第十五章 RNA加工及核糖核蛋白复合体
第十五章蛋白质的生物合成
第一位
（5ˊ）
U
U
C
A
G
遗传密码字典 第二位
C
A
G
第三位
（3ˊ）
U C A G
U C A G
U C A G
U C A G
6 4 组 密 码 子 中 ， AUG 既 是 甲 硫氨酸的密码，又是起始密码； 有三组密码不编码任何氨基酸， 而是多肽链合成的终止密码子： UAG、UAA、UGA。
• 在原核生物和真核生物中，均存在另一 种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起动部位 的蛋氨酸密码，AUG。
第十五章蛋白质的生物合成
核糖体的研究历史
1.早在本世纪30年代后期就发现细胞质和细胞核中都有 核酸存在，不过用1924年福尔根发明的染色法只能使细胞核 中的核酸染色。但两种核酸在260nm的吸收非常相似。
第十五章 蛋白质合成及转运
蛋白质的生物合成
中心法则指出，遗传信息的表达最终是合成出 具有特定氨基酸顺序的蛋白质，这种以mRNA上所 携带的遗传信息,到多肽链上所携带的遗传信息的传 递，就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形 相似，所以称以mRNA为模板的蛋白质合成过程为 翻译(translation)。
2.Crick, F.比较了核酸和氨基酸的大小和形状后，认为不可 能在空间上互补，因此预测：(1) 存在一类分子转换器，使信 息从核酸序列转换成氨基酸序列；(2) 这种分子很可能是核酸； (3) 它不论以何种方式进入蛋白质翻译系统的模板，都必须与 模板形成氢键（即配对）；(4) 有20种分子转换器，每种氨基 酸一个；(5) 每种氨基酸必定还有一个对应的酶，催化与特定 的分子转换器结合。
2.1941年，细胞学家J.Brachet和T.Caspersor注意到细 胞质中的核酸与蛋白质的合成有密切的关系。
分子生物学》第七章+RNA加工和核糖核蛋白
第七章RNA加工和核糖核蛋白不论原核或真核生物的rRNAs都是以为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。
然而绝数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA开始的在DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分开的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核内不均一RNA。
hnRNA分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。
第一节rRNA加工和核糖体在细胞核内对基因产物(mRNA前体)进行各种修饰、剪接和编辑，使编码蛋白质的外显子部分连接成为一个连续的开放读框(open reading frame，ORF)的过程称为转录后加工．一、RNA的加工类型pre-RNA经过加帽(capping)、加尾(tailing)、剪接、剪切(splicing)、修饰(methylation)、编辑(editing )成为mature RNA的过程，叫做RNA加工。
核苷酸的切除（减少部分片段）、添加核苷酸（增加部分片段）、修饰、编辑（以gRNA为模板）生物学意义;（1）interrupted gene(interrupted RNA) →move introns (stop codon) →as template(protein translation)（2）prevent pre-RNA from digested by RNase二、原核生物rRNA加工ΦProk.的mRNA半衰期只有几分钟（基因表达调控的一种手段），lacZ mRNA终止合成后9min就几乎全部消失。
mRNA很容易从5’-P被降解，但有些mRNA 5’-P 末端被修饰而得到保护，所以不易被降解，例如真核生物中的血红蛋白mRNA （hemoglobin mRNA）和蚕的蚕丝纤维蛋白mRNA（silk fibroin mRNA）。
