C3、C4、CAM植物的光合和生理生态特性的比较
C3植物、C4植物与CAM植物
C3植物、C4植物与CAM植物标题: C3植物、C4植物与CAM植物摘要: [C3植物、C4植物与CAM植物]在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。
C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。
它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。
C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。
与C3植物相比，它具有在高光强……[关键词:叶绿体活性基因外稃细胞质叶片大豆]……关键词: 叶绿体活性基因外稃细胞质叶片大豆在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。
C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。
它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。
C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。
与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。
C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。
C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。
这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。
C_3植物、C_4植物和CAM植物的比较
C_3植物、C_4植物和CAM植物的比较
罗红艺
【期刊名称】《高等函授学报：自然科学版》
【年(卷),期】2001(14)5
【摘要】根据光合作用中碳同化途径的不同 ,把植物分为C3 植物、C4 植物和CAM植物。
【总页数】4页(P35-38)
【关键词】C3植物;C4植物;CAM植物;光合特征;光合作用;碳同化;光合形态【作者】罗红艺
【作者单位】华中师范大学生命科学学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.11
【相关文献】
1.C_3植物与C_4植物的比较 [J], 张晓丽;魏俊杰
2.C_4,C_3,CAM植物叶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶分子聚体的比较 [J], 焦德茂
3.C_3植物和C_4植物的区别 [J], 何世顺
4.C_3C_4C_3—C_4中间植物的光合特征及C_3—C_4中间植物在进化上的地位[J], 唐萍
5.浅论C_3植物和C_4植物 [J], 杨胜利
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物的光合作用——碳同化
③再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸消耗1分子ATP，重新形成RuBP
2.C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP +8Pi+6NADP++3H+
（二）C4 途 径
澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 于70年 代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径或 Hatch-Slack途径。 C4植物约300多种，禾本科最多，莎草种， 菊科，苋科，藜科等也有，农作物中，只玉 米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。
③脱羧反应 C4酸移动到BSC中，释放CO2， 由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的C3酸（丙酮酸）从 BSC运回叶肉细胞，再生出CO2受体PEP。
C4 Photosynthesis: “CO2-Pump”
CO2
4C acid
CO2 PEPcase
4C acid
CO2 3C
3C
3. C４植物具较高光合速率的因素有：
高光强，光反应形成的能量超过暗反应的需要，同化 力的积累对光合器造成损伤。光呼吸通过消耗同化 力，防止危害。
2.维持C3光合碳还原循环的运转
光呼吸释放CO2，在气孔关闭或外界CO2浓度低时，可 被C3 途径利用。
3.消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸
结构方面： 1）C4植物的光合细胞有两类；有“花环” 结构 功能方面： 2）C4植物的叶肉细胞中的PEPC对CO2的亲和力 极高； 3）C4植物有“CO2泵”的机制，促进Rubisco的羧 化反应，降低了光呼吸。
（三）景天科酸代谢途径
CAM最早是在景天科植物中发现的，起源于热 带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙 人掌、芦荟、瓦松等。
C4植物及C3植物的光合作用曲线比较
C4植物与C3植物的光合作用曲线比较1、光合作用强弱变化的指标光合作用强弱变化的指标通常是光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量或有机物的消耗量。
一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为表观光合速率或净光合速率。
如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。
光合生产率又称净同化率，是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。
光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。
2、影响光合作用的因素内因1）叶龄：叶片的光合速率与叶龄密切相关。
从叶片发生到衰老凋萎，其光合速率呈单峰曲线变化。
新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因，净光合速率很低，需要从其它功能叶片输入同化物。
随着叶片的成长，光合速率不断提高。
当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时，光合速率达最大值。
通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。
功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降2）光合产物的运输：光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。
例如，摘去花或果实使光合产物的输出受阻，叶片的光合速率就随之降低。
反之，摘除其他叶片，只留一个叶片和所有花果，留下叶片的光合速率就会增加。
如对苹果枝条进行环割，光合产物会积累，则叶片光合速率明显下降。
叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。
（1）光照：光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。
此外，光还调节着光合酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素1）光强：在暗中叶片无光合作用，只进行细胞呼吸释放CO2。
C3C4CAM植物光合作用之比较
C3 植物 代表植物 瓜、東亞蘭、拖鞋蘭 植物主要分佈 溫帶地區 地區 CO2 固定效率 最適溫度 最初發現者 葉解剖特性 1957 年卡爾文(Calvain) 1. 維管束鞘細胞不含葉綠 體。 2. 葉肉細胞較分散。 氣孔開放時間 白天 1966 年 Hatch、Slack 1. 維管束鞘細胞含有葉綠 體。 2. 葉肉細胞較密集。 白天 晚上 PS.水分充足:氣孔白天開， 變成類似 C3 植物模式。 光固定 CO2 之 主要途徑 固碳位置 與 CO2 結合的 化合物 固碳酵素 PEP 羧化酶 PEP 羧化酶 > Rubisco 草醋酸→蘋果酸(4C) 葉肉細胞 RuBP(5C) PCR 循環 PCA 循環 + PCR 循環 (以空間分隔) 葉肉細胞 磷酸烯醇丙酮酸(PEP) (3C) CAM 循環 + PCR 循環 (以時間分隔) 葉肉細胞 晚上:磷酸烯醇丙酮酸 (PEP) (3C) 白天:RuBP(5C) Rubisco 對 CO2 的親和力: 固碳產物 3-磷酸甘油酸(3-PGA)(3C) PEP 羧化酶 → 在低 CO2 環境下 C4 比 C3 固碳效率好 晚上: 3-磷酸甘油酸 (3-PGA)(3C) 白天:草醋酸→蘋果酸(4C) 卡爾文循環進 葉肉細胞 行位置 光飽和點 全日照 1/3 無 無 維管束鞘細胞 葉肉細胞 19 世紀後期 1. 葉肉細胞呈海綿狀，且 有巨大液胞。 20~30℃ 30~40℃ 35℃ C4 植物 草、多數禾本科植物 熱帶、亞熱帶地區 CAM 植物 科等多肉植物、萬代蘭 乾燥的熱帶沙漠地區 稻、麥、馬鈴薯、番茄、胡 甘蔗、玉米、高粱、熱帶牧 仙人掌科、龍舌蘭科、景天
C3、C4和CAM植物的光合特性比较
C3还原 的场所 叶肉细胞叶 绿体 维管束鞘细 胞叶绿体
暗反应 途径 C3途径 C3途径 C4途径
二、生理特性
在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的
光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮 酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。
1、羧化酶种类和位置 2、PEP羧化酶对CO2的亲和力强
1、羧化酶种类和位置
C3（PEP） C3 C5
多种酶参加 催化
NADP+ ATP ADP+Pi
C3ADP+Pi 4植物光合途径的比较 和C ATP （丙酮酸）
2、C3植物和C4植物光合作用途径比较
项目 种类
（CH2O）
CO2固定 CO2的受体 后产物 C5 PEP （ C3 ） 2C3 C4
C3植物 C4植物
CO2固定 的场所 叶肉细胞叶 绿体 叶肉细胞叶 绿体
C4植物
PEP 草酰乙 酸 16~18
CAM植物
光下：RuBP ； 暗中：PEP 光下：PGA；暗 中：草酰乙酸 0.2
8、CO2固定的最初产 PGA 物 0.30~0.35 9、PEP羧化酶活性 [μ mol/(mg Chl. min)]
10、光合速率 [CO2mg/(dm2.h)]
12、光饱和点
C4植物光合作用特点：
C4途径(叶肉 细胞中的叶绿 体) CO2 酶 C3(PEP) ADP+Pi C5 C4 C3途径和CO2的还 原(维管束鞘细胞 中的叶绿体)
C4
CO2
2C3 多种酶 参加催化
NADPH NADP+ ATP ADP+Pi
C3 ATP （丙酮酸） （CH2O）
C4植物光合作用特点示意图
C3植物和C4植物比较
C3植物：在光照强度较低时光合作用效率较高 C3植物：在光照强度较高时光合作用效率降低 C4植物：在光照强度较高时物：适应于湿润、肥沃的 土壤
C4植物：适应于干旱、贫瘠的 土壤
C3植物：在湿润、肥沃的土壤 中生长良好
C4植物：在干旱、贫瘠的土壤 中具有更强的生存能力
光反应：吸收 光能产生TP和
NDPH
暗反应：固定 CO2合成有机
物
光呼吸：消耗 光反应产生的 TP和NDPH释放
CO2
光合作用效率： C4植物比C3植物 更高因为C4植物 可以更有效地利 用光能提高光合
作用效率。
光反应阶段：C3植物在光反应阶段产生TP和NDPH而C4植物在光反应阶段产生TP和NDPH但 NDPH的生成量较少。
C3植物与C4植物 的应用前景比较
C3植物：广泛应用于农业生产如小麦、水稻等 C4植物：在热带地区具有较高的利用价值如甘蔗、玉米等 C3植物：在温带地区具有较高的利用价值如小麦、水稻等 C4植物：在热带地区具有较高的利用价值如甘蔗、玉米等
C3植物：在生态修复中C3 植物可以吸收大气中的二 氧化碳降低温室气体排放 减缓全球变暖。在环境保 护中C3植物可以吸收土壤 中的重金属和有毒物质降 低土壤污染。
C4植物：在生态修复中C4 植物可以快速生长提高土 壤肥力促进生态系统的恢 复。在环境保护中C4植物 可以吸收大气中的二氧化 硫等有害气体降低空气污 染。
比较：C3植物和C4植物 在生态修复和环境保护 中都有各自的优势可以 根据不同的环境和需求 选择合适的植物种类。
C3植物：适 合用于生产生 物乙醇、生物 柴油等生物能
C3植物与C4植物的比 较
汇报人：
目录
添加目录标题
C3植物与C4植物概 述
C3植物和C4植物比较
绿体
C3
C4途径 C3途径
3. C4植物比C3植物光合作用强的原因？
• 结构原因：
光合在叶肉细胞
光合在维管束鞘细胞
C3 中进行，淀粉积 C4
中进行。有利于光合
累影响光合。
产物的就近运输，防
止淀粉积累影响光合。
维管束鞘细胞 发育不好，无花环 型，叶绿体无或少
发育良好，花环 型，叶绿体较大
• 生理原因： a. PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisco（1，
比较C3植物和C4植物
2013.10.17
光合C同化途径
C3途径
RuBP(1, 5 - 二磷酸核酮糖羧化 酶）
C4途径
CO2 浓度降低驱使 C4 植物扩张。
CAM（景天酸代谢)途径
• C3植物 光合作用时CO2中的C直接转移到C3(3-
磷酸甘油酸)里的植物，叫做C3植物。 例如：小麦、水稻、大麦、大豆、马铃
冷草
翦股颖
高羊茅 早熟禾
结缕草
热草
地毯草
狗牙根
雀稗
5-二磷酸核酮糖羧化酶），所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱） 下，光合速率更高。
b. C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的
作用方向，降低了光呼吸。
c. 高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物
PCA循环对ATP的额外需求。
C4植物这种独特的作用，被形象的比 喻成“二氧化碳泵”。
C3途径和C4途径
• CO2固定的途径
C4植物有两条：C4途径和C3途径 C3植物有一条：C3途径 • 上述途径分别发生的场所