不同海拔高度下植物群落的演替研究
左家自然保护区植物群落特征及其演替研究
２．研究区概况和研究方法
２．１研究区概况
吉林省左家自然保护区位于吉林省中部的吉林市昌邑区左家镇，４４９１０’Ｎ－４４ｅ４５’Ｎ，１２Ｃ０１‘Ｓ一１２６００８’Ｓ，海拔２１０～５４２ｍ。
地处长白山地西部边缘地带，东与永吉县河湾子乡接壤，南邻永吉县桦皮厂乡，西、北与九台县土们岭为界（见图１），总面积５５４４ｈｍ２，其中林业用地３１９６ｈａ：，占总面积的５７．６％。
森林覆盖率为５０．２％。
地质构造属于舒兰一伊通地堑的西部边缘，境内最高峰大马虎头山海拔５４２ｍ，河谷最低海拔２１０１１１。
地形起伏变化较大，三条水溪贯穿境内。
本区属于温带大陆性季风气候，夏季以西南风为主。
雨季７—８月。
年降水量５５０～７２０ｍｍ，年平均气温４．４１２，１月份为．１８．２℃。
７月份为２２．８℃，初霜在９月末，终霜在５月下旬，无霜期约１２０天左右。
保护区原始地带性植被是红松阔叶混交林，由于人类活动的干扰，现已被次生落叶阔叶林和部分人工针叶林所取代。
地带性土壤为暗棕壤。
ｐＨ值为６．８左右。
平均地下水位４ｍ【３９】。
图１左家自然保护区地理位置图
左家自然保护区代表吉林省中部地区经过人为破坏而恢复起来的天然次生林景观地带，是保护和合理开发吉林省中部次生林区的自然资源和开展科研、教学和特产开发利用的基地。
就其地理位置和生态环境来说，也是吉林省中部次生林区建立野生动植物遗传基因库的理想地带。
高中生物2019新教材选择性必修二第二章《种群及其演替》旁栏及课后练习答案
高中生物2019新教材选择性必修二《种群及其演替》第二章旁栏及课后练习答案第2章第1节群落的结构问题探讨稻田中生活着多种底栖动物，如大脐圆扇螺、中国圆田螺、苏氏尾鳃蚓、羽摇蚊的幼虫等，在稲田中饲养中华绒螯蟹（俗称“河蟹），由于河蟹喜食底栖动物和杂草，底栖动物和杂草都会减少。
同时，河蟹的爬行能起到松动田泥的作用，因而有利于水稻的生长。
讨论1. 河蟹与底栖动物（如螺类）的关系是怎样的？【答案】河蟹捕食底栖动物，它们之间存在捕食关系；河蟹和某些底栖动物可能还会捕食水中的浮游生物，因此河蟹与底栖动物的种间关系可能还包括种间竞争。
2. 提高河蟹的种群密度，稻田中其他动物种群会发生怎样的变化？【提示】本题有一定开放性。
河蟹的种群密度增大，会使很多生物种群的数量发生变化。
河蟹会吃掉更多的底栖动物和杂草，导致底栖动物等的数量减少；河蟹的爬行活动对田泥有松动作用，可以改善田泥的土壤肥力而有利于水稻的生长，可能会引起以水稻为食物的其他动物的数量增加。
有研究表明,养蟹稻田底栖动物的种类数、密度和多样性均低于常规稻田，且放蟹密度越大，降低得越明显。
为保护底栖动物的多样性，可以在稻田中增加河蟹饵料的投喂量。
旁栏思考题你能举例说出你所在地区的常见群落中占优势的物种吗？【提示】结合自己所在地区的实际情况,对附近的森林、草地、池塘等生物群落展开调查，举例说出群落中占优势的物种。
思考•讨论1讨论1. 红尾鸲和鹟的种间竞争对两个种群的分布有什么影响？【答案】红尾鸲和鹟的食性比较相似，种间竞争导致两个种群的分布范围缩小，甚至错开。
2. 资料2说明捕食、种间竞争在群落中是怎样相互联系的？【提示】海星与藤壶、贻贝、帽贝和石鳖四种动物存在捕食关系，后四种动物以水中的浮游生物、腐殖质等为食，彼此存在种间竞争关系；自然状态下，这五种生物可以共存，但在人为去除捕食者一一海星之后，藤壶、始贝、帽贝和石鳖之间主要是种间竞争。
且占优势的物种随时间推移而发生变化。
植物的群落动态和演替过程
植物的群落动态和演替过程植物群落是指在特定空间中，由各种植物种群组成的生态系统。
它们在不同的环境条件下，通过演替过程不断变化和发展。
本文将探讨植物群落的动态变化以及演替过程。
一、群落动态群落动态是指植物群落在时间上的变化。
植物群落随着时间推移，其种类、丰富度和群落结构都会发生变化。
这些变化受到气候、土壤、栖息地状况、物种间相互作用等因素的影响。
1. 种类变化植物群落的种类变化主要是由于栖息地的改变和物种间的相互作用。
当栖息地条件改变时，某些植物物种可能适应新的环境而扩展其分布范围，而一些原本适应旧环境的植物可能逐渐减少或消失。
2. 丰富度变化植物群落的丰富度指的是群落中存在的植物物种数量。
它可以通过物种多样性指数来度量。
当环境条件稳定时，群落的丰富度可能较高。
然而，在干旱、火灾、人类活动等干扰下，植物物种的丰富度可能下降。
3. 群落结构变化植物群落的结构由不同层次的植物组成，包括上层乔木层、中层灌木层、下层草本层和地被层。
这些层次的相对比例和物种组成可能随时间发生变化。
例如，在初期阶段，灌木和草本层的物种可能较为丰富，而随着时间的推移，乔木层的物种开始占据主导地位。
二、演替过程演替是指植物群落随时间推移发生的连续变化。
它分为原初演替和次生演替两种类型。
1. 原初演替原初演替是指在无植被的裸露地表上植物生态系统的建立过程。
这种演替通常发生在新形成的土地上，例如火山喷发、河流冲积等地质活动后。
最初，只有一些偏好富含养分的植物能在裸露地表上存活，它们被称为先驱种。
这些先驱种通过生长、死亡和腐解，为后续物种提供养分和改善土壤条件。
随着时间的推移，原初演替中的先驱种被逐渐替代，直到最终形成稳定的生态系统。
2. 次生演替次生演替是指在有植被存在的地方发生的连续变化。
这种演替通常发生在干扰后，例如火灾、人类活动等。
在次生演替中，最初的物种群落被干扰破坏，但一些具有适应力的植物物种仍然能够存活。
这些物种通过生长和扩散，恢复原有的群落结构。
黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟
