在抗原呈递中主要组织相容性复合体的作用
免疫学11主要组织相容性复合体
20世纪40年代已确定，小鼠近交系之间皮 肤移植物的排斥由分布在不同染色体上的 多个基因决定。
各种哺乳动物都拥有主要组织相容性复合 体（major histocompatibility complex, MHC)，人的MHC统称为HLA。
MHC在启动特异性免疫应答中起重要作用。
1. 抗原肽的锚定残基(anchor residue) 在抗原肽-MHC复合物中, 抗
原肽的两个或两个以上专司与 MHC分子结合的氨基酸残基, 称 为锚定残基; MHC分子抗原结合 糟中与抗原肽锚定残基相对应的 氨基酸残基称为锚定位 2. MHC的包容性(flexibility)
特定MHC分子可提呈或识别 带有特定共同基序的一群抗原肽
二、人类MHC－HLA复合体
定位于第6号染色体短臂（6p21,3）
（一）HLA复合体的结构 1. 经典的HLA基因 HLA Ⅰ类基因：A、B、C——HLA Ⅰ类分子 HLAⅡ类基因：DP、DQ、DR——HLA Ⅱ类分子 2. 免疫功能相关基因 (1) 血清补体成分编码基因：编码C2、C4A、C4B、 Bf，位于 HLA Ⅲ类基因 (2) 抗原加工提呈相关基因 ： 位于HLA Ⅱ类基因区域 (3) 非经典Ⅰ类基因： 位于经典HLA I类基因 (4) 炎症相关基因： 位于HLA Ⅲ类基因区内
抗原肽(8~10aa)
锚定残基 锚定位
抗原肽(13~17aa)
锚定残基
锚定位
H-2Kd
共同基序 xY*xxxxxV/I*
H-2Kb
xxxxY/F*xxL*
Y:酪氨酸 I:异亮氨酸 V:缬氨酸 L:亮氨酸 F:苯丙氨酸 F: 苯丙氨酸
以上表明:与同一MHC分子结合的不同抗原 肽,其锚定残基往往相同或相似(均显示一个特征 性的共同基序)
主要组织相容性复合体(微生物与免疫学课件)
专职抗原提呈细胞 活化T细胞 胸腺上皮细胞等
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抗原肽-MHC分子复合物
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✓抗原肽与MHC分子相互作用及其意义：
1 ）抗原肽借助锚着残基与MHC分子抗原结合槽结合； 2）不同MHC等位基因产物，其抗原结合槽存在差异，从而决定
其选择性结合不同的抗原肽； 3）能够与同一型MHC分子结合的抗原肽，其锚着位和锚着残基
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（三）连锁不平衡
✓连锁不平衡：群体中各HLA等位基因非随机地组 成88（实际）
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MHC编码的分子
一、MHC分子的分布
✓MHCⅠ类分子广泛分布于体内所有有核细胞表面，包括网织 红细胞和血小板。 ✓MHCⅡ类分子主要分布于抗原提呈细胞（如树突状细胞、单 核-巨噬细胞、B细胞）和活化的T细胞的表面。 ✓MHC Ⅲ类分子主要是存在于血清及其他体液中可溶性分子。
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T细胞在胸腺的分化
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（三）作为调节分子参与固有免疫应答
1、补体成分 2、调节NK细胞活性 3、参与免疫应答的遗传调控
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MHC的调控NK细胞功能
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第三节 HLA与医学
一、HLA与器官移植
✓ 供、受者间组织相容性主要取决于HLA型别相合程度。
主要组织相容性复合体
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* 主要组织相容性复合体 (major histocompatibility complex, MHC):
✓是位于哺乳动物某一染色体上的一组紧密连锁的基因群, 其编码的产物是参与抗原提呈和T细胞激活的关键分子， 在免疫应答的启动和免疫调节中发挥重要作用。
主要组织相容性复合体
• α链、β链以非共价键连接的异二聚体 • α链、β链分为胞外区、跨膜区和胞内区，胞外区各含