第十五章_蛋白质的生物合成
四、氨酰-tRNA合成酶 氨基酸 + tRNA
氨酰-tRNA合成酶
氨酰- tRNA
ATP
AMP＋PPi
tRNA的表示方法：
氨酰-tRNA
氨基酸活化； 氨酰tRNA合成酶 只作用于L-AA，消 耗2个高能磷酸键。
氨基酰-tRNA
氨酰-tRNA合成酶的特点
专一性
对氨基酸有极高的专一性，每种氨基酸都有专一的 酶；只作用于L-氨基酸，不作用于D-氨基酸；
密码的防错系统：密码子的碱基顺序与其相应Aa物 理化学性质之间存在巧妙的关系。 中间是U，Aa是非极性、疏水性的； 中间是C，Aa是非极性的或具有不带电荷的极性侧 链； 中间是A或G，Aa是亲水性的；
第一位是A或G，第二位是A或G，Aa具有可解离的亲 水侧链并具碱性； 前二位是AG，Aa具酸性亲水侧链。
1968年诺贝尔生理医学奖
遗传密 码字表
起始密码（start codon ）：AUG（编码甲硫氨酸、 甲酰甲硫氨酸），少数情况 GUG； 终止密码（stop codon ）：无义密码子 (nonsense codons)，不编码氨基酸的密码子，它 们单个或串联在一起用于多肽链翻译的结束，没有 相应的tRNA存在，有UAA、UAG、UGA。
二、阅读框 一个蛋白质的氨基酸序列是由连续的三联体密码子 的线性顺序决定的，这个序列的第一个密码子建立了 一种阅读框（reading frame)。
从mRNA 5’端起始密码子AUG到3’端终止密码子之 间的核苷酸序列，连续50个以上密码子排列编码，无 终止密码子，这段顺序称为开放阅读框架(open reading frame，ORF)。
mRNA结合位点：核糖体 小亚基。
P位和A位紧密连 接，各占一个密 码子的距离。
「端粒酶-是一种由RNA和蛋白质组成的核糖核蛋白复合体属于反转录酶」
端粒酶-是一种由RNA和蛋白质组成的核糖核蛋白复合体,属于反转录酶端粒酶-是一种由RNA和蛋白质组成的核糖核蛋白复合体，属于反转录酶。
端粒酶以自身的ＲNA作为端粒DNA复制的模板，合成出富含脱氧单磷酸鸟苷的DNＡ序列后添加到染色体的末端并与端粒蛋白质结合，从而稳定了染色体的结构。
学术术语来源---人端粒酶反转录酶基因转染人胚胎大脑皮质神经元的凋亡文章亮点:1 既往对阿尔茨海默病研究多局限于动物实验，实验采用原代培养的人胚胎大脑皮质神经元模型,更具有实际意义。
2 实验的特点在于采用原代培养的人胚胎大脑皮质神经元为研究模型，观察人端粒酶反转录酶对β淀粉样蛋白诱导的人胚胎大脑皮质神经元细胞凋亡的影响，利用TUNEＬ法证实人端粒酶反转录酶可防止Aβ２5-3５诱导的人胚胎大脑皮质神经元的凋亡。
关键词：组织构建；组织工程;干细胞;胚胎干细胞;人端粒酶催化亚基；诱导；人胚胎大脑皮质神经元；阿尔茨海默病；凋亡;端粒酶;反转录酶;转染主题词：大脑皮质;细胞凋亡;端粒;端粒结合蛋白质类；转染摘要背景:人端粒酶反转录酶重组腺病毒转染原代培养的人胚胎大脑皮质神经元,可以促进细胞生存,抑制凋亡。
目的：观察人端粒酶反转录酶对β淀粉样蛋白(aｍyloid β－proｔeｉｎ,Aβ)诱导人胚胎大脑皮质神经元凋亡的影响。
方法：人胚胎大脑皮质神经元原代培养后,分为3组：对照组、Ａβ25-3５组和人端粒酶反转录酶组。
Aβ2５-35组和人端粒酶反转录酶组细胞在培养144 ｈ后，用Aβ25-35 5 μmol/L干预24 h。
人端粒酶反转录酶组在Aβ２5－355 μmoｌ/Ｌ干预72 h进行人端粒酶反转录酶基因转染。
结果与结论:原代培养的人胚胎大脑皮质神经元培养7 d后，出现凋亡细胞,而Aβ25-３5干预后使凋亡细胞数量增加,而人端粒酶反转录酶可防止Ａβ２5-3５诱导的人胚胎大脑皮质神经元的凋亡。
中国组织工程研究杂志出版内容重点：组织构建;骨细胞;软骨细胞；细胞培养；成纤维细胞；血管内皮细胞;骨质疏松;组织工程。
RNA转录和加工