第４４卷第６期２０２４年３月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．６Ｍａｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（２０１７ＹＦＣ０５０４６０５）收稿日期：２０２１⁃１０⁃２６；㊀㊀网络出版日期：２０２３⁃１２⁃２８∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｏｚｈ＠ｎｗａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２１１０２６３０１１张维伟，尹代皓，雷雨婷，韩晓婷，彭潔莹，赵忠．黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟．生态学报，２０２４，４４（６）：２５７２⁃２５８１．ＺｈａｎｇＷＷ，ＹｉｎＤＨ，ＬｅｉＹＴ，ＨａｎＸＴ，ＰｅｎｇＪＹ，ＺｈａｏＺ．ＳｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎｏｆｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（６）：２５７２⁃２５８１．黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟张维伟１，２，３，尹代皓１，２，３，雷雨婷１，２，３，韩晓婷１，２，３，彭潔莹１，２，３，赵㊀忠１，２，３，∗１西北农林科技大学林学院，杨凌㊀７１２１００２陕西省林业综合重点实验室，杨凌㊀７１２１００３黄土高原林木培育重点开放实验室，杨凌㊀７１２１００摘要：由于对黄土高原南部麻栎天然次生林的群落稳定机制缺乏了解，以不同群落类型麻栎天然次生林为研究对象，通过样地监测及时间序列模型预测的方法，重点研究了不同群落类型中重要乔木的种群结构动态，并根据不同群落类型重要乔木种群的年龄结构数据，用时间序列模型预测未来２０㊁３０㊁４０和５０年的种群发展趋势㊂结果表明：（１）不同群落类型中各重要乔木种群生存能力均较好，但松栎混交林中的槲栎种群及麻栎纯林中的茶条槭种群生存能力欠佳；（２）除麻栎纯林中杜梨种群及栎阔混交林中槲栎种群，其余乔木种群的存活曲线皆呈Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型；（３）不同麻栎群落类型中各个重要值较高的乔木种群幼龄级个体数量相对丰富，时间序列分析表明，在未来２０㊁３０㊁４０和５０年中，不同群落类型中各重要乔木种群均可持续发育，并未出现衰退迹象㊂同时麻栎纯林具有向混交林演替的趋势，说明未来对不同类型麻栎林经营均应以顺应自然演替规律的近自然经营方式为主㊂研究结果可为促进次生林持续经营及恢复提供理论依据㊂关键词：麻栎；重要值；种群数量动态；时间序列预测；种群稳定性ＳｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎｏｆｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕＺＨＡＮＧＷｅｉｗｅｉ１，２，３，ＹＩＮＤａｉｈａｏ１，２，３，ＬＥＩＹｕｔｉｎｇ１，２，３，ＨＡＮＸｉａｏｔｉｎｇ１，２，３，ＰＥＮＧＪｉｅｙｉｎｇ１，２，３，ＺＨＡＯＺｈｏｎｇ１，２，３，∗１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ３ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｑｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａ，ａｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｔｒｅｅｏｆｇｅｎｕｓＱｕｅｒｃｕｓ（ｏａｋｓ）ｉｎｔｈｅｆａｍｉｌｙＦａｇａｃｅａｅ，ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｚｏｎａｌｌｙｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎＱｉａｏｓｈａｎｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＴｈｅｒｅａｒｅｔｈｒｅｅｍａｉｎｔｙｐｅｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ：ｐｕｒｅｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ（ＰＦ），ｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｗｉｔｈｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｌｉｋｅＱ．ｗｕｔａｉｓｈａｎｓｅａａｎｄＱ．ａｌｉｅｎａ（ＱＢＦ），ａｎｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａａｎｄＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ（ＱＰＦ）．Ｔｈｅｓｅｆｏｒｅｓｔｓａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｒｅｇｉｏｎａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｄｕｅｔｏｕｎｒｅａｓｏｎａｂｌｅｉｎｉｔｉａｌｐｌａｎｎｉｎｇａｎｄｔｈｅｌａｃｋｏｆｍａｎａｇｅｍｅｎｔｆｏｒｄｅｃａｄｅｓ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｌｏｃａｌＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｆｏｒｅｓｔｓｈａｖｅｂｅｅｎｓｅｒｉｏｕｓｌｙｄｅｓｔｒｏｙｅｄｗｉｔｈｕｎｃｌｅａｒｉｎｔｅｒ⁃ａｎｄｉｎｔｒａ⁃ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ．ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓ，ｔｈｅａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｌｉｆｅｅｘｐｅｃｔａｎｃｙａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆｆｏｕｒｔｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（ＰＦ，ＱＰＦａｎｄＱＢＦ）ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｔｈｅｎｅｘｔ２０，３０，４０，ａｎｄ５０ｙｅａｒｓｗｅｒｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ（１）ＥｘｃｅｐｔｆｏｒＱ．ａｌｉｅｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａａｎｄＰ．ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔａｎｄＡｃｅｒｇｉｎｎａｌａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｐｕｒｅｆｏｒｅｓｔ，ｏｔｈｅｒｔｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｈａｄｂｅｔｔｅｒｓｕｒｖｉｖａｌａｂｉｌｉｔｙｉｎＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｆｏｒｅｓｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ；（２）ＴｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆａｌｌｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｆＤｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅＰｙｒｕｓｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｕｒｅｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａａｎｄｔｈｅＱ．ａｌｉｅｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｗｉｔｈｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｔｒｅｅ；（３）ＴｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｙｏｕｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆｔｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙａｂｕｎｄａｎｔ．Ｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｉｎｔｈｅｎｅｘｔ２０，３０，４０ａｎｄ５０ｙｅａｒｓ，ｔｈｅｆｏｕｒｔｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｓｏｆｄｅｃｌｉｎｅ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ａｌｌｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｃｏｕｌｄｄｅｖｅｌｏｐｅｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｙ，ａｎｄｐｕｒｅｆｏｒｅｓｔｓｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍｓｈｏｗｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｔｏｅｖｏｌｖｅｉｎｔｏｂｒｏａｄｌｅａｖｅｓｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｆｏｒｅｓｔｓｓｈｏｕｌｄａｌｌｂｅｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｃｌｏｓｅ⁃ｔｏ⁃ｎａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｔｈａｔｆｏｌｌｏｗｓｔｈｅｎａｔｕｒａｌｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｌａｗ．ＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｍｉｇｈｔｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｏｆＱ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａ；ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ；ｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ种群是物种共存和进化的基本单位，也是生物群落的主要组成成分［１ ２］㊂种群数量动态是指种群规模或密度在时空尺度上的变化，反映个体生存能力与环境因子的相互作用，是种群生态学研究的主要内容［３ ４］㊂其中，种群年龄结构不仅可以通过描述不同年龄组配情况，进而反映种群当前的结构状态［５ ６］，而且可以揭示种群未来的动态，反映林木更新过程长短和更新速度快慢［７］㊂以静态生命表中的重要参数，即期望寿命为依据制作出的期望寿命曲线既能直观的看出种群的生存质量，也可反映出种群在应对不同生境条件下的对策［８］㊂基于静态生命表绘制的种群存活曲线本质是个体存活到不同阶段的概率图，通过存活曲线追踪个体在时间尺度的动态变化，可以反映种群的生命过程和生存现状［９ １０］㊂时间序列分析则是基于种群现状预测其未来数量动态和发展趋势，反映其稳定性及抗干扰性［１１ １２］㊂因此，综合利用种群年龄结构分析㊁期望寿命曲线㊁存活曲线和时间序列预测等方法，有助于了解种群生存现状和发展趋势，阐明物种共存机制及群落演替规律，为种群和群落的合理利用㊁保护及恢复提供重要依据［３ ４］㊂麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）为桥山林区主要建群种之一，该地区的天然次生林生态系统保存相对完整且典型㊂多以麻栎纯林，松（油松）栎（麻栎）混交林㊁栎（麻栎）阔（其他阔叶树种，如，辽东栎，槲栎）混交林的形式存在，对于区域气候调节㊁生物多样性保护及区域生态安全维持至关重要［１３］㊂然而，由于初始规划不合理及经营管理措施的缺乏，该地区大面积麻栎林破坏严重，不同类型麻栎林种群内部及种间相互关系㊁群落演替方向均不明确㊂为促进麻栎次生林的恢复与重建，首先需要阐明麻栎群落中优势种群的生存现状，并通过模型预测未来较长时间内各种群的发展趋势㊂但目前有关该区域不同类型麻栎群落中优势种群数量动态的研究鲜有报道，这阻碍了对于群落稳定性的了解及麻栎林的可持续经营㊂本文基于３种群落类型麻栎群落调查，通过绘制每一群落中重要值最高的４种树种的年龄结构㊁期望寿命曲线㊁存活曲线，同时结合时间序列预测模型分析种群数量特征，旨在揭示该区域不同麻栎群落优势种群的结构特征并预测种群及群落的演替规律，进而为桥山林区麻栎天然次生林的保护与恢复及经营管理提供依据和指导㊂１㊀研究区概况研究区位于陕西省延安市黄陵县双龙镇北沟和王村沟流域（东经１０８ʎ９１ᶄ １０９ʎ１２ᶄ，北纬３５ʎ６４ᶄ ３５ʎ７２ᶄ，海拔９００ １５００ｍ）㊂属于子午岭林区，是黄土高原南部麻栎林分布最集中的区域㊂该区属典型暖温带气候区，年均温１０．２ħ，最热月为７月（均温２１．９ħ），最冷月为１月（均温－４．７ħ），年均降水量６８３．２ｍｍ，３７５２㊀６期㊀㊀㊀张维伟㊀等：黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟㊀４７５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀集中在５ １０月（占全年降水量的８０％）㊂土壤类型主要为森林褐土及灰褐土㊂该区域麻栎林最初作为薪炭林，经过多年乱砍滥伐及缺乏科学管理，在１９５０年左右沦为残败次生林㊂林内乔木平均胸径仅为７ｃｍ左右，且林分结构不合理，分布稀疏，郁闭度６０％左右㊂为恢复该区域麻栎林生态功能，该片林区自１９６５年实施封禁，仅在１９８５年左右进行过一回轻度间伐（强度约为２０％），主要措施是去劣留优：在伐桩萌生丛群中保留优良个体；清除藤本和劣质个体［１４］㊂麻栎林为桥山林区的主要林型，约占总森林覆盖面积的６０％，主要以３种群落类型存在于该区域，分别为麻栎纯林（ＰＦ），松（油松）栎（麻栎）混交林（ＱＰＦ）㊁栎（麻栎）阔（其他阔叶树种，如，辽东栎，槲栎）混交林（ＱＢＦ）㊂其中，麻栎在ＰＦ群落中占据绝对优势，约占乔木总数量的９０％，狼牙刺（Ｓｏｐｈｏｒａｄａｖｉｄｉｉ）为该群落中主要灌木㊂ＱＢＦ中除麻栎外，辽东栎（Ｑ．ｗｕｔａｉｓｈａｎｓｅａ）和槲栎（Ｑ．ａｌｉｅｎａ）也是主要的冠层树种，同时伴生茶条槭（Ａｃｅｒｇｉｎｎａｌａ）㊁杜梨（Ｐｙｒｕｓｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）等，胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒ）是最主要的林下灌木㊂麻栎及油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）在ＱＰＦ中占据主导地位，约占乔木总数的８０％，该林型中主要灌木为南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ）㊂针叶薹草（Ｃａｒｅｘｏｎｏｅｉ）在３种麻栎林中的草本层占据主要地位［１４］㊂２㊀研究方法２．１㊀样地设置前期通过对桥山林区天然次生麻栎林的充分踏查，于２０１８年７ ８月，采用典型选样的方法，在林相整齐，麻栎分布较为集中的区域分别设置２０ｍˑ３０ｍ的ＰＦ，ＱＢＦ，ＱＰＦ样地各４块㊂保证所有样地坡度㊁坡向㊁郁闭度相似，且每个样地间隔＞１ｋｍ，样地基本信息及设置方法在我们之前的研究中被报道［１３ １５］㊂２．２㊀样地调查乔木调查：对所有样地内胸径大于４ｃｍ的乔木每木检尺，并记录其坐标㊂同时记录树种名称，使用直尺㊁胸径尺测定冠幅㊁胸径，使用激光测高仪测定树高及第一活枝下高㊂乔木树种幼苗幼树调查：在灌木及草本样方中，对样方内乔木树种幼苗幼树进行每木检尺，测定并记录每一个体的种名㊁株高㊁冠幅㊁当年新梢长度㊂以三个样方平均数推算所在样地的乔木幼苗幼树相关参数㊂灌木及草本调查：在灌木及草本样方中，对样方内每一株灌木㊁草本物种进行测量，记录其种名㊁基径㊁冠幅㊁个体数及盖度㊂物种频度调查：于１ｍˑ２０ｍ样方带内，凡乔木㊁灌木㊁草本个体冠幅投影到样方内，算为存在１，否则为不存在，记为０，然后统计频度和相对频度㊂２．３㊀物种重要值乔木层重要值＝（相对显著度＋相对密度＋相对频度）／３灌木层重要值＝（相对盖度＋相对密度＋相对频度）／３草本层重要值＝（相对盖度＋相对密度＋相对频度）／３优势乔木树种的认定根据重要值的大小确定㊂文中物种重要值有关数据已发表［１３］㊂根据先前研究，在ＰＦ中重要值最高的四种乔木为：麻栎㊁辽东栎㊁茶条槭㊁杜梨㊂在ＱＢＦ中重要值最高的四种乔木为：麻栎㊁辽东栎㊁槲栎㊁白桦㊂在ＱＰＦ中重要值最高的四种乔木为：麻栎㊁油松㊁辽东栎㊁槲栎㊂２．４㊀种群年龄结构划分不同麻栎群落类型重要值较高的个别树种木材材质较为紧密，如栎类㊁油松，使用生长锥难以获取完整树芯，故无法确定其年龄㊂据前人研究，通过对植物种群每一植株的树高（苗高）及胸径（地径）的测量，可以用于年龄结构确定，从而反映种群动态结构㊂由于各树种生长速度及对资源分配策略不同，因此不同种群采用不同的年龄结构划分标准［１６ １７］㊂本研究中，不同乔木种群根据各自生活史特点，采用不同的径级结构代替年龄结构的方法，探究不同麻栎群落类型中高重要值树种种群结构特征㊂２．４．１㊀栎类树种种群年龄结构由于本文中出现的辽东栎㊁槲栎与麻栎为同属植物，因此使用同一方法以确定其年龄结构㊂将高度（Ｈ）ɤ５０ｃｍ划分为Ⅰ龄级，５０ｃｍ＜Ｈɤ１００ｃｍ为第Ⅱ龄级，Ｈ＞１００ｃｍ且胸径（ＤＢＨ）＜４ｃｍ为第Ⅲ龄级，４ｃｍɤＤＢＨ＜８ｃｍ为第Ⅳ龄级，从第Ⅳ龄级开始，ＤＢＨ每增加４ｃｍ为一个龄级，共划分为１０个龄级㊂将同一群落类型中各个样地的栎类树种个体数通过龄级划分的形式进行合并，用于表征不同栎类树种的种群年龄结构㊂具体原理和方法详见参考文献［１４ １５］㊂２．４．２㊀白桦种群年龄结构参考前人研究，将白桦种群划分为１０个龄级，ＤＢＨɤ４ｃｍ为第Ⅰ龄级，４ｃｍ＜ＤＢＨɤ８ｃｍ为第Ⅱ龄级，ＤＢＨ每增加４ｃｍ为一个龄级，以此类推，直至第Ⅹ龄级［１８ １９］㊂将同一群落类型中不同样地的白桦个体数分龄级合并，用于表征白桦的种群年龄结构㊂２．