α1、α2，β1、β2两个结构域
20
Overall structure of MHC class II molecules
-chain of 32～34kDa -chain of 29～32kDa
1 1 and chains anchored to the cell membrane
– α1、β1组成抗原肽结合槽 – 螺旋和β片层组成的槽状结构 – 两端开放，容纳10-30aa的抗原肽 – 多态性区
23
• 免疫球蛋白样区
– α2、β2组成 – 维持Ⅱ类分子构型 – β2参与和T细胞CD4
分子结合
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• 跨膜区
– 锚定HLA-II类分子
• 胞内区
– 参与跨膜信号传递
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Ⅰ类分子
– 一种HLA分子所能结合的不同抗原肽，往往带 有相同或相似的锚定位和锚定残基，后者即为 不同抗原肽的共同基序。
35
二、抗原肽与MHC分子相互作用的特点
1.抗原肽与MHC分子的结合具有一定的特异性： HLA分子识别抗原肽的共同基序而非抗原表位， 一种HLA分子可以与具有共同基序的多种抗原肽 结合，也可以提呈同一抗原分子的不同表位，并 非呈现一对一的关系，特异性不高。
1
二、基本概念
组织相容性：
是在个体间进行器官或组织移植时，供体与受 体双方相互接受的程度。
组织相容性抗原：(Histocompatibility antigen）
移植排斥反应属于免疫反应，它是由细胞表面 的同种异型抗原诱导的。这种代表个体特异性的同 种抗原称为组织相容性抗原。（或引起器官移植排 斥反应的抗原，又称移植抗原。）
mhc分子名词解释
mhc分子名词解释MHC分子是人类体内的主要组织相容性复合物（Major Histocompatibility Complex）分子之一。
它们存在于细胞表面，并在免疫系统中起着关键的作用。
MHC分子的主要功能是在抗原呈递过程中起到桥梁的作用。
当机体感染外来病原体或发生突变时，MHC分子能够识别并结合抗原，将抗原呈递给免疫系统中的T淋巴细胞。
这种过程被称为抗原呈递。
通过抗原呈递，MHC分子能够激活T细胞，引发免疫反应，最终清除病原体或异常细胞。
MHC分子通常分为两类：MHC-I和MHC-II。
MHC-I分子存在于几乎所有体细胞表面。
它们由两个亚单位组成：一个α链和一个β2微球蛋白。
α链有一个抗原结合部位，它能够结合内源性或外源性抗原。
β2微球蛋白则帮助稳定α链，并促进其正确折叠和转运。
MHC-I分子主要呈递内源性抗原，如由病毒感染的细胞产生的抗原。
一旦感染发生，感染细胞会将合成的抗原分子负载到MHC-I分子上，并表达在细胞表面。
这样，免疫系统就可以通过识别MHC-I-抗原复合物来清除感染细胞。
MHC-II分子主要存在于专职抗原呈递细胞中，如树突状细胞、B淋巴细胞和巨噬细胞等。
它们由两个亚单位组成：一个α链和一个β链。
MHC-II分子主要呈递外源性抗原，如由细菌或真菌产生的抗原。
当外源性抗原进入体内后，抗原会被吞噬细胞摄取并进行内消化。
摄取的抗原会被处理并结合到MHC-II分子上，然后在细胞表面表达。
这样，免疫系统中的T细胞可以通过识别MHC-II-抗原复合物来清除入侵的病原体。
MHC分子在人类的免疫系统中起着重要的作用。
它们通过呈递抗原来识别和消除病原体，并帮助刺激和调节免疫细胞的活性。
此外，MHC分子对器官和组织移植也有重要意义。
由于MHC分子的高度多态性，移植器官需要匹配供受体的MHC 分子，以减少排斥反应的风险。
总之，MHC分子在免疫应答中发挥着重要的作用。
它们通过抗原呈递过程，向免疫系统提供关键的信息，帮助机体识别和清除病原体。
高考知识能力提升专题34 免疫调节知识拓展之(四)主要组织相容性复合体(MHC、HLA)相关知识
高考知识能力提升专题34 免疫调节知识拓展之（四）主要组织相容性复合体（MHC）、白细胞抗原（HLA）相关知识主要组织相容性复合体（MHC）：是一组与免疫应答密切相关、决定移植组织是否相容、紧密连锁的基因群。
哺乳动物都有MHC，人的MHC称为人类白细胞抗原（HLA）基因复合体，其编码产物称为HLA分子或HLA抗原。
1.MHC基因（1）分类与作用①I、Ⅱ类基因它们的产物具有抗原提呈功能，显示极为丰富的多态性，直接参与T细胞的激活和分化，参与调控适应性免疫应答；每个MHC基因均含有多个外显子，分别编码MHC分子的胞外区、跨膜区和胞质区。