套索结构的发现使人们认识到， 套索结构的发现使人们认识到，内含子的剪接是通过 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中， 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中，分支位 进攻5 剪接位点， 点A的2’－OH进攻5’剪接位点，使其断裂，同时这个A －OH进攻 剪接位点 使其断裂，同时这个A 与内含子的第一个核苷酸（ 形成2 与内含子的第一个核苷酸（G）形成2’ ， 5’ －磷酸 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。 剪接位 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。3’剪接位 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3 － 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3’－ OH末端攻击3 剪接位点的磷酸二酯键 促使其断裂， OH末端攻击3’剪接位点的磷酸二酯键，促使其断裂， 末端攻击 剪接位点的磷酸二酯键， 使上游外显子的5 －0H和下游外显子的 － 和下游外显子的5 使上游外显子的5’－0H和下游外显子的5’－磷酸基团 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。被切除的内 含子随后变成线性DNA 随即被降解。 DNA， 含子随后变成线性DNA，随即被降解。
通过分析体外剪接反应中形成的中间体， 通过分析体外剪接反应中形成的中间体，发现内含子 是以一种套索结构（ 是以一种套索结构（lariat structure ）的形式被切除 即内含子5 端的鸟苷酸依靠 ， － 端的鸟苷酸依靠2 的，即内含子5’端的鸟苷酸依靠2’，5’－磷酸二酯键与 靠近内含子3 末端的一个腺苷酸连接在一起 末端的一个腺苷酸连接在一起。 靠近内含子3’末端的一个腺苷酸连接在一起。该腺苷 酸被称作分支位点 分支位点， 酸被称作分支位点，因为在套索结构中它形成了一个 RNA分支 分支。 RNA分支。
在内含子的剪接过程中， 在内含子的剪接过程中，剪接装置必须识别正确的 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。所谓隐蔽剪接位点 （cryptic splice site ）是指与真正的剪接位点 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（ 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（SR SR蛋白 protein）的剪接因子在剪接位点的选择中发挥重要 protein） 作用。 作用。
RNA生物合成
1、转录的不对称性
转录（transcription）的不对称性就是 指以双链DNA中的一条链作为模板进行 转录，从而将遗传信息由DNA传递给 RNA。 对于不同的基因来说，其转录信息可以 存在于两条不同的DNA链上。
能够转录RNA的那条DNA链称为模板链， 也称作反义链或负链。
与模板链互补的另一条DNA链称为编码链 (coding strand)，也称为有义链或正链。
4、有特定的起始和终止位点
RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某 一段作为模板，故存在特定的起始位点和特 定的终止位点。 特定起始点和特定终止点之间的DNA链构 成一个转录单位，通常由转录区和有关的调 节顺序构成。
二、参与RNA转录合成的物质
➢原料：NTP （ATP, UTP, GTP, CTP）。 ➢模板：单链DNA。 ➢酶：RNA聚合酶（DDRP，RNA-pol）。 ➢其他蛋白质因子：如转录因子、终止因子等。
1. 5’端加帽
5’端：m7GpppGpN（甲基化三磷酸双鸟苷） 部位：细胞核 作用: 1）使mRNA免受磷酸酶和核酸酶的攻击，
稳定mRNA分子的一级结构； 2）提供核蛋白体识别位点，促进翻译起
始复合物形成，增强mRNA翻译效率； 3）有利于mRNA前体的剪接。
mRNA 的5’帽子结构
5 pppGp…
帽 子 结 构 的 生 成
磷酸酶 5 ppGp…
Pi
pppG
鸟苷酸
转移酶