４．３㊀茶条槭种群年龄结构根据茶条槭生活史特点及参考前人研究，可将茶条槭种群划分为１０个龄级，Ｈ＜１３０ｃｍ且ＤＢＨɤ４ｃｍ划为第Ⅰ龄级，４ｃｍ＜ＤＢＨɤ８ｃｍ为第Ⅱ龄级，之后按胸径大小，每增加４ｃｍ，划分一个径级，直至第Ⅹ龄级［２０］㊂将同一群落类型中不同样地的茶条槭个体数分龄级合并，用于表征茶条槭的种群年龄结构㊂２．４．４㊀杜梨种群年龄结构根据杜梨生活史特点并参考其他学者的研究，可将杜梨种群划分为１０个龄级，Ｈ＜３３ｃｍ为第Ⅰ级，Ｈ＜６６ｃｍ且ＤＢＨ＜２ｃｍ为第Ⅱ龄级，之后按胸径，每级间隔２ｃｍ，划分一个龄级［２１］㊂将同一群落类型中不同样地的杜梨个体数分龄级合并，用于表征杜梨的种群年龄结构㊂２．４．５㊀油松种群年龄结构根据油松生活史特点，将Ｈɤ５０ｃｍ划分为Ⅰ龄级，５０ｃｍ＜Ｈɤ１００ｃｍ为第Ⅱ龄级，Ｈ＞１００ｃｍ且胸径（ＤＢＨ）＜５ｃｍ为第Ⅲ龄级，５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ为第Ⅳ龄级，之后按照胸径每增加５ｃｍ为一个龄级，共划分为１０个龄级［２２］㊂将同一群落类型中不同样地的油松个体数分龄级合并，用于表征油松的种群年龄结构㊂２．５㊀存活曲线及期望寿命曲线的编制存活曲线是以时间间隔为横坐标，以生命表中标准化的存活数为纵坐标，绘制成的具有反映种群生命过程中存活个体数的曲线㊂期望寿命曲线可反映该种群的生存质量［２３ ２４］㊂具体计算公式如下：ｅｘ＝ðｎｘ＝０ｌｘ＋ｌｘ＋１()／２ａｘ／ａ１()ˑ１０００式中，ｘ为龄级，通过对各乔木物种的径级结构划分所得；ｌｘ为第ｘ龄级个体标准化存活数量（标准化系数为１０００）；ａｘ为第ｘ龄级各物种个体存活数量；ｅｘ第ｘ龄级该物种全部个体期望寿命㊂２．６㊀种群数量动态的时间序列预测模型该预测模型如下［２４］：Ｍｔ＝Ｍｔ－１＋ｘｔ－ｘｔ－ｎｎ式中，Ｍｔ为第ｎ周期的移动平均，也可称为第ｎ个观测值在ｔ时刻的平均值；ｔ为龄级；ｘｔ为在ｔ龄级时样地内个体存活数量；ｎ＝预测时间／１０㊂２．７㊀数据分析将不同群落类型中各种群结构特征参数以样地为单位进行统计，并将同一群落类型中４块样地的数据进行整合，后取平均值作为数据㊂采用Ｅｘｃｅｌ２０１３软件统计不同群落中各种群的年龄结构并计算其期望寿命㊂所有图形均使用Ｏｒｉｇｉｎ９．１进行绘制㊂３㊀结果与分析３．１㊀不同群落类型重要乔木年龄结构年龄结构分析揭示了种群的生存现状和发展趋势㊂不同类型麻栎林群落中重要值最高的４个乔木树种５７５２㊀６期㊀㊀㊀张维伟㊀等：黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟㊀的种群年龄结构呈反 Ｊ 型曲线，表现为增长型种群（图１）；然而，不同树种个体存活数在不同龄级相差较大㊂在ＰＦ中，麻栎个体数量在各龄级均最高，说明该群落发展过程中麻栎始终是最主要树种㊂４种树种均表现为幼苗幼树数量多于大树数量；同时，在第Ⅲ龄级观察到较为丰富的杜梨幼树，说明未来如保持现有的经营策略，不进行过多的人为干预，该群落可能发展为混交林；ＱＢＦ中，４种树种幼苗幼树（Ⅰ Ⅲ龄级）个体数量表现为麻栎略大于辽东栎㊁槲栎㊁白桦，中㊁高龄级（Ⅳ Ⅹ龄级）个体数量差别不大，说明该群落无需过多人为经营；在ＱＰＦ中，尽管油松幼苗（Ⅰ龄级）数量低于麻栎，但Ⅲ Ⅴ龄级油松个体数量明显高于麻栎，说明该群落内油松种群具有足够的后续资源，具有较好的发展潜力㊂图１㊀不同群落类型重要乔木种群年龄结构图Ｆｉｇ．１㊀ＡｇｅｃｌａｓｓｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔａｒｂｏｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓＰＦ：麻栎纯林；ＱＢＦ：栎阔混交林；ＱＰＦ：松栎混交林．Ⅰ：１龄级；Ⅱ：２龄级；Ⅲ：３龄级；Ⅳ：４龄级；Ⅴ：５龄级；Ⅵ：６龄级；Ⅶ：７龄级；Ⅷ：８龄级；Ⅸ：９龄级；Ⅹ：１０龄级３．２㊀不同群落类型重要乔木期望寿命曲线期望寿命曲线不仅可以反映出种群的生存质量，还可以用于评估种群的生存能力㊂ＰＦ群落中，总体来说，麻栎的期望寿命值最高，说明麻栎种群生存质量最好（图２）；大树阶段（Ⅷ Ⅹ龄级）辽东栎㊁杜梨㊁茶条槭的期望寿命值均为０，说明辽东栎㊁杜梨㊁茶条槭种群在大树阶段并不存在，然而，Ⅰ Ⅱ及Ⅴ Ⅵ龄级杜梨种群表现出最高期望寿命值，说明此阶段杜梨的生存质量最好，有可能在ＰＦ群落中占据更重要的生态位㊂ＱＢＦ中，在幼苗到小树阶段，各树种期望寿命最大值和最小值交替出现（图２），说明４个树种在前期均有较高的生存质量，大树阶段以麻栎和辽东栎期望寿命值最高，且差异不大，说明该群落趋于稳定；在ＱＰＦ中，麻栎的期望寿命值全龄级趋于平稳，处于第Ⅱ龄级的油松和第Ⅳ龄级的槲栎期望寿命值最高（图２），这表明在松栎混交林中，槲栎和油松种群的生存能力较强，生存质量较高，如不进行多余的人为干预，则这两种群在松栎混交林中的重要值可能会更高㊂３．３㊀不同群落类型重要乔木存活曲线种群未来发展趋势由存活曲线直观地展示，各群落中重要乔木种群存活曲线皆为标准的Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型，ＰＦ中的杜梨种群及ＱＢＦ中的槲栎种群除外㊂在ＰＦ群落中，在Ⅱ Ⅲ龄级时杜梨种群存活量明显高于其他种群，但高龄级时最少㊂说明该种群在Ⅲ龄级后存在瓶颈，自然状态下较难成为优势种㊂可加以适当的人工抚育及合理的管理措施，为杜梨生长提供资源及空间，以将纯林向阔叶混交林培育（图３）；在ＱＢＦ中，尽管Ⅲ Ⅴ龄级槲栎个体数量最多，但高龄级仍以麻栎为主，说明麻栎相较于其他种群具有明显的竞争优势，无需过多的人为干预（图３）；在ＱＰＦ中，Ⅱ Ⅵ龄级个体数量均以油松最多，Ⅹ龄级大树也以油松为主，说明群落６７５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀图２㊀不同群落类型重要乔木期望寿命曲线Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｌｉｆｅｅｘｐｅｃｔａｎｃｙｃｕｒｖｅｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔａｒｂｏｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ图３㊀不同群落类型重要乔木存活曲线Ｆｉｇ．