第二节植物的营养生长及其调控

第四章植物的生长发育及其调控植物的生长发育是一个极其复杂的过程，它在各种物质代谢的基础上，表现为种子发芽、生根、长叶、植物体长大成熟、开花、结果，最后衰老、死亡。

通常认为，生长是植物体积的增大，它主要是通过细胞分裂和伸长来完成的；而发育则是在整个生活史中，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。

高等植物生长发育的特点是：由种子萌发到形成幼苗，在其生活史的各个阶段总在不断地形成新的器官，是一个开放系统；植物生长到一定阶段，光、温度等条件调控着植物由营养生长转向生殖发育；在一定外界条件刺激下，植物细胞表现高度的全能性；固着在土壤中的植物必须对复杂的环境变化做出多种反应。

植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味着新一代生命的开始。

在以后的生长个过程中，无论是营养生长还是生殖生长，时刻都受到各种内外因子的影响和调控。

本章将分别讨论内部因子—激素及外部环境因子包括光、温度及水分等对植物生长的影响及调控。

A1植物营养生长发育及其调控B1 种子萌发种子萌发是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢复其正常生命活动的表现。

它是在适宜的环境条件下，已度过休眠的种子从静止状态转变为活跃状态，开始胚的生长的过程。

在形态学上表现为幼胚恢复生长，幼根、幼芽突破种皮并向外伸展；而在生理上则是从异养生长转为自养生长的剧烈转化。

种子萌发受内部生理条件和外在环境条件的影响。

内部生理条件主要是种子的休眠和种子的生活力。

C1 种子的休眠种子休眠是植物个体发育过程中的一个暂停现象，是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。

种子休眠有利于种族的生存和繁衍。

一般而言，种子休眠有两种情况：一种是种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态，此种情况称为强迫休眠。

一旦外界条件具备，处于强迫休眠的种子即可萌发。

一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发。

此种情况称为深休眠或生理休眠。

不管哪种休眠，它们都是指具有生活力的种子停留在不能发芽的状态。

有些植物如水稻、小麦种子休眠期很短，收获时即也会在植株穗上萌发，会严重影响种子的品质和产量。

而还有些植物如豆科种子、苍耳种子等，到了播种期而仍处于休眠状态。

因此，了解种子休眠的原因及特性是十分必要的。

种子休眠的原因主要有胚外包被组织的不透水、不透气以及过分坚硬；胚的分化发育不完全或生理上未完全成熟；存在有机酸、生物碱等抑制物质。

生产上应针对这些原因采取针对性措施，例如机械破损、低温层积处理或用化学药剂处理等，促使这些休眠的种子萌发。

种子在贮藏期间，其生命活动并未停止，胚细胞内部仍在缓慢地进行着多种物质代谢活动。

在干燥、低温、缺氧条件下，种子保持着良好的发芽潜力即生活力。

但在高温、多温、氧气充足的情况下，种子内部呼吸强烈，大量消耗着贮藏的养分，同时还会使有毒的代谢物质积累，膜系统发生破坏，胚内代谢系统全部紊乱，这将使种子丧失生活力。

种子从成熟到丧失生活力所经历的时间即称种子的寿命。

不同的种子，不同贮藏条件下的种子，其种子寿命差异很大。

C2 种子萌发的条件和生理变化度过休眠并具生活力的种子，在足够的水分、适宜的温度和充足的氧气条件下就能萌发。

D1 充足水分是种子萌发的首要条件风干种子含水量很低，一般只有其总重的10%～12%，内部细胞质呈凝胶状态，生理代谢活动很微弱，生命活动处于相对静止状态。

因此，种子要萌发，重新恢复其正常的生命活动，就必须吸收足够的水分。

水对种子萌发的作用在于：①使种皮膨胀柔软，增强对氧气、二氧化碳等物质的透性，既有利于胚进行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破种皮；②使细胞质从凝胶状态转变为溶胶状态，各种酶也由钝化变为活化状态，有利于呼吸、物质转化和运输等活动的加快；③水分参与了复杂的贮藏物质的分解，并能促进分解产物运送到正在生长的幼胚中去，为幼芽、幼根细胞的分裂和伸长提供了足够的养分和能源。