ppi
5 GpppGp…
SAM
甲基转移酶
5 m7GpppGp…
2.3’末端的产生和多聚腺甘酸化
3’端：20-200个腺苷酸残基 部位：细胞核 作用: 1）维持mRNA的稳定；
2）增加翻译效率； 3）与mRNA运输有关。
分子生物学第十五章 蛋白质的生物合成
1.遗传密码种类：
• mRNA 分子有4种碱基：A、G、C、U，可组合成64个密 码子，其中61个分别代表20种不同氨基酸
• 遗传密码共有43=64种， 64: UAA、UAG、UGA 终止密码 61: AUG 起始密码 代表Met 60: 代表19种氨基酸
9
遗传密码表 第一碱基
（5/-端）
第二碱基
43
一、起始阶段
（一）原核生物翻译起始复合物的形成
参与的物质： 核糖体50S和30S大小两类亚基 mRNA 起始作用的fMet-tRNAfMet GTP供能 起始因子（IF1、IF2、IF3）
44
起始过程：
• 核糖体大小亚基解离 • 小亚基与mRNA结合：
16sRNA识别mRNA的SD序列
• fMet-tRNAfMet与mRNA起始密码子AUG结合 • 核糖体大小亚基形成起始复合物
tRNAphe Phe-tRNAphe
• 肽链起始和延长的甲硫氨酰-tRNA：
真核生物：起始： Met-tRNAiMet 延长： Met-tRNAMet
原核生物： 起始：fMet-tRNAfMet 延长：Met-tRNAMet
39
40
第三节 肽链的合成过程
41
整个翻译过程可分为 ：
• 翻译的起始 • 翻译的延长 • 翻译的终止
tRNA反密码子 第1位碱基
mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G AC
U, C, A A, G U, C U G
17
摆 动 配 对
32 1
U
123
18
• ⑤遗传密码的通用性
从原核生物到人类都共用同一套遗传密码，被称为遗传密码的通用性。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。
第十五章 蛋白质的合成-答案
一、选择题1.与原核生物核糖体小亚基结合的蛋白质合成抑制剂是（A ）A.链霉素B.氯霉素C.利福霉素D.放线菌素E.青霉素3.大肠杆菌合成的所有未修饰的多肽链，其N末端的氨基酸残基应是（C）A.甲硫氨酸B.丝氨酸C.甲酰甲硫氨酸D.甲酰丝氨酸E.谷氨酸4.某5岁儿童突发咽痛，呼吸急促,表现烦躁。
体温测得为38.5T,咽部检查见扁桃体肿大,甚至观察有循环系统衰竭的症状,诊断为咽白喉，白喉病产生的外毒素（白喉毒素）为致病的主要因素。
白喉毒素抑制蛋白质合成的主要机制是（E）A.降解核糖体大亚基的28SrRNA使其失活B.特异性结合40S亚基的A位干扰延长阶段的进位C.抑制肽酰转移酶从而抑制肽链延长D.与40S亚基结合影响翻译准确性E.使eEf-2失活从而阻断肽链延长6.小明因为受伤需要抹点红霉素,红霉素作为一种抗生素其作用原理是（C）A.阻止翻译起始复合物的形成B.抑制氨基酸tRNA与小亚基结合C.抑制肽酰转移酶D.引起读码错误E.抑制EF-G10.多肽链的延长与下列物质无关的是（B）A.肽酰转移酶B.甲酰甲硫氨酰-tRNAC.GTPD.mRNAE.EF-Tu、EF-Ts和EF-G11.肽键形成部位是（B）A.核糖体大亚基P位B.核糖体大亚基A位C.两者都是D.两者都不是E.核糖体大亚基E位13.氨基酰-tRNA合成酶的特点是（E）A.存在于细胞核内B.只对氨基酸的识别有专一性C.只对tRNA的识别有专一性D.催化反应需GTPE.对氨基酸、tRNA的识别都有专一性15.多数氨基酸都有两个以上密码子，下列氨基酸只有一个密码子的是（D）A.苏氨酸、甘氨酸B.脯氨酸、精氨酸C.丝氨酸、亮氨酸D.色氨酸、蛋氨酸E.天冬氨酸、天冬酰胺19.翻译起始复合物的组成（C）A.DNA模板+RNA+RNA聚合酶B.Dna蛋白+开键DNAC.核糖体+甲硫氨酰tRNA+mRNAD.翻译起始因子+核糖体E.核糖体+起始者tRNA20.下列关于核糖体的叙述，正确的是（B）A.是遗传密码的携带者B.由rRNA与蛋白质构成C.由snRNA与hnRNA构成D.