转座子质粒遗传重组
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转座子质粒遗传重组
A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
的繁殖密切相关。
需要蛋白质合成和 DNA polⅢ 的存在。 每个细胞只有 1～5个拷贝。
2、松弛型质粒的复制：
在整个细胞周期中随时都可进行复制。 需用DNA polⅠ的存在。 在细胞内有10～200个以上, 甚至多达数千个。
质粒复制方式： 均为半保留复制，并在复制周期内保持环状结构。
质粒复制形式多样，包括： 单向复制、双向复制、单向与双向并存。
（二）质粒的不相容性
质粒的不相容性是指细菌质粒不能在相同 细胞中同时存在的现象。
当某种质粒在宿主细胞内存在时，会阻止 其它质粒进入细胞寄宿，这种质粒称为 不相容质粒。
（三）质粒的转移性
通过细菌的结合作用，F 质粒在不丢失本 身的情况下，可从一个细胞转移到无F 质 粒的另一个细胞中。
的能力； 染色体上有20多个整合位点，F质粒对其亲和力
不同，形成Hfr 细胞株的频率也是不同的； F 质粒的整合方向可以是顺时针，也可逆时针； F 质粒可从一个细胞转移到另一无F 质粒的细胞。
（二）R 质粒——耐药性质粒
R 质粒由抗性转移因子（RTF）和决定抗性 因子（r-决定子）两部分DNA片段组成。
4361 bp 2686 bp 2743 bp 3162 bp
Tetr Ampr Ampr LacZ Ampr LacZ Ampr LacZ
分子生物学：重组和转座
转座子的特点
转座子是不必借助同源序列就可以移动的片断,即转座作用与供体 和受体的序列无关;
原核生物和真核生物都有转座子; 转座序列可沿染色体移动,甚至在不同染色体间跳跃(跳跃基因) 转座子对基因组而言是一个不稳定因素，它可导致宿主序列删除、
倒位或易位，并且其在基因组中成为“可移动的同源区”。位于 不同位点的两个拷贝转座子之间可以发生交互重组，从而造成基 因组不同形式的重排。 有些转座子与基因组的关系犹如寄生，它们的功能只是为了自身 的扩增与繁衍，因此被称为是自私的DNA。
转座中涉及的机制依赖于DNA 链的切割和重接，因此 （branch migration）
Cro蛋白抑制C I基因的转录，它占优势噬菌体即进入繁殖周期，并导致宿主细胞裂解。
与重组过程联系起来。 二者含有共同的核心序列15bp（O区）。
DNA转座子上携带作为重组位点的DNA序列，以及参与重组的蛋白质的基因（转座酶基因）。 同源重组 (homologous recombination )或普遍性重组（generalized recombination ）
复制式转座 如 Tn3
非复制式转座 如 Tn10
类病毒反转录转座子/反转录病毒
带有反向终端重复序列.反向终端 重复序列嵌入在较长的正向排列的 重复序列(长末端重复序列, long terminal repeats LTR)中；
带有靶位点重复序列； 类病毒反转录转座子编码两种移位所需的蛋白：转座酶和反转录酶。 类病毒反转录转座子和反转录病毒的区别在于：反转录病毒的基因
径的歧化做好准备。
位点特异性重组与同源重组的区别
带有2个基因ORF1和ORF2；
同源重组 (homologous recombination )或普遍性重组（generalized recombination ）
可移动的遗传因子(转座子)
特点：
重组DNA之间不需要任何序列同源性！
转座以很低的频率发生，而且转座子的插入是随机的，没有 转座的特异位点！
一、转座子的分类和结构特征
转座子分类－转座机制 DNA-DNA方式转座的转座子：
通过DNA复制或直接剪切两种方式获得可移动片段，整 合入基因组DNA中。又分为复制型，非复制型，保守型。
聚合酶 (polymerase) :
依赖DNA的DNA聚合酶（DDDP），简写为 DNA-pol ；
如何获得单链DNA模板？？
多种蛋白质参与（以大肠杆菌为例）
解链酶（helicase）；
单链结合蛋白（single－strand DNA binding prote
SSB）；
DNA拓扑异构酶（ DNA topoisomerase ）
发生在同源序列之间，涉及大片段同源序列的
交换。 最基本的DNA重组方式，通过链的断裂和再连接，
在两个DNA分子同源序列间进行单链或双链片段的交 换。 同源重组需要一些重组蛋白和酶，如Rec A、B、
C、D及DNA连接酶等-无碱基序列特异性。
同源重组机制 （P90）
Holliday模型 （单链断裂重组模型）
变序列）
DNA聚合酶（DNA dependent DNA polymerase，DDDP）
5 至 3 的聚合活性
(dNMP) n
+ dNTP (dNMP) n+1 + ppi
5'
3'
A T G C A A T T G C
| | | | T G dTTP 3'
5
T A C
ppiBiblioteka 合反应的特点：非LTR逆转录转座子，能编码逆转录酶等蛋白，可自主转座。 非病毒超家族(nonviral superfamily)： 自身没有转座酶或整合酶的编码能力，而在细胞内已有的酶系
第三章基因重组
是一种以溶菌和溶源周期性交替方式生长 的噬菌体,它不象λ 噬菌体那样有一定的整 合位点.