种子萌发的吸水过程可以分为3个阶段：开始是种子内的胶体物质所引起的急剧吸水过程，为吸胀吸水的物理过程，与种子的代谢作用无关；随后是吸水的停滞期，这时种子内代谢活动增强；当胚根突破种皮，胚体迅速增大时又再次急剧地吸水，此时为渗透吸水的生理过程。

种子的化学成分将影响种子的吸水。

例如蛋白质含量高的种子，因蛋白质分子上亲水基因（如一OH、一NH2、一COOH等）多，故吸水要多。

大豆种子萌发时要求的最低吸水量为其风干重的120%，小麦为60%，水稻为35%～40%。

种皮的结构以及土壤的温度、含水量、溶液浓度等都会影响种子的吸水。

D2 适宜温度是种子萌发的必要条件种子萌发是旺盛的物质转化过程。

它包含贮藏物质在酶的催化下的降解过程，其降解产物将运输到正在生长的幼胚中，供作幼胚生长的营养物和能源；也包含其降解产物在酶的催化下合成新的细胞物质的过程。

而酶所催化的任何一个生化过程都要求一定的温度条件。

所以温度也制约着种子萌发。

种子萌发时存在最低、最高和最适温度。

最低和最高温度是种子萌发的极限温度，低于最低温度和高于最高温度，种子就不能萌发，因而它们是农业生产中决定不同作物播种期的主要依据。

最适温度是指在短时间内使种子萌发达到最高百分率的温度。

种子萌发的温度三基点，随植物种类和原产地的不同会有很大的差异。

D3 充足的氧气是种子萌发的必要保证种子萌发时，幼胚活跃的生长需要呼吸代谢提供能量。

呼吸代谢的增强，则需要充足的氧气。

大多数种子需要空气含氧量在10%以上才能正常萌发，但需氧程度又因种子的化学成分不同而有所不同。

脂肪含量较高的种子（如落花生、棉花）在萌发时需氧量比淀粉类种子要高，因此这类种子宜浅播。

种子萌发所需要的氧气通常是从土壤的空隙中得到的。

若土壤板结或水分过多，易造成氧气不足，种子则只能进行无氧呼吸。

这样不仅有机物利用不经济，还会因酒精积累过多使种子中毒，严重影响种子萌发。

及时松土排水，改善土壤通气条件，是促进种子萌发、培育壮苗的有效措施。

大多数植物种子只要满足了水分、氧气和温度的要求就能正常萌发。

但也有一些种子除了上述条件外还需要光或暗条件。

D4 喜光种子和喜暗种子一些种子如莴苣、烟草种子需要在一定光照下才能萌发，这类种子称为喜光（或需光）种子。

相反，一些种子如茄子、番茄、苋菜、黄瓜、西葫芦等种子，在光照下萌发反而受到抑制，只有在相对长的黑暗条件下才能萌发，故这类种子称为喜暗（或需暗）种子。

在研究需光种子（莴苣）萌发时，人们发现了一个有趣的现象。

即当用波长为660 nrn 的红光照射种子时，会促进种子萌发；而当用波长730 nrn的远红光照射种子，则会抑制种子萌发；在红光照射后，再用远红光处理，萌发也受到抑制，即红光作用消除了；如果用红光和远红光交替多次处理，则种子发芽状况取决于最后一次处理的是哪种波长的光。

