有重要意义。
近年来，不断发展的高通量蛋白质组学技术平台为全面解析植物细胞核蛋白质表达谱与动态特征提供了良好的技术平台。
人们已经将双向电泳、色谱技术与生物质谱技术相结合，初步研究了水稻（oryza sativa）、维柯萨（xerophyta viscosa）、洋葱（allium cepa）、拟南芥（arabidopsis thaliana）、鹰嘴豆（cicer arietinum）和大豆（glycine max）等植物细胞核的蛋白质组特征。
本文综述了近年来植物细胞核蛋白质组学研究进展。
1 植物细胞核与核蛋白质的制备目前的植物细胞核蛋白质组学研究，主要是从植物幼苗或悬浮培养细胞中提取细胞核。
从幼苗中提取细胞核，首先在低温条件下将幼苗研磨成粉末，进而通过以percoll为介质的密度梯度离心富集细胞核[1]。
从悬浮培养细胞中提取细胞核，利用匀浆机破碎或细胞壁水解酶除去细胞壁，然后通过改变细胞内外渗透压破碎原生质体，并利用密度梯度离心富集细胞核[1]。
获得细胞核以后，通常利用dapi染色后的显微观察，或通过测定细胞核制备液中叶绿素含量等方法来评价细胞核的纯度。
某大学生物工程学院《生物化学》考试试卷(575)
某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（75分，每题5分）1. 植物的某些器官可以自行合成某些维生素，并供给植物整体生长所需。
（）答案：正确解析：2. 己糖激酶作用于葡萄糖的Km＝6×10－6molL，作用于果糖的Km＝2×10－3molL，由此可知己糖激酶对果糖的亲和力更高。
（）。
答案：错误解析：1Km可近似地表示酶对底物亲和力的大小。
1Km愈大，表明亲和力愈大，因为1Km愈大，则Km愈小，达到最大反应速率一半所需要的底物浓度就愈小。
显然，最适底物时酶的亲和力最大，Km最小。
3. 因为α螺旋是蛋白质构象稳定的重要因素，因此蛋白质活性部位通常在α碳螺旋区的表面。
（）解析：蛋白质活性部位通常位于蛋白质的结构域、亚基之间的裂隙或是蛋白质表面的凹陷部位，通常都是由在三维空间上靠得很近的一些氨基酸残基组成。
具有活性的蛋白质通常具有α螺旋结构，但是与α螺旋没有太多的相关性。
4. 抑制剂对酶的抑制作用是酶变性失活的结果。
（）。
答案：错误解析：引起抑制作用的物质称为抑制剂。
由于酶的必需基团化学性质的改变，但酶未变性，而引起酶活力的降低或丧失而称为抑制作用。
5. 生活在空气稀薄的高山地区的人和生活在平地上的人比较，高山地区的人血液中2,3二磷酸甘油酸（2,3DPG）的浓度较低。
（）答案：错误解析：生活在空气稀薄的高山地区的人比平地上的人血液中2,3DPG 的浓度高，这样使为数不多的氧合血红蛋白分子尽量释放氧，以满足组织对氧的需要。
6. 酶经固定化后，一般稳定性增加。
（）答案：正确解析：7. 膜蛋白的二级结构均为α螺旋。
（）解析：膜蛋白包括骨架蛋白、受体、酶、抗原等。
膜蛋白的二级结构包括α螺旋、β折叠、β转角和无规则卷曲4种形式。
植物生理学中的激素信号传导
植物生理学中的激素信号传导植物激素是由植物本身合成的化学物质，通过细胞间、细胞内的信号传导途径影响植物生长发育和生命过程。
植物中常见的激素包括赤霉素、脱落酸、布氏酸、茉莉酸、乙烯等。
这些激素的信号传导途径复杂，涉及到多个蛋白质和小分子物质的互作。
本文将从几个方面讨论植物激素信号传导的机制和生理功能。
一、赤霉素信号传导机制赤霉素是一种由植物合成的类似于胆固醇的化合物，通过刺激细胞膜上赤霉素受体，进而启动内部信号传导途径而发挥其作用。
赤霉素的信号传递主要通过两个蛋白质：响应元件和反应元件。
响应元件是细胞膜上的赤霉素受体，在赤霉素信号刺激下活化。
反应元件是激活后不久出现在细胞核内的一个转录变异因子，它可以结合并激活许多基因，特别是那些与植物生长和形态相关的基因。
此外，赤霉素还可以抑制通过细胞壁蛋白转运的蔗糖开花素合成，而间接调节植物的生长发育。
二、脱落酸信号传导机制脱落酸是一种由植物合成的植物激素，在植物的生长发育和代谢过程中起到了重要的作用。
脱落酸的信号传递途径不同于赤霉素，它主要通过细胞核内脱落酸受体结合GCN5蛋白质和其他共激活因子形成复合物，促进与酶合作的基因表达。
除此之外，脱落酸还可以影响植物生长的方向，促进花蕾萌发、花的开放以及果实和叶片的脱落。