由引物、DNA和蛋白质构成E.由tRNA与蛋白质构成21,下列关于密码子的叙述，正确的是（C）A.由DNA链中相邻的三个核苷酸组成B.由tRNA中相邻的三个核苷酸组成C.由mRNA上相邻的三个核苷酸组成D.由rRNA中相邻的三个核苷酸组成E.由多肽链中相邻的三个核苷酸组成22.遗传密码的简并性是指（C）A.密码子的第3位碱基决定编码氨基酸的特异性B.一个密码子可代表多个氨基酸C.多个密码子可代表同一氨基酸D.密码子与反密码子之间不严格配对E.所有生物可使用同一套密码23.下列关于遗传密码的叙述，正确的是（E）A.遗传密码只代表氨基酸B.一种氨基酸只有一个密码子C.一个密码子可代表多种氨基酸D.密码子与反密码子遵守严格的碱基配对原则E.密码子的简并性降低了基因突变的效应24.一个tRNA的反密码子为5,UGC3，,它可识别的密码子是（A ）A.5'GCA3'B.5,ACG3'C.5'GCU3'D.5'GGC3'E.5'AUG3，25.氨基酸通过下列哪种化学键与tRNA进行特异结合（B）A.糖苷键B.酯键C.酰胺键D.磷酸酯键E.氢键26.蛋白质生物合成中氨基酸的活化与tRNA的结合需要（B ）A.氨基酸tRNA合成酶B.氨基酰tRNA合成酶C.ATP合成酶D.转位酶E.GTP27.参与新生多肽链正确折叠的蛋白质是(A)A.分子伴侣B.G蛋白C.转录因子D.释放因子E.p因子28.原核生物起始tRNA是 (C)A.甲硫氨酰-tRNAB.缬氨酰-tRNAC.甲酰化的甲硫氨酰-tRNAD.氨酰-tRNAE.乙酰化的甲硫氨酰-tRNA29.新生肽链合成的方向是 (A )A.从N端到C端合成B.从C端到N端合成C.没有固定的方向D.先从N端到C端合成小片段，再连接成一条多肽链E.从中间部位向N端和C端两个方向同时进行30.蛋白质磷酸化修饰的潜在修饰位点是(B)A.甘氨酸B.酪氨酸C.苯丙氨酸D.谷氨酸E.赖氨酸34.蛋白质合成终止是 (B)A.核糖体到达mRNA分子的3'末端B.释放因子识别终止密码子进入A位C.释放因子进入P位D.mRNA出现发夹结构，核糖体无法移动E.特异的tRNA进入A位35.氯霉素对细菌蛋白质合成的生物学影响是(E )A.导致未成熟多肽链的释放B.抑制核糖体大小亚基的结合C.抑制tRNA功能D.抑制30S核蛋白体亚基的活化E.抑制50S核蛋白体亚基的肽酰转移酶活性38.若向mRNA的编码区插入一个核苷酸，则会出现（D）A.翻译出的蛋白质的第1个氨基酸残基改变B.翻译出的蛋白质的氨基酸残基序列不变C.插入处上游翻译出来的氨基酸序列完全改变D.插入处下游翻译出来的氨基酸序列完全改变E.仅在插入处一个氨基酸残基改变。
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Poly (A) addition site
Polyadenylation site mRNA 5..AAUAAA..(20bp)…CAAAAAAAAAAAAAA
（三）RNA剪接
• RNA剪接（splicing）：指真核细胞将前mRNA中的内含子切除， 并将外显子拼接的过程，反应在细胞核内进行，产生的成熟 mRNA转运到细胞浆进行转译 • 剪接部位由特定序列决定，几乎所有内含子的5 -端为GU（剪接 供体部位），3-端为AG（剪接受体部位），其他序列有富含嘧 啶碱基的多嘧啶轨和分支点 • 剪接反应分两步进行，第一步裂解反应发生在5-剪接部位，第二 步裂解发生在3'-剪接部位，当两个外显子被连接在一起后，内含 子以套索形式释放降解
第一节 核糖体RNA (rRNA)的加工
一、原核rRNA的加工
• 大肠杆菌基因组共有7个 散在的rRNA操纵子，每 一操纵子含各有一个拷 贝的5S、16S和23S rRNA序列，在tRNA编 码序列之间也存在rRNA 操纵子
• 至少有7种RNA酶 （RNAase）参与前体 rRNA的加工
二、真核rRNA的加工
第十五章 RNA的剪接加工
基本概念
• 多数新转录的RNA分子(初级转录子)都需经过不同的改变
才能成为成熟的RNA，此过程称为RNA加工（RNA processing)
