水分胁迫对果实品质的影响研究进展

水分胁迫对果实品质的影响研究进展熊江1,2，卢晓鹏1,2，李静1,2，肖玉明1,2，曹雄军1,2，谢深喜1（1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙410128；2.国家柑橘改良中心长沙分中心，湖南长沙410128）摘要：水分是果实品质形成的关键因素之一，与果实品质的形成关系密切。

鉴于我国水果种植普遍存在的季节性干旱问题，逼着综述了水分胁迫对果实大小、单果重、色泽等外观品质以及可溶性糖、有机酸、维生素Ｃ等物质含量的影响。

在此基础上，还评价了相关研究的不足，并提出了探寻果实糖酸积累的关键酶、果实营养元素跨膜运输的载体蛋白、水分胁迫与细胞内源激素的互作关系、果实糖酸代谢中水分胁迫的调控机理等今后的研究方向。

关键词：水分胁迫；果实品质；影响；综述中图分类号：S666文献标识码：A文章编号：1006-060X（2014）18-0056-05Research Progress in Effects of Water Stress on Fruit QualityXIONG Jiang1，LU Xiao-peng2，LI Jing3，XIAO Yu-ming4，Cao Xiong-jun5，XIE Shen-xi1（1.College of Horticulture and Landscape,Hunan Agricultural University,Changsha410128,PRC；2.Changsha Subcenter,National Center of Citrus Improvement,Changsha410128,PRC）Abstract：This article summarized the effects of water stress on physiological characteristics that related fruit quality including appearance quality such as fruit size,weight,color and content of dissolubility sugar,organic acid and vitamin C.On this basis,we assessed the progresses and shortcomings of the related research and gave a suggestion that the perspective research of this field may focus on exploring key enzyme accumulated by saccharic acid in fruit,carrier protein transmembrane transporting fruit nutrient and interactions between cells endogenous hormones and water stress and regulation mechanism of water stress in fruit organic acid and sugar metabolism.Key words：water stress;fruit quality;influence;review果实品质是保证其商品性以及吸引消费者的直接因素，美观、优质的果实往往有更大的消费市场和优良的经济效应[1]。

果实品质主要包括果实的外观品质和内在品质，也有文献报道将果实品质细分为外观品质、风味品质、营养品质、加工品质和贮藏品质等，评价的主要指标有：果实大小、果重、色泽、香味，可溶性糖、有机酸、维生素C、可溶性固形物含量等[2]。

果实的外观（大小、形状、色泽等）是吸引消费者购买的重要因素，外形整齐美观的水果具有更高的商品价值。

水分是果实品质形成的关键因素之一，与果实品质的形成关系密切。

果实品质形成过程中如果水分供应不足，会导致果实品质下降，严重者甚至失去经济价值。

我国南方果树大多种植在山岗坡地，保水保肥性较差，加之气候不稳定因素导致季节性干旱频发，而北方一年四季常年缺水，往往满足不了果树的正常生长所需水分，因此水分亏缺是影响果实产量和品质的主要因素。

另一方面也有许多研究表明，采前适度控水有利于提高果实品质。

温鹏飞等[3]研究了轻度土壤干旱对赤霞珠葡萄果实品质的影响，结果表明轻度的土壤干旱处理，葡萄果实的含糖量、有机酸含量、糖酸比、可溶性固形物含量等均呈上升趋势，有助于提高葡萄的果实品质。

此外，适度的干旱处理可以提高果实品质的结论在柑橘、枇杷和荔枝等水果中也有报道。

水分胁迫一方面可提高果实品质，另一方面还可节约灌溉用水量，保护水资源。

Hera 等[4]的研究表明，葡萄根域的部分亏缺灌溉在抑制葡萄营养生长的同时，增加了葡萄的产量；与常规灌溉相比，这种灌溉方式的水分利用率提高了40%。

因此，适度的干旱胁迫可以促进果实品质的提高，对缺水少水地区节约水资源、提高水分利用率有重要意义。

水分在果实品质形成过程中起着至关重要的作用。

研究水分胁迫对果实品质的影响，不仅对生产上提高果实品质具有重要的参考意义，同时还能为缺水少水地区的节水灌溉提供理论依据。

1水分胁迫对果实大小及果重的影响细胞的数量和大小是决定果实大小的主要因素，干旱对细胞的分裂和膨大有显著影响，若水分供应不足将导致果实发育不良，严重影响果实的单果重和产量。

水收稿日期：２０１４－０６－２３基金项目：国家现代农业（柑橘）产业技术体系项目（ＣＡＲＳ）；国家自然科学基金（３１０７１７６３）作者简介：熊江（１９９０－），男，江西萍乡市人，硕士研究生，研究方向为果树遗传育种。

通讯作者：谢深喜56·HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES分的亏缺会影响果实大小，在果实发育的前期和中期（分裂期），水分供应充足对果实的纵径生长、增加果形指数极为重要。

水分胁迫下果实的单果重会受到影响，但是影响的方向性因果树的不同而有明显的差异。

Naor 等[5]在油桃中的研究表明，灌水量的增加和树体果实负载量的减少能增加大果的产生。

而在碧桃上的研究却发现亏缺灌溉会导致果实的可溶性固形物含量明显升高但是同时会致使果实的单果重下降[6]；而过量灌溉处理只是增加了果实的失水量，并未改变果实的品质及其贮藏性能。