三、布氏酸信号传导机制布氏酸也是一种由植物合成的激素，对植物生长发育和环境适应有很大的影响。
布氏酸的信号传递主要是通过BZR1和BZR2两个主要的分子进行调控的。
这两个分子作为重要的核内转录因子能够调节多个与光合二氧化碳固定，生长素合成和蔗糖代谢等相关的基因转录，从而影响植物生长发展和环境适应。
四、茉莉酸信号传导机制茉莉酸是一种由植物脂肪酸合成途径合成的激素，广泛存在于植物体内，调节植物的抗病性和逆境应对。
茉莉酸的信号传递主要通过COI1和JAZ两个关键的蛋白质来进行调节。
当植物感应到外部环境的压力时，茉莉酸会激活COI1蛋白，并提高其降解JAZ蛋白的能力。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
己糖激酶在植物糖信号传递
过程中的作用
王玮
摘要：己糖激酶在植物细胞的信号转导中起着重要的作用。
近年来对植物
体糖信号转导的分子机制研究表明，己糖激酶(hexokinase，HXK)作为细胞内糖传感蛋白(sugarSensor)，在葡萄糖的信号转导中起着重要的功能，其信号转导途径调节着植物的生长发育与基因。
糖信号转导途径调控着植物的生长过程，表现为糖抑制子叶的扩展和转绿、胚轴的伸长。
己糖激酶的糖信号转导途径调控着植物的开花过程，表现为高糖延迟开花，低糖促进开花，己糖激酶的糖信号转导途径调控着叶片的衰老，表现为叶绿素含量下降、光合作用降低。
关键词：己糖激酶、糖信号、生长发育、基因表达
一、植物己糖激酶
催化己糖磷酸化的酶统称为己糖激酶，它们催化的反应构成植物和其它有机体代谢活动的重要调控步骤。
近年来的研究表明，己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此，己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
己糖激酶是催化己糖磷酸化的酶的统称，广义上讲，它包括①己糖激酶(HXK)，既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率，也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率；②葡萄糖激酶(GLK)，葡萄糖进入细胞后首先发生的反应是磷酸化，磷酸化后葡萄糖不能自由通过细胞膜而逸出细胞；③果糖激酶(FRK)对果糖特异的己糖激酶同工酶称为果糖激酶。
由于果糖激酶对果糖的亲和性远较己糖激酶大得多，因而普遍认为在果糖分解代谢中，果糖激酶起主要作用。
FRK、GLK和HXK 之间的区别是功能的差异，前二者，分别严格限制在葡萄糖和果糖的磷酸化中，而后者HXK磷酸化的底物可以是一系列已糖，如：果糖、葡萄糖、甘露糖等。
GLK和HXK定位有差异，不同类型的同工酶的定位有所不同，有的在质体基质中，有的在液泡中。
有的在细胞质中，有的在线粒体、叶绿体膜上。
在檀物组织中，FRK常以二聚体形式存在，也有以单体形式存在的，己糖激酶最适PH为8．0左右。
HXK活性被6一磷酸葡萄糖抑制，HXK对ATP的亲合力大约是其它三磷酸核苷酸的10倍。
二、己糖激酶功能
己糖激酶有磷酸化和糖感受双重功能。
己糖激酶使己糖磷酸化，磷酸化的己糖才能进入糖酵解；从而为植物提供碳素和能量。
另外，磷酸化己糖在AGPase 作用下，生成ADPG为淀粉合成提供原料。
己糖激酶参与葡萄糖抑制光合作用和糖酵解相关基因的调控。
已糖激酶在光合组织中起调节光合作用、生长发育和衰老的调节酶的作用，把拟南芥AtHXK1基因转入番茄中，发现转基因植株叶片中叶绿素含量下降。
光合速率下降，PsⅡ反应中心的光化学量子效率减小，植株快速衰老。
对正义、反义转基因番茄的研究表明，番茄中果糖激酶基因LeFRK2的抑制表达，抑制了生长并产生了白化的幼叶。
己糖激酶是糖感受器，它不仅参与糖代谢的调控，它还在糖信号中有作用。
近年来对糖信号的研究主要通过采取以下三类方法进行，一是利用突变体；二是利用糖的类似物及抑制剂；三是利用转基因植株。
葡萄糖的类似物有甘露糖，2-脱氧葡萄糖(2-dG1e)，3-O-甲基葡萄糖(3-O-mClc)，6-脱氧葡萄糖等。
其中，葡萄糖和甘露糖、2-dGlc是HXK的底物能被催化为磷酸己糖，从而进入糖酵解代谢。
其中，甘露糖进入糖酵解很缓慢。