３㊀Ｓｕｒｉｖｏｒｓｈｉｐｃｕｒｖｅｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔａｒｂｏｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ内有充足的中龄级个体储备用于油松种群的后续发展，但仍应注重油松幼苗的生存（图３）㊂３．４㊀不同群落类型重要乔木种群时间序列预测以四种重要乔木种群各龄级株数为原始数据，按照一次平均推移法预测各龄级在未来２０年㊁３０年㊁４０年及５０年后的变化趋势㊂ＰＦ群落中，麻栎㊁辽东栎和茶条槭种群随着龄级的增加，个体数量呈依次递减的趋势（图４），但幼龄数量丰富㊂时间序列分析还表明，杜梨种群在Ⅲ龄级个体数量呈现峰值，说明随着时间的推移，该物种可能成为麻栎纯林另一优势树种㊂ＱＢＦ中，麻栎㊁辽东栎和白桦种群的株数峰值与ＰＦ群落中的麻栎㊁辽东栎及茶条槭的变化规律基本一致，即种群幼苗个体数量充足，且有相当数量的老龄个体（图４），说明麻栎阔叶混交林中这３种种群趋于稳定㊂此外，虽然时间序列分析的结果表明槲栎个体在Ⅱ龄级时较少，但其在Ⅲ龄级的个体数量充足，且中老龄株数也随着时间的推移逐渐增加，未来应注意槲栎种群在ＱＢＦ群落中的更新，以保证该种群的稳定㊂ＱＰＦ群落中，麻栎㊁槲栎和辽东栎幼苗数量均较为丰富，同时具有一定高龄级个体（图４），说明松栎混交林中３种阔叶树种群均具有自我更新潜力，在自然恢复条件下，这些种群的个体数量会逐步增加，使该群落更加稳定；时间序列分析表明，油松个体数量虽然在Ⅱ龄级时不足，但其在Ⅲ龄级的个体数量足以弥补Ⅱ龄级的缺失，这并不会影响油松种群的发展趋势，并且，油松种群个体数量在高龄级时仍７７５２㊀６期㊀㊀㊀张维伟㊀等：黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟㊀然占据优势，这说明未来油松可能在该群落中的重要值会更高㊂图４㊀不同群落类型重要乔木种群时间序列预测Ｆｉｇ．４㊀Ｔｉｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔａｒｂｏｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ４㊀讨论４．１㊀种群基本特征桥山林区不同类型麻栎群落中重要物种种群数量动态分析表明，各优势种群年龄结构均呈倒 Ｊ 型；低龄级个体数较多，中老龄个体数量相对较少，属于增长型种群㊂此外，种群将随着时间的推移趋于稳定㊂种群年龄结构在不同群落中的变化趋势具有差异［２５ ２６］㊂在ＰＦ群落中，４个优势种群总体趋于稳定㊂麻栎㊁辽东栎㊁茶条槭种群从幼苗到幼树阶段个体数量呈明显单调下降趋势，且期望寿命值和存活量降幅大，说明幼苗阶段是麻栎纯林群落这３种优势种群发展最敏感阶段；而杜梨种群在幼苗阶段到幼树阶段呈现增长趋势，说明此阶段杜梨种群具有发展趋势，且该种群发展的敏感阶段在幼树阶段；在ＱＢＦ群落中，各个优势树种均储备了较为丰富的幼龄个体，且各种群期望寿命值差异不大，说明该群落中各种群结构较为稳定，如不进行大规模８７５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀人为扰动，该群落可持续发展；ＱＰＦ群落中，幼树阶段油松个体数量及期望寿命值高于其他３个优势种群，可以弥补其在幼苗阶段个体的缺失㊂存活曲线表明，ＱＰＦ群落中油松的存活量在各龄级均最高，尤其在幼树阶段，这是由于油松树冠结构较其它阔叶树种更加狭窄，导致更多的光照及雨水进入ＱＰＦ群落中，所形成的环境异质性致使油松幼苗具有更加优越的生长环境，因此，在该群落中，油松未来的重要值可能会进一步提升㊂此外，虽然各群落由于不同的物种结构导致了环境异质性，但各群落优势种群的存活曲线基本属于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ型，属于进展型种群，即早期个体死亡率高，进入生理衰退年龄后，死亡率趋于稳定，这种趋势说明种群具有较强的延续性㊂对不同群落中优势物种在未来２０㊁３０㊁４０和５０年后时间序列预测结果可表明，纯林未来有向阔叶混交林演化的可能，混交林种群结构均趋于稳定，种群个体数量㊁期望寿命值和存活量均呈现幼龄个体高于老龄个体的趋势，说明有足够的后续资源维持种群稳定㊂要提高桥山林区麻栎天然次生林的生态功能并实现其可持续发展，需要对现存的林分实行严格的保护，并进行合理抚育，促进多个优势种群共同发展，麻栎林将得以更好的延续㊂４．２㊀种群稳定性种群年龄结构和期望寿命曲线以及对种群时间序列预测反映种群的基本数量动态，是种群生物学特征的直观体现㊂本研究中麻栎种群的数量动态特征与其他研究对辽东栎㊁杜松等种群的描述非常相似［２５ ２６］㊂这是由于这些树种相似的生物学特性：均为喜光㊁长寿㊁质硬的木本植物㊂此外，种群所处的环境因素也会影响种群数量动态和稳定性㊂桥山林区的麻栎林在１９５０ １９６０年前经过度砍伐且未经管理后沦为残败次生林，经过多年封禁，尽管有研究表明其生态功能正在逐渐恢复［１３ １５］，但我们的研究发现该地区麻栎林仍存在种群结构不合理的问题㊂鉴于麻栎生长对抚育措施敏感，我们建议未来应加强麻栎林的管理，如采取合理的间伐，调整林分结构，促进目标种群更新，以发挥更大的水土保持和生态改善功能，使桥山林区麻栎林得以延续［２７ ２８］㊂ＰＦ中，尽管幼苗数量较多，但阔叶树郁闭度较高，林内光照条件较差，导致幼苗死亡率较高，麻栎以外的其他种群更新不良［２９ ３０］㊂通过改变林内环境条件，如在冠层开辟林窗［３１］，待落种后人为扰动地下凋落物以促进种子萌发［３２］，适当进行人为抚育，间伐部分被压木并进行砍灌［３３］，以助于其他种群种子萌发和幼苗定居㊂总的来说，在ＰＦ群落中，４种优势种群数量皆呈稳定的增长趋势㊂意味着这些种群皆能完成自我更新，群落稳定性较强，且经过适当人为干扰后，纯林群落有成为混交林的可能㊂ＱＢＦ中种群更新和群落发展情况与ＰＦ类似㊂ＱＰＦ群落中，尽管各优势种群幼龄个体数量少于其他两种群落类型，但其死亡率皆较低，这可能是由于油松树冠相对较窄，松栎混交林冠层结构更合理，有充足的光照进入林地，促进了林内幼苗的更新［３４］㊂因此，维持种群可持续性的关键是让种群具有良好的更新，即为种子萌发㊁幼苗及幼树的生长创造适宜条件［３４ ３５］㊂现阶段，桥山林区麻栎林皆为生殖能力较为旺盛的中龄林，应充分利用麻栎群落的这一特征，采取间伐㊁地被物扰动等抚育措施，促进天然次生林稳定持续更新㊂４．