②Ⅲ类基因它们或参与调控固有免疫应答，或参与抗原加工，不显示或仅显示有限的多态性。
与炎症反应相关的多数基因如肿瘤坏死因子基因家族、热休克蛋白基因家族也属于这类基因。
（2）遗传特性①多态性指群体中单个基因座位存在两个以上不同等位基因的现象。
HLAI类和Ⅱ类等位基因产物的表达具有共显性特点，即同一个体中，一个基因座位上来自同源染色体的两个等位基因皆能得到表达。
HLA基因复合体是人体多态性最丰富的基因系统，目前已确定的HLA等位基因总数达到17331个（下图），没有亲缘关系的不同个体间很难拥有两个相同的等位基因，这是进行组织和器官移植时移植物会受到免疫排斥的主要原因。
HMC基因多态性对于寻找合适的组织器官移植供受体、分析疾病易感基因和在法医学上进行亲子鉴定都十分重要。
②非随机性 HLA等位基因的表达程度、以及两个等位基因在一条染色体上发生连锁的现象，明显与人种和地理族群相关，并不是随机的，这属长期自然选择的结果。
其意义在于，第一，可作为人种种群基因结构的一个特征，追溯和分析人种的迁移和进化规律；第二，高频率表达的等位基因如果与种群抵抗特定疾病相关，可以此开展疾病的诊断和防治；第三，有利于寻找HLA相匹配的移植物供者。
2.HLA分子功能（1）作为抗原提呈分子参与适应性免疫应答——这是MHC主要的生物学功能。
在抗原呈递中主要组织相容性复合体的作用
hydrolase:水解酶
Listeria monocytogenes:单核细胞增生利斯 特菌
fragmentation:裂解 protease:蛋白水解酶 catabolism:分解代谢 X-ray crystallographic studies:X射线晶体 学 invariant:不变链
backbone:主链
heterozygous:杂合的 homozygous:纯合的
CTLs(cytotoxic T lymphocytes):细胞毒性 T淋巴细胞 monitor:监测
protocol: 方法，流程
overlay:覆盖（一层）
spleen:脾 radioisotope:放射性同位素 inbred strain:纯系
上面部分是T细胞 受体（TCR)它包 含一条α链和β链， 每一条链又分为V 和C两部分。 在TCR中有一个高 度变异区（CDRs) 它与MHC中的α1、 α2相作用，最终形 成三元体复合物， 向Tc细胞呈递抗原 信息。
完整的HMC I 型 分子含有两条多 肽链： 一条是α链，另 一条是β链。
其中α链含有5个 主要结构域，即 α1、α2、α3、跨 膜区及胞质区
α1和α2形成与寡肽抗原结合槽，结合槽底部由八条反 向平行的β片层结构支撑着两条平行的α螺旋链，可以 结合9—11个氨基酸残基的肽段。
含8—9个氨基酸残基 的多肽以简单伸展的 构型深埋于寡肽抗原 结合槽的裂隙中。 由于MHC主要与抗 原肽主链相结合， 而侧链体现了多肽 的多样性。因此我 们说HMC分子可结 合多种抗原肽。
不同动物 小鼠 猪 人
MHC复合体名称 H-2复合体 SLA复合体 HLA复合体
小鼠的MHC组成（H-2复合体）
人的MHC组成（HLA复合体）
[医学]免疫学 第7章 主要组织相容性复合物(MHC)和抗原递呈
(MHC)和抗原递呈
第七章
主要组织相容性复合物(MHC)和抗原递呈
The Major Histocompatibility Complex and Antigen Presentation
第七章 主要组织相容性复合物(MHC)和抗原递呈
• MHC分子结构与组成 • MHC功能作用与表达模式 • 抗原递呈通路
MHC I、II类分子属于免疫球蛋白超家族
I类和II类分子的肽结合
一个个体仅表达小数量的I类和II类MHC分子：上至6个不同 的I类分子；上至12个不同的II类分子。
有限数量的MHC分子必须递呈巨大数量的不同抗原肽给T细胞。 I类和II类分子的肽结合无法展现类似抗原和抗体或TCR结合
T细胞的Self-MHC Restriction: CD4+ TH细胞 是class II MHC restricted
T细胞的抗原识别要求抗原的加工
第三节 抗原递呈通路
不同抗原加工和递呈通路
TAP (transporter of antigenic peptides)
内源抗原加工和递呈的胞质通路：蛋白 酶体产生递呈肽
主要组织相容性复合物的组成