• 最常见的RNA加工方式包括： 1. 利用核酸内切或外切酶进行的核苷酸去除 2. 向初级转录子或其裂解产物末端添加核苷酸
3. 某些核苷酸的化学修饰
（二）3端多聚腺苷酸化
• 绝大多数真核 mRNA的成熟 3-端都发生多聚腺苷酸化，即添加 一串A碱基，也称3-端加尾 • 加尾部位由特定的序列决定，包括5-AAUAAA-3 （多聚腺苷酸 化信号）、5-YA-3（Y代表嘧啶）序列和下游的GU富含序列， 统称为多聚腺苷酸化部位 • 反应需要许多蛋白因子的参与，先在特定部位发生裂解反应， 然后由poly（A）聚合酶将约250个A碱基加到裂解产物的3’-端
• 原核mRNA的降解速度很快，转录子的转译时间 非常有限，但若5'-或3'-端有干-环结构保护，转录 的时间则相对较长
二、真核mRNA的加工修饰
• 所有真核蛋白编码基因都由RNA聚合酶 II负责转录，转录子的 长度差异很大，统称为异源核RNA（heterogeneous nuclear RNA, hnRNA） • 其中能被加工成mRNA的转录子叫做前mRNA（pre-mRNA） • 加工过程包括 5-帽形成、 3-多聚腺苷酸化、内含子剪接和碱基 修饰 • 前mRNA合成后很快被蛋白质包裹成异源核蛋白体（hnRNP）， 参与包裹的蛋白质分别被命名为hnRNP 蛋白A-U
• poly（A）尾有助于mRNA分子的稳定和成熟mRNA的转译
• 在 分 子生 物学 实 验中 ， poly （ A ）尾 为 mRNA 的 分离 提取 、 cDNA合成和RT-PCR检测提供了很大方便
DNA 5 …AATAAA…(20bp)..CA….TTGTGTGTTG..3
Pre-mRNA 5…AAUAAA..(20bp)..CA…UUGUGUGUUG..3 Polyadenylation signal Cleavage site GU-rich region
RNA剪接反应由 U1、U2、U4、 U5和U6 snRNP以 及其它剪接因子 催化，这些 snRNP中的RNA 与5'-剪接部位、 3'-剪接部位和分 支点的保守序列 形成碱基配对
（四）mRNA的可变（选择性）剪接
• 定义：通过不同的剪接方 式从一个mRNA前体产生 不同的mRNA的过程，是 调节基因表达和产生蛋白 质组多样性的重要机制， 受多种顺式作用序列和反 式作用因子相互作用调节 • 分类： 1. 选择性利用启动子 2. 选择性利用poly（A）部 位 3. 选择性保留内含子 4. 选择性利用外显子
三、原核细胞的核糖体
• 核糖体分别占据大肠杆菌干物质的 25% 、总蛋白的10%和 总RNA的80%，可见核糖体对细胞的重要性 • 70S的核糖体包括1个50S和1个30S亚单位 • 50S包括1个23S rRNA、1个5S rRNA 和31个蛋白质分子 • 30S亚单位包括1个16S rRNA和21个蛋白质分子
• 从细胞核提纯的包裹蛋白为相当均质的颗粒，称为hnRNP颗粒
• hnRNP使hnRNA保持单链形式，协助RNA加工
（一）5端加帽
• 在前 mRNA 链长度达 25-30nt 前，其 5- 端以添加 7- 甲 基鸟苷（m7G）方式进行化学修饰，这种5-结构称 为 5-帽 • 加帽反应由鸟苷转移酶催化，随后在第一和第二个 核苷酸上可能发生的糖基甲基化，特别是脊椎动物 • 帽结构对转录子具有稳定作用，对RNA剪接、核运 S
31种蛋白质 23S RNA 5S RNA 21种蛋白质 16S RNA
四、 真核细胞的核糖体
• 80S核糖体由1个60S亚基和1个40S亚基组成 • 60S亚基包含约45种蛋白、1个5S rRNA分子、1个5.8 S rRNA 及1个28S rRNA分子 • 40S亚基包含18S rRNA和约30种蛋白 约45种蛋白质 28S RNA 5.8S RNA 5S RNA 约30种蛋白质 18S RNA
80S
60S
40S
第二节 tRNA的加工
• 原核生物和真核生物刚转录生成的tRNA前体一般无生物活 性，需要进行以下步骤： ①剪切和拼接； ②碱基修饰； ③3'-OH连接-ACC结构
第三节 mRNA的加工
一、原核mRNA的加工
• 原核mRNA转录子一般不需要加工，在其合成尚 未完成之前，核糖体即开始装配和蛋白质转译