枇杷的亏水灌溉研究结果表明，在果实的整个生长发育阶段，水分胁迫对单果重影响较大；轻度水分胁迫和重度水分胁迫处理的单果重比标准灌溉量分别低了4.9%和18.7%。

但以上研究都只针对整个果实生长发育时期进行水分胁迫，并不清楚水分胁迫时期与胁迫程度与果实大小之间的联系。

对桃树的研究发现，在果实快速生长的第一个阶段进行水分亏缺处理，其果实大小比正常灌溉的明显更大；而在果实加速发育的最后一个时期或整个果实生长期施加水分胁迫，则会使果实变小；在果实硬化期以及生长发育的前两个阶段施加水分胁迫，对果实的大小没有显著影响[7]。

研究表明，水分胁迫将抑制细胞的生长、限制细胞的光合作用，从而阻碍果实的生长发育，导致果实单果重下降。

在猕猴桃生长发育的早期和后期控制灌水量发现，早期的水分胁迫使果实的单果重比正常情况下减少了25%；而果实生长发育后期的水分胁迫能明显增加果实中蔗糖的浓度[8]。

通常水分亏缺会降低果实的产量，但是对生长势旺盛的果树进行水分亏缺处理，能有效抑制其营养生长，从而提高果实产量。

在库尔勒香梨开花后4周至果实采收前一个月进行水分亏缺灌溉，既节约了灌溉用水量，又抑制了果树的营养生长；与对照相比，重度水分胁迫下，夏季修剪量减少了74%；中度水分胁迫的产量比对照增加了27%；但对果实的体积和可溶性固形物含量没有产生显著性影响[9]。

综上所述，在果实生长发育的不同时期实施不同程度的水分胁迫，对不同果树果实大小的影响并不一致；即使是对同一种果树，其影响也不一致。

2水分胁迫对果实色泽的影响果实的色泽是决定其商品价值的重要因素。

决定果实色泽的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮类色素等，果皮颜色的差异主要是由果皮中各种色素含量不同而引起的。

番茄果实的色泽深浅主要决定于果实内类胡萝卜素的总量以及番茄红素与胡萝卜素的比值。

高效液相色谱测定结果表明，红色番茄红素是红果番茄中含量最多的类胡萝卜素，红色类胡萝卜素（番茄红素）和黄色类胡萝卜素（β-胡萝卜素和叶黄素）含量比例差异是果实表现出红色差异的原因之一[10]。

类胡萝卜素的积累是影响柑橘呈色的主要因素。

柑橘果实中的类胡萝卜素既是其营养保健功能的重要物质，也是影响果实外观的重要因子，尤其是富含番茄红素和β-胡萝卜素的柑橘，颜色越深者价值越高。

柑橘幼果果皮因含叶绿素而呈绿色，果实成熟过程中叶绿素逐步降解，使得果皮中原有的类胡萝卜素色泽逐步显现，并随着类胡萝卜素的积累颜色逐渐加深。

葡萄果实呈现红色的主要原因是花青素，在红色葡萄品种浆果接近成熟时（转色期），果实中叶绿素大量分解，花青素开始积累，果实颜色逐渐由绿色转变为红色、蓝色，到浆果成熟期逐渐达到品种的固有色泽。

研究表明，水分胁迫对果实花青素的积累有促进效应。

Castellarin等[11]连续两年在采收时期对葡萄施加水分胁迫，结果发现葡萄果实中总的花青素含量提高了37%~57%；并且在果实成熟阶段，花青素的积累与控制花青素生物合成的UFGT基因的上调成显著的线性相关关系。

而在葡萄果实成熟过程中，设前期干旱、后期干旱、全期干旱和对照4个处理，结果表明，干旱处理果实中的花青素含量都有明显的提高[12]。

Gelly等[13]发现调亏灌溉可明显提高桃子果实中的可溶性固形物含量，并且能有效促进果实着色。

有专家认为，水分对果实着色的影响主要是间接的影响作用。

果实采收前大量灌水不利于果实的着色，主要是因为采收前大量灌水会降低果实的含糖量，而果实含糖量与果实着色有密切关系。

糖是果实花青素苷的组分之一，一般情况下果实中花青素苷的含量随着糖含量的增加而增加。

玫瑰露葡萄的糖含量要达到14%时，其果实着色才好；康可葡萄的含糖量低于8%时不利于果实着色[14]。

也有研究认为果皮花青素的含量与果肉还原糖含量之间呈极显著的线性相关关系。

尽管与果实色泽相关的研究很多，但其中关于水分对果实色泽影响的报道仍较少，而且水分胁迫与果实呈色色素合成基因的上调是否相关，果实颜色的日渐形成与其他组成色素的分解是否也有密切关联，这些方面的研究成果也较少。

3水分胁迫对果实可溶性糖含量的影响糖的积累是果实品质形成的关键，也是色素、氨基酸和芳香物质等其他营养成分合成的基础原料，是评价果实品质的重要指标之一。

果实中的可溶性糖主要为蔗糖、葡萄糖和果糖，不同种类和不同品种的水果，其果实中的糖类组成也有差别。