• I类和II类基因产物被称为经 典MHC分子，它们有共同的结 构特征，并且在抗原加工与 递呈中起作用。而III型产物 虽然在免疫功能上是关键的， 但几乎没有和I型与II型分子 共同性。
• I类基因编码的糖蛋白，表达 于几乎所有有核细胞表面， 其基因产物的功能是递呈肽 抗原给TC细胞。
所有的肽都含有羧基端锚定， 此外常有氨基端2、3位锚定
II类MHC-肽相互作用
II类分子结合肽（通常为外源肽）并递呈 给CD4+T（TH）细胞
主要组织相容性复合体
组织相容性（histocompatibility）是指 在不同个体之间进行组织器官移植时，受 体和供体双方相互接受的程度。 若移植物能被受体“容忍”或“相 容”，则不被排斥而在受体体内存活，移 植成功；反之，若不能容忍或不相容，则 出现移植物被排斥或移植物抗宿主反应， 器官的移植亦告失败。
导致移植物排斥反应的抗原称为移植抗原 （transplantation antigen）或称组织相容 性抗原（histocompatbility antigen）。 在哺乳动物中具有复杂的组织相容性抗原， 统称组织相容性抗原系统。
这个部位被认为是外源多肽结合和呈递 的位点。 由于裂缝很小，所以不能结合完整的球 蛋白，这一点与抗体分子不同。 蛋白质抗原必须经过加工成小片段才能 与MHC结合，并继α3片段起始于α2的羟基端，终止 于插入的质膜部分，约由90个氨基酸残基 组成。在I类MHC分子中，这个区域的氨基 酸组成和序列具有高度的保守性。这一区 域的氨基酸序列分析证明与免疫球蛋白分 子的恒定区是同源的，α3片段含有一个与 免疫球蛋白类似的二硫键连成的链内环。
D．胞质区 I类MHC分子的α链的最靠羟基端30个氨基酸残 基存在于胞质中，其序列在全部不同的I类MHC分 子中并不保守。但某些特性却是共同的，例如， 所有I类α链都含有形成磷酸化的共有的氨基酸序 列，所有已知的I类MHC分子的羟基端都要在第三 个保守区进行磷酸化。另外，所有I类重链的羟基 端都含有一个谷氨酸残基作为谷氨酸转氨酶的底 物。这些结构特性重要作用还不清楚，但可能与 调节I类MHC分子与其他膜蛋白或细胞骨架成分之 间相互作用有关。 去掉I类MHC分子的羟基端部位，可抑制I类分 子的内在化，这说明羟基端区对胞内运输的作用。
20世纪40年代已确定，小鼠近交系之间 皮肤移植物的排斥由分布在不同染色体 上的多个基因决定。 各种哺乳动物都拥有主要组织相容性复 合体（major histocompatibility complex, MHC)，人的MHC统称为HLA。 MHC在启动特异性免疫应答中起重要作 用。
第八章主要组织相容性复合体
TCR的共受体
辅助性T细胞
三、 肽与MHC分子结合的结构基础
� 肽与MHC分子结合槽的结合是非共价结合，结合 和解离的速度均很慢，一旦两者结合后，能保证 与T细胞的作用。
� 不同的肽可与同一MHC结合而形成不同的表位， 再与不同的T细胞TCR结合。
� 两类MHC分子在结构上有差异，所以与之相结合 的肽也各有自己的特点。
Class II molecules
1/1
两端是开放的
13－17个氨基酸残 基 锚定残基沿肽全长 分布
连续地结合在结合 槽底部
三、 肽与MHC分子结合的结构基础
MHCⅠ分子与肽段的相互作用
� 在MHCⅠ分子结 合的肽段内，某 个位点和羧基端 常有相同（或性 质相似）的氨基 酸（锚定残基） 。
� 锚定位：抗原肽 上能和MHC分子 抗原结合槽相互 作用的特定位点 。
� 位于人体6号染色体和小鼠17号染色体。 � 概念区分：
� MHC、H-2复合体、HLA复合体------基因 � MHC分子、H-2分子、HLA分子------抗原
第二节 人类MHC分子的结构
一、第一类主要组织相容性抗原(MHCⅠ)分子
� 1、MHCⅠ类分子的基本结构 � 含有两条多肽链： α链和β链 � α链(重链) � 有五个结构域: 1、 2、 3、
一、 人的MHC（HLA）基因结构
TNF-肿瘤坏死因子
二、 MHC的遗传特性
� MHC的单体型遗传 � MHC在一条染色体上的组合，称单体型。 � 单体型：在同一条染色体上有紧密连锁的一系
列等位基因的特殊组合。 � MHC是以单体型遗传的。 � HLA各基因呈现连锁不平衡：HLA各基因并未完
全随机组成单元型，一些基因紧密连锁，一些基 因不常连锁。
mhc ii 类定义
mhc ii 类定义
MHCII类(主要组织相容性复合体II类)是一类重要的膜蛋白，主要在细胞表面表达。