３㊀对黄土高原南部麻栎次生林恢复的启示次生林的自然恢复过程，本质上是森林群落的自然演替动态过程㊂不同演替阶段表现出更新幼苗幼树的组成结构㊁分布密度与格局的动态变化㊂因此，天然更新，尤其是木本植物幼苗幼树的数量动态，直接影响种群的发展，并最终可能影响次生林群落演替和可持续发展㊂本研究结果表明，桥山林区麻栎纯林下乔木幼苗幼树种类较多且数量丰富，但在中高龄级阶段其他种群的优势不明显，这一方面可能是由于纯林内荫蔽的生境抑制了其他树种的生长，另一方面麻栎生长旺盛且在群落内优势较大，使其他树种很难更新，进而导致了难以改变的单一群落结构㊂但我们的研究提示麻栎纯林建群种的种群配置是可以改变的㊂针对幼龄阶段各种群更新死亡率高的问题，建议通过合理经营，加强对幼龄个体生存环境的改善，以提高其生存质量，在保证麻栎林相对稳定性的基础上优化群落结构㊂同时，现阶段桥山林区麻栎林多为中龄林或近熟林，为森林间伐提供了可行条件㊂间伐应考虑不同群落的特点，遵循近自然经营法，避免不当间伐导致成年个体减少，产种量下降，阻碍种群恢复㊂具体而言，针对麻栎纯林群落，应实行适度间伐或开辟林窗，配合对地被物的扰动，使林下不同种群的幼苗均能得到更好的生存条件，以提高其存活率，促进幼苗更新，使该林分发展为结构更为稳９７５２㊀６期㊀㊀㊀张维伟㊀等：黄土高原南部麻栎不同群落类型乔木种群结构及演替模拟㊀。
山西霍山森林群落演替系列的研究
图 １ 山 西翟 山植 物 群 的 Ｔ Ｎ Ｐ ＷＩ Ｓ ＡＮ分 类 树 状 图
松和 多种 落叶阔叶乔木植物构成 的混交类 型是本地 区 植被 的一个 显著特征 。
２ 研 究 方 法
３ １各演替阶段 的划分和演替 系列 的确定 ．
Ｔ Ｎ Ｐ Ｎ数量分类结果见 图 １ 将 ３ ＷＩ Ｓ Ａ ， ０个样地 分
为ｌ ２个组 。综 合分 析 数量 分类 的结 果 ，把 该地 区各 植被类型划 分 为 １ ２个不 同 的类型 的群 丛 ， 确定 其 并
替存在 于所有 的森林 中 ， 只不过 这种代替有 时 以比较
于何种地位 、 发挥何种作用 ， 为霍 山森林群落 的合理经 营、 退耕还林 、 物保护 、 植 人工树 种 的科 学种 植奠 定 理
论 基 础 。根 据 植 被 恢 复 从 草 本 一 灌 木 一 乔 木 的 演 替 规
快 的速度完成 ， 有时需要很长时间 ， 甚至都觉察不 出它 的明显变化 ， 但是在一定地段上这个过程永远存在 。 霍 山的植被对 调节晋 南地 区的 区域气候 、 护生 维 态平 衡 、 促进 生态 和经济 的可 持续发 展都有举 足轻重 的作 用。通 过 系统 地研 究 该地 区森林 群 落 的演 替规 律， 将有助于深入了解 当地植 物群落的演替系列 ， 揭示
由于 山体高差悬殊 ， 地形 变化复杂 ， 而形成 了不 同的气
候类 型和不 同 的水 热及 其 组 合状 况 。年平 均 气 温在 ９ ３Ｃ ～１． ℃ ； 热 月 （ ．￣ ２３ 最 ７月 ） 均 气 温 ２ ． ｏ ～ 平 ５１ Ｃ ２ ．℃ ； ６ １ 最冷月 （ １月 ） 均气温 一 ． ℃ ～ ． ℃ ； 平 ３５ ４ ５ 极端
高考生物二轮复习专题专练(26) 群落的结构与演替
高考生物二轮复习专题专练(26) 群落的结构与演替从“高度”上研究高考[典例](2021·山东高考)某种螺可以捕食多种藻类，但捕食喜好不同。
L、M 两玻璃缸中均加入相等数量的甲、乙、丙三种藻，L 中不放螺，M 中放入100 只螺。
一段时间后，将M 中的螺全部移入L 中，并开始统计L、M 中的藻类数量，结果如图所示。
实验期间螺数量不变，下列说法正确的是()A．螺捕食藻类的喜好为甲藻＞乙藻＞丙藻B．三种藻的竞争能力为乙藻＞甲藻＞丙藻C．图示L 中使乙藻数量在峰值后下降的主要种间关系是竞争D．甲、乙、丙藻和螺构成一个微型的生态系统[解析]放入螺后，L中的甲藻数量大幅度减少，并减小到较低水平，此时间段L中乙藻的数量先增多后减少，丙藻数量一直维持较低水平，并在甲、乙数量较少时，有一定的增长，说明螺在甲藻减少的情况下主要捕食乙藻，即螺捕食藻类的喜好为甲藻＞乙藻＞丙藻，A 正确；据没有螺存在的M中三种藻类数量的变化情况可以判断出三种藻的竞争能力为甲藻＞乙藻＞丙藻，B错误；导致L中乙藻数量在峰值后下降的主要种间关系是捕食，C错误；生态系统是生物群落和它的非生物环境相互作用而形成的统一整体，甲、乙、丙藻和螺只是该系统中的部分生物，D错误。
[答案]A从“深度”上提升知能(一)生物种间关系1.种间关系数量坐标图和营养关系图常见形式：2．快速判断捕食曲线中的被捕食者(二)归纳总结自然群落演替的方向和结果从“宽度”上拓展训练1．(2022·全国乙卷)分层现象是群落研究的重要内容。
下列关于森林群落分层现象的叙述，正确的是()①森林群落的分层现象提高了生物对环境资源的利用能力②森林植物从上到下可分为不同层次，最上层为灌木层③垂直方向上森林中植物分层现象与对光的利用有关④森林群落中动物的分层现象与食物有关⑤森林群落中植物的分层现象是自然选择的结果⑥群落中植物垂直分层现象的形成是由动物种类决定的A．①③④⑤B．②④⑤⑥C．①②③⑥D．③④⑤⑥解析：选A森林群落的分层现象在占地面积相同情况下提供了更多空间，提高了生物对阳光等环境资源的利用能力，①正确；森林植物从上到下可分为不同层次，最上层为乔木层，②错误；影响植物群落垂直分层的主要因素是光照，垂直方向上森林中植物分层现象与对光的利用有关，③正确；森林群落中动物的分层现象与食物和栖息空间有关，④正确；群落垂直结构的分层现象、群落的水平结构等都是自然选择的结果，⑤正确；群落中植物垂直分层现象的形成主要是由光照决定的，⑥错误。
高中生物高考2022年高考生物一轮复习 第9单元 第29讲 群落的结构与演替
第29讲群落的结构与演替[目标要求] 1.群落的结构特征。
2.群落的演替。
3.实验：(1)土壤中动物类群丰富度的研究；(2)探究水族箱(或鱼缸)中群落的演替。
考点一群落的结构1．群落的概念与特征2．群落的物种组成3．种间关系(连线)深化拓展图示解读四种种间关系项目互利共生寄生竞争捕食数量坐标图记忆口诀“同生共死”“X”型曲线“你死我活”或“势均力敌”“有先有后”营养关系图常见形式：注意(1)种内关系包括种内斗争和种内互助；种间关系包括捕食、竞争、寄生和互利共生。