而3-O-rdc和6一脱氧葡萄糖不是HXK的底物，能吸收进细胞不能被HXK磷酸化而进入代谢。
是不代谢的糖类似物。
转基因手段的使用也提供了HXK起到信号作用，调节控制植物的生长、发育的证据。
Jang在1994年就报道认为只有被己糖激酶磷酸化的糖才能阻遏光合基因的表达。
并于1997年从拟南介中克隆了两种类型的HXKs，从转基因植株胚发育的形态差异得出结论认为HXK蛋白起一个葡萄糖感受器的作用，缺少或增加这个感受器导致由于基因表达的不同，而使表现型发生很大变化。
三、糖信号、
糖在植物中的调节机制相当复杂，不同部位的糖信号来源于不同类型的糖源。
糖代谢是一个耗能的动态过程，糖浓度在植物发育过程中有很大的变化，且与环境信号例如昼夜更替和生物与非生物的胁迫相关。
一般来说，源活性像光合作用、营养凋节及输出能够在低糖条件下上调，而库活性像生长和储存能量在碳源丰富的时候才被上调。
光合作用和库的需求有严格的协同作用，并且这种挤同包括代谢调节和特定的糖信号调节机制。
光合作用和碳代谢及其分配是糖信号的主要靶位点，属于一种反馈调节。
尽管在植物体内蔗糖是光合作用的主要产物并且是能够运输的糖类，但许多糖信号在生长与代谢中是通过糖水解的产物如葡萄糖和果糖(或它们下游的代谢中产物)得到分配。
四、己糖激酶与糖感受和信号转导
己糖激酶抑制剂己糖激酶抑制剂可以作为一个工具来研究其在植物糖感受和信号转导中的功能。
已发现的己糖激酶抑制剂有葡糖胺、N-乙酰基-葡糖胺和甘露庚酮糖。
其中葡糖胺是一个弱己糖激酶抑制剂，它能专一地影响蛋白激酶活性，根据葡糖胺浓度的不同，蛋白激酶被抑制或激活。
甘露庚酮糖能阻断NDP-5-糖的形成，它优先影响与线粒体结合的己糖激酶，30mmol/L的甘露庚酮糖能完全抑制玉米根中线粒体己糖激酶的活性，而细胞溶质内的己糖激酶活性仅被抑制仅30%。
己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
高等植物体内的糖水平调控植物从萌芽、开花到衰老的整个生长发育过程。
近年来的研究表明，糖作为一个生理信号能激活或阻遏植物体内许多基因的表达。
糖参与植物生长发育的调节早有报道，而高等植物糖信号转导机制的研究是从采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的。
首次指出植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号，并且由己糖激酶催化的己糖磷酸化在信号转导途径中是其关键点，2-脱氧葡萄糖和甘露糖同样也能引发糖响应（这两种糖能作用为己糖激酶的底物，但不进入糖酵解途径）。
将葡萄糖用电穿孔法导入玉米叶片的研究也表明，植株生长的抑制是由葡萄糖引发的，而不是G-6-P 或糖酵解的其它下游代谢物质。
拟南芥糖饥饿引发din基因（黑暗诱导型基因）转录水平的增加，通过2-
脱氧葡萄糖和甲基果糖非抑制基因表达的研究表明，糖抑制的基因表达是通过己糖激酶磷酸化介导的，由糖饥饿引发的信号参与蛋白质磷酸化和脱磷酸化。
拟南芥转基因植株的研究表明，植物中存在一条依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导途径。
近年来的研究表明，糖响应过程是由植物激素信号与HXK相偶联共同作用的。
参考文献
1、单守明董晓颖王永章,刘成连原永兵.植物体中的糖信号及其转导机制[J].中国农业学同通报，2004,3（20）:12-16
2、马健飞周希静.HB-EGF对系膜细胞己糖激酶活性的调节[J].中国医科大学报。
2001,2(30):90-92
3、秦巧平张上隆徐昌杰.己糖激酶与植物生长发育[J].植物生理学通报，2003,01（39）:1-8
4、王玉华杨清陈敏.植物糖感知和糖信号传导[J].植物学通报2004，21(3)：273～279
5、程建徽，谢鸣，蒋桂华徐凯.植物己糖激酶的信号转导作用[J].细胞生物学杂志,2004．26：594—598
6、雷美玉，李辉亮，刘立元，彭世清.糖在植物中的感知与信号传导研究进展[J].西北植物学报，2007，27(10)：2118-21 27
7、尹恒, 王文霞, 赵小明, 杜昱光.植物糖生物学研究进展[J].植物学报2010, 45 (5): 521–529。