它们在免疫系统中发挥着重要的作用，主要是呈递抗原给 T 细胞，从而激活 T 细胞介导的免疫反应。
MHC II 类分为两个亚类：HLA-DR 和 HLA-DP/DQ。
它们的结构都类似，由α/β二聚体组成。
每个二聚体中，α链和β链都有两个外显区(Exon)，它们在抗原呈递过程中起到重要的作用。
MHC II 类分子主要表达在具有抗原提呈功能的细胞表面，如树突细胞、B 细胞、巨噬细胞等。
当这些细胞摄取外来抗原后，将其加工处理成小片段，然后将这些小片段与 MHC II 类分子结合，形成抗原-MHC II 类复合物，呈递给 T 细胞。
T 细胞表面的 TCR (T 细胞受体) 可以识别抗原-MHC II 类复合物，并与之结合，从而激活 T 细胞的免疫应答。
这是一种高度特异性的免疫反应，可以清除体内的病原微生物和异常细胞，保护机体免受感染和肿瘤的侵袭。
总之，MHC II 类分子是免疫系统中重要的抗原提呈分子，对于维持机体免疫稳态和应对外界病原微生物具有重要的作用。
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cleft:裂隙
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hydrogen bond:氢键
residue:残基
TCR(T-cell receptor):T细胞受体
elude:(是某人）不理解
disulfide:硫化物
helical:螺旋
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immunoglobulin:免疫球蛋白
sequenstration:结合，汇集 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 endocytosis:胞吞（作用） ammonium chloride:氯化铵 chloroquine:氯喹 hydrolase:水解酶 Listeria monocytogenes:单核细胞增生利斯 特菌
fragmentation:裂解 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 protease:蛋白水解酶 catabolism:分解代谢 X-ray crystallographic studies:X射线晶体 学 invariant:不变链 backbone:主链
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LCMV（淋巴细胞性脉络丛脑膜炎病毒） 引起致命性脑疾病依赖于MHC一对等位基
因。实验结果如下：
H-2q
H-2k
杂合
可以
可以
纯合
可以
不可以
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这些发现使得澳大利亚国立大学的Rolf Zinkernagel 和 Peter Doherty 着手研究 细胞毒性 T淋巴细胞（CTLs)在这种疾病 发展中的作用。
人的MHC组成（HLA复合体）
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Antigen Presentation 抗原呈递： 经过加工的抗原与MHC分子形成复合体并呈现 于细胞表面以供T细胞识别
CTLs(cytotoxic T lymphocytes):细胞毒性T淋巴 细胞
APC(antigen-presenting cell)抗原呈递细胞
TCR(T-cell receptor):T细胞受体
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MHC分子的结构与功能 实验
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实验一 MHC的限制性
实验二 抗原激活T细胞的机制
实验三 MHC分子同APC 和T细 胞的关系
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1973,Hugh McDevitt 和他的同事证明老鼠 对一种特殊病原体的易感性依赖于MHC 的一对等位基因。
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heterozygous:杂合的 homozygous:纯合的