(2)种内斗争与竞争：简记为“同斗争”“异竞争”。
同种生物以同种的幼体为食，或同种生物之间对资源和空间的争夺都为种内斗争，不同种生物之间对资源和空间的争夺就是竞争。
另外两种生物以同一植物为食，但取食的部位不同并不构成竞争关系，例如：人吃玉米子粒，而牛吃秸秆。
(3)寄生与捕食：寄生者在寄主那里吸取的营养物质一般是寄主体内的汁液、血液或寄主从外界环境中摄取的营养物质，如果一种生物摄取其他生物的全部或部分为食，则为捕食关系。
如：蚊子与人为寄生关系，蝗虫与青草为捕食关系。
教材中的隐性知识源于必修3 P77练习：“螟蛉有子，蜾蠃负之”，这两种生物之间是捕食关系。
蝉与树之间是寄生关系；蚕与桑树之间是捕食关系。
4．群落的空间结构概念在群落中，各个生物种群分别占据了不同的空间，使群落形成一定的空间结构类型垂直结构水平结构模型表现垂直方向有明显的分层现象水平方向上常呈镶嵌分布决定植物：光照、温度等；环境因素：地形变化、土壤湿度和盐因素动物：栖息空间和食物。
植物分层决定动物分层碱度的差异以及光照强度的不同；生物因素：生物自身生长特点的不同以及人与动物的影响原因在长期自然选择基础上形成的对环境的适应意义利于群落整体对自然资源的充分利用教材中的隐性知识源于必修3 P77“科学·技术·社会”：立体农业是运用群落的空间结构原理，为充分利用空间和资源而发展起来的一种农业生产模式。
高考生物群落及其演替梳理汇总(新教材学生版)
第二章群落及其演替第1节群落的结构1.P22问题探讨：稻田中生活着多种底柄动物，如大脐圆扁螺、中国圆田螺、苏氏尾鳃蚓、羽摇蚊的幼虫等。
在稻田中饲养中华绒螯蟹(俗称“河蟹”)，由于河蟹喜食底栖动物和杂草,底栖动物和杂草都会减少。
同时，河蟹的爬行能起到松动田泥的作用，因而有利于水稻的生长。
讨论（1）河蟹与底栖动物(如螺类)的关系是怎样的?（2）提高河蟹的种群密度，稻田中共他动物种群会发生怎样的变化?2.P23旁栏思考：你能举例说出你所在地区的常见群落中占优势的物种吗?3.P25思考·讨论：分析种间关系对群落的影响资料1：红尾鸲(qu)和鹅(weng)都捕食飞虫，也常常从树叶及树冠末梢上啄食昆虫。
在两种鸟共同生活的地区，红尾鸲喜欢在疏林和缓坡处活动，而够更喜欢选择密林和陡坡。
如果只有一-种鸟存在，那么无论红尾鸲还是鹅，它们觅食生境的范围都比共存时的更大。
资料2：某地海边潮间带分布着海星、藤壶、贻贝、帽贝、石鳖等动物，海星可以捕食该群落中的其他四种动物，其他四种动物之间无捕食关系。
在一个16m2的实验样地中，人为去除该样地中的所有海星，几个月后，藤壶在该实验样地中占据优势，数量最多;再过-一段时间，贻贝成为最终占优势的物种。
讨论（1）红尾鸲和鹩的种间竞争对两个种群的分布有什么影响?（2）资料2说明捕食、种间竞争在群落中是怎样相互联系的?（3）除了种间关系，还有哪些影响群落的因素呢?4.P26想象空间：你能想象一下某个森林群落通过自然选择形成分层结构的大致过程吗?5.P28思考·讨论：分析当地自然群落中某种生物的生态位资料崇明东滩鸟类国家级自然保护区位于长江人海口，是重要的水鸟越冬区，每年有数万只水鸟于10月至次年2月在崇明东滩越冬。
某研究团队以4种占优势的水鸟为研究对象，调查了它们的种群数量、在不同觅食生境出现的概率、主要的食物种类等，结果如下表所示。
生境1为低潮盐沼一光滩带，宽度为2000m左右;生境2为海三棱薦(biao)草带，宽度为400m 左右;生境3为海堤内鱼塘一芦苇区，芦苇在植物群落中占优势。
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不同海拔高度下植物群落的演替研究高山是地球上最具有挑战性的生态系统之一。
随着海拔的升高，温度和气压均逐渐降低，它给植物的生存带来了很大的挑战。
而
植物的群落演替研究就是针对不同海拔高度下植物群落的变化、
发展的分析研究。
本文将会着重论述不同海拔高度下植物群落的
演替研究。
一、高山生态系统的特点
高山生态系统一般包括低山、中山和高山三个区域。
它们分别
处于海拔1200～2000m、2000～4000m、4000～高山雪线以上的
地带。
在这些海拔高度中，气温和气压随着海拔的升高而降低，
水分和土壤养分的含量也随之降低，同时光照、风力和气候的变
化也有很大的影响。
二、不同海拔高度下植物群落的演替研究
1、低海拔植物群落的演替研究
低海拔植物群落位于海拔1200～2000m的地带，气温和水分条件较适宜，土壤养分含量较高。
在这个海拔高度范围内，以针叶林为主，主要的物种有杉木、冷杉、落叶松等。
但是，随着人类活动的不断干扰，这一植被群落已发生了很大的变化。
除了自然因素的影响，人类因素的干扰也在改变着植物的群落结构。
2、中海拔植物群落的演替研究
中海拔植物群落位于海拔2000～4000m的地带，气温和气压均逐渐降低，温度变化范围较大，土壤养分含量也逐渐降低。
这个海拔高度范围内，植物的种类多样，主要为草本植物和灌木。
在这个海拔范围内，不同生态位的植物以及它们之间的相互作用都发挥着重要作用。
研究表明，这种群落演替过程是一种复杂的生态系统过程，其中包括了许多类似差异性生存、间接竞争和交错生态位等过程。
3、高海拔植物群落的演替研究
高海拔植物群落位于海拔4000～高山雪线以上的地带，这个地带的气温和气压较低，光照较强，水分和土壤养分含量都较低。
在这个海拔高度范围内，主要出现的是高山草甸、漠草甸、冰川
草甸等植被类型。
相比于其他两个地带，高海拔植被群落的演替过程更加缓慢，需花更多的时间进行研究。
但是，通过对高山草甸植物的生命周期、适应策略、物种多样性等进行研究，我们可以更加深入地了解这种植物群落的演替过程。
三、植物群落演替研究的意义
通过对不同海拔高度下植物群落演替的研究，我们可以更加深入地了解生态系统的演替过程，并为保护生态环境、开展生态修复提供有力的理论支持。
同时，这一研究还为我们了解自然环境演变规律提供了重要的参考，对未来气候变化的预测和预防也更具有实际意义。
结语：
植物群落演替研究是一个综合性的研究领域，需要结合多种学科知识进行探究。
我们需要在保护生态环境的同时，也应该对这个领域进行更深入的学习和探索，为未来的环境建设和可持续发展提供重要的理论支持。