Mu噬菌体的整合特征将在基因表达与调控 一章讲解.
三. 转座子机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征， 那就是受体分子中有一段很短的（312bp）、被称为靶序列的DNA会被复制， 使插入的转座子位于两个重复的靶序列之 间。不同转座子的靶序列长度不同。
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因 开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制 因子”。
转座理论不被接受
在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为， 生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一 定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距 离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位 基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下 可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互 易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未 认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一 处。
二.转座子的定义与结构特征
DNA的转座，或称移位（transposition）， 是由可移位因子（transposable element）介 导的遗传物质重排现象。
已经发现"转座"这一命名并不十分准确， 因为在转座过程中，可移位因子的一个拷 贝常常留在原来位置上，在新位点上出现 的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重 组，它依赖于DNA的复制。
Mu噬菌体的整合特征将在基因表达与调控 一章讲解.
三. 转座子机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征， 那就是受体分子中有一段很短的（312bp）、被称为靶序列的DNA会被复制， 使插入的转座子位于两个重复的靶序列之 间。不同转座子的靶序列长度不同。
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因 开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制 因子”。
转座理论不被接受
在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为， 生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一 定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距 离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位 基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下 可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互 易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未 认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一 处。
二.转座子的定义与结构特征
DNA的转座，或称移位（transposition）， 是由可移位因子（transposable element）介 导的遗传物质重排现象。
已经发现"转座"这一命名并不十分准确， 因为在转座过程中，可移位因子的一个拷 贝常常留在原来位置上，在新位点上出现 的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重 组，它依赖于DNA的复制。
遗传重组方式和转座子的遗传分析课件(PPT 56页)
2、同源性重组的两个特点：
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
第七章 DNA重组与转座
转座作用的遗传学效应
① 转座引起插入突变 ② 转座产生新的基因 ③ 转座产生的染色体畸变 ④ 转座引起的生物进化.
转座子的转位特征 P204
7.4 逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
来源于宿主dna普遍性转导generalizedtransduction局限性转导restrictedtransduction完全转导外源性dna片段与受体菌的染色体整合并随染色体而传代称完全转导流产转导外源性dna片段游离在胞质中既不能与受体菌染色体整合也不能自身复制称为流产转导局限性转导或特异性转导所转导的只限于供体菌染色体上特定的基因
局限性转导或特异性转导， 所转导的只限于供体
菌染色体上特定的基因。如λ 噬菌体进入大肠埃希
菌。
4.细菌的细胞学机制
P193
7.2 位点专一性重组：导致DNA序列发生重排，不依赖于DNA 顺序的同源性，而依赖于能与某些酶相结合的特异DNA序列， 这些酶能催化DNA链的断裂和重接，引发位点专一性重组。
融合在一起，转录后形成一条即含病毒序列又含
C-onc的RNA，后者如含包装信号可被包装进
病毒颗粒中，形成含有一条融合RNA和一条正
常病毒RNA的二倍体病毒颗粒。 二者分子之间发生重组将会产生转化逆转录 病毒基因组。病毒携带V-onc，即具有转化能力。
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。 逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
a）DNA转座子 DNA DNA 细菌转座子及插入序 列
3 遗传重组与转座(第3节至第4节)
双转座子插入所引起的外显子改组示意图
8、真核生物的转座成分