CTLs(cytotoxic T lymphocytes):细胞毒性 T淋巴细胞
monitor:监测
protocol: 方法，流程
overlay:覆盖（一层）
spleen:脾
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Antigen Presentation 抗原呈递： 经过加工的抗原与MHC分子形成复合体 并呈现于细胞表面以供T细胞识别。
susceptibility:敏感性
pathogen:病原体
LCMV(lymphocytic choriomeningitis virus) 淋巴细胞脉络丛脑膜炎病毒
Cr被释放
L细胞被CTL裂解
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
实验中所采用的L细胞均来源于具有等位 基因H-2k纯合子的纯系老鼠,当脾细胞也 来源于具有等位基因H-2k的老鼠时,L细 胞被有效裂解;反之,L细胞不被裂解。
不同活性的CTL对L细胞的攻击力取决于 L细胞和脾细胞的基因型
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
并且，这两位科学家又做了一组实验。 这次实验中所采用的L细胞均来源于具有 等位基因H-2b纯合子的纯系老鼠,当脾细 胞也来源于具有等位基因H-2b的老鼠,L 细胞被有效裂解;反之,L细胞不被裂解。 由此他们推断出： T细胞作用受限制于MHC.
T细胞
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抗原
在７０年代研究的焦点之一是Ｔ细胞被特 殊抗原激活的机制。
metabolic:代谢
incubate:培养
lymph node:淋巴结
thymidine:胸苷 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 antigen processing:抗原加工（抗原经化学 改变而成为可与MHC分子结合的形式） sodium azide:叠氮钠 cytochrome oxidase:细胞色素氧化酶 inhibitor:抑制剂
hypervariable:变异度高的
complementarity determining region(CDR3) TCR的第三个互不决定区
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MHC (Major Histocompatibility Complex)
主要组织相容性复合体：是表达于脊椎 动物有核细胞表面的一类具有高度多态 性、含有多个基因座位，并紧密连锁的 基因群，负责识别某一组织是同源的并 予以接受，是外来的则加以排斥。这些 基因表达的蛋白就是主要组织相容性抗 原。
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用LCM病毒感
用LCM病毒感染老鼠
染老鼠的脾细胞
的L细胞
7天后在脾细胞
覆盖
中产生大量TCLs
观察
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监测CTLs对受感染的L细胞(标记放射性 同位素Cr)攻击性的手段及实验现象：
现象 Cr存在于L细胞中
原因 L细胞未被CTL裂解
主要功能是以其产物提呈抗原进而激活T 细胞，由此形成T细胞对抗原和MHC分 子的双重识别，即在启动特异性免疫应 答中起重要作用。
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不同动物
MHC复合体名称
小鼠
H-2复合体
猪
SLA复合体
人
HLA复合体
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小鼠的MHC组成（H-2复合体）
radioisotope:放射性同位素
inbred strain:纯系
allele:等位基因
lyse:裂解
APC(antigen-presenting cell)抗原呈递细胞Βιβλιοθήκη internalize:内化
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proliferation:增生，增殖
macrophage:巨噬细胞（是抗原呈递细胞 的一种）