这种影响，与种子体内存在的光敏色素有关。

B2 植物的生长随着种于的萌发与出苗，植物从异养生长转为自养生长，进人了营养生长阶段。

由于细胞分裂和新生的细胞体积的加大，幼苗迅速地长大。

与此同时，随着细胞的分化，植物各器官的分化也就越来越明显，最后长成为新的植株。

通常认为植物的生长是一个体积和重量不可逆的增加过程。

死的种子吸水膨胀，体积和重量也会增加，但它干燥后仍可恢复原来状态，这种可逆的体积和重量的增加不能叫生长。

生长通常伴随着植物干物质的增加。

但要注意，在种子萌发时，由于种子大量吸收水分，其鲜重和体积确实也明显增加，但在绿叶形成以前，因呼吸消耗大量有机物，其干重反而减少。

这时，胚内有原生质的增长和新细胞的形成，当然仍属生长现象。

因此上述生长的定义是指大多数和相对而言。

考察植株生长的特点，应特别注意它的周期性、相关性。

C1 周期性植株的生长周期性表现为生长大周期、季节周期性和昼夜周期性。

D1 植物生长大周期在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢～快～慢的规律。

即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。

生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期（grand period of growth）。

如果以时间为横坐标，生长量为纵坐标，则植物的生长呈“S”形曲线。

器官的生长为什么能表现出生长大周期？这应从细胞的生长情况来分析。

器官开始生长时，细胞大多处于细胞分裂期，由于细胞分裂是以原生质体量的增多为基础的，原生质合成过程较慢，所以体积加大较慢。

但是，当细胞转入伸长生长时期，由于水分的进入，细胞的体积就会迅速增加。

不过细胞伸长达到最高速率后，就又会逐渐减慢以至最后停止。

植株一生的生长表现为“S”形生长曲线，产生的原因比较复杂，它主要与光合面积的大小及生命活动的强弱有关。

生长初期，幼苗光合面积小，根系不发达，生长速率慢；中期，随着植物光合面积的迅速扩大和庞大根系的建立，生长速率明显加快；到了后期，植株渐趋衰老，光合速率减慢，根系生长缓慢，生长渐慢以至停止。

根据生长大周期规律，可以采取相应措施，促进或抑制器官以至整株植物的生长。

例如促进稻麦植株的生长，必须在中期的开始，保证充足的水肥供应，晚了就来不及快速生长。

又例如防止小麦倒伏，必须在穗分化之前，晚了就会影响小麦穗的生长。

植物生长量可以植物器官的鲜重、干重、长度、面积和直径等表示。

而生长积量则是生长积累的数量，即是植物材料在测定时的实际数量，它相当于植物的长相。

生长速率是表示生长的快慢，它相当于植物的长势。

有绝对生长速率和相对生长速率两种表示。

前者是指单位时间内的绝对增长量，例如果实每天增加的直径数。

后者是指单位时间的增长量与原有植株量的百分率。

例如植物某生育期每株重10 g，每天增重1g，相对生长速率为10%；到另一生育期时每株重50g，虽然每天增重2．5 g，但相对生长速率只有5%。

这样计算易于比较不同时期或不同地块上某些农业措施对作物生长的实际影响，有实践意义。

D2 季节周期性无论是一年生作物或是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化。

例如一年生作物的春播、夏长、秋收与冬藏；又如多年生树木的春季芽萌动、夏季旺盛生长、秋季生长逐渐停止与冬季休眠。

周而复始，年复一年。

植物这种在一年中的生长随着季节而发生的规律性变化，叫季节周期性。

它主要受四季的温度、水分、日照等条件而通过内因来控制。

春天开始，日照延长、气温回升，组织含水量增加，原生质从凝胶状态转变为溶胶状态，生长素、赤霉素和细胞分裂素从束缚态转化为游离态，各种生理代谢活动大大加强，一年生作物的种子或多年生木本植物的芽萌动并开始生长；到了夏天，光照和温度进一步延长和升高，其水分供应也往往比较充足，于是植物旺盛生长，并在营养器官上开始孕育生殖器官；秋天来临，日照明显缩短，气温开始下降，体内发生与春季相反的多种生理代谢变化，脱落酸、乙烯逐渐增多，有机物从叶向生殖器官或根、茎、芽中转移，落叶、落果，其一年生植物的种子成熟后进入眠，营养体死亡，多年生木本植物的芽进入眠；植物的代谢活动随着冬季的来临降低到很低水平，并且休眠逐渐加深。