根据转座机制目前分为两类： a) 转座机制与细菌的转座子类似 遗传信息： DNA→DNA
♥ 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等
b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNA→DNA→RNA
♥
如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件
不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但 转座子标志消失。
转座子切离所造成的序列变异
⑥外显子改组
当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻
近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而 转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能 插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。
得1983年的诺贝尔奖。
玉米地中的先知 Barbara McClintock （芭芭拉· 麦克林托克）：1902-1992
2
转座子的定义
1）转座子(元)或转座元件 (transposon or transposable element): 即能够反复插入到基因中许多位点的特殊DNA片段， 它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另 一个复制子。
M型（母本贡献的，maternal contributing）
M（♂）×P（♀） P（♂）×M（♀） 后代不育 后代可育。
阻遏P因子的转座
转座酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
转座子质粒遗传重组PPT课件
19
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
1
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总概述
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
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主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
分子遗传学中的转座子和质粒
分子遗传学中的转座子和质粒在分子遗传学中，转座子和质粒是两个非常重要的概念。
它们都是基因组中的一部分，但是它们的性质和作用却不一样。
本文将对这两个概念进行详细的解释和探讨。
一、转座子转座子是存在于基因组中的一段DNA序列，它可以在不同的基因间移动，并且可以改变基因的表达。
转座子的存在意味着基因组是可变的，也就是说基因组中的基因不是静止不动的，而是可以发生变化的。
转座子的发现对基因组学的发展有非常大的贡献。
转座子早在20世纪50年代就被发现，但是当时并没有受到足够的重视。
直到1960年代，美国研究者Barbara McClintock对玉米的转座子进行了深入的研究，才引起了广泛关注。
McClintock因此获得了1983年诺贝尔生理学或医学奖。
转座子的存在可以引起基因的突变和重组。
它还可以影响基因表达，从而导致个体形态和生理学性状的变化。
由于转座子的高度可变性和整合性，它还可以用作遗传标记和进化研究的材料。
二、质粒质粒是细胞内的一种环状DNA分子，它并不是主要的基因组成分，但是可以在细菌、酵母等单细胞生物中存在并进行复制。
质粒中可以携带一些有用的基因，如抗生素抗性基因等。
因此，质粒可以被广泛应用于分子生物学研究、生物工程和基因技术中。
质粒与转座子的不同在于，质粒并不会在不同的基因间移动，它只能在同一细胞中进行复制。
在生物工程和基因技术中，人们经常使用质粒携带目标基因，将其导入细胞中进行表达。
在这个过程中，质粒的作用类似于一个载体，它可以将目标基因传递到宿主细胞内，从而实现目的。
三、转座子与质粒的联系虽然转座子和质粒存在一些不同之处，但它们之间也有一些联系。
事实上，一些质粒中也可以存在转座子，这些转座子可以影响质粒的表达和复制。
此外，转座子也可以被用作构建质粒的工具。
例如，研究者可以将转座子序列嵌入到质粒中，从而构建一个具有一定可变性的质粒。
这些可变质粒可用于研究基因表达、创造新的酶（enzyme）、并用于制作对基因临床检测进行测试的标准。
遗传重组与转座(第3节至第4节)
结构特征
通常包含转座所需的结构基因和 调节基因，两端具有反向重复序 列。
转座机制探讨
复制型转座
通过复制自身并插入到新的位置。
剪切型转座
通过剪切并重新插入到新的位置。
转座与重组
转座过程中可能伴随DNA重组，导致基因重排或 突变。
PART 05
遗传重组与生物进化关系
遗传多样性产生途径
基因突变
基因在复制或修复过程中发生错误，导致碱基替换、插入或缺失， 从而产生新的等位基因。
链交换的终止
链交换的终止通常发生在遇到与侵 入链配对的同源序列时，此时新合 成的DNA链将与模板链分离，完成 链交换过程。
重组产物解析
重组产物的类型
同源重组可以产生多种类型的重组产物，包括基因转换、基因内重组和基因间重组等。
重组产物的鉴定
重组产物的鉴定通常涉及到DNA序列分析、基因型鉴定和表型分析等方法。这些分析方 法可以帮助确定重组事件是否发生以及重组产物的具体类型。
在同源重组过程中，DNA的末端需要被适 当处理以便进行同源配对。这通常涉及到 DNA末端的切割、修饰和连接等步骤。
链交换与DNA合成
链交换的引发
在同源重组中，链交换的引发通 常涉及到RecA蛋白介导的DNA末
端侵入同源双链DNA的过程。
DNA合成与延伸
一旦链交换被引发，DNA聚合酶 将利用侵入链作为模板，合成新的 DNA链。同时，原有的DNA链将 被逐渐置换出来。
未来发展趋势预测
高精度长读长测序技术
随着测序技术的不断发展，未来有望实现更高精度、更长读长的测序，为遗传重组和转座的研究 提供更加准确和全面的数据。
多组学整合分析
将遗传重组和转座的研究与基因组学、转录组学、蛋白质组学等多组学数据进行整合分析，以更 深入地揭示其分子机制和生物学意义。
通常包含转座所需的结构基因和 调节基因，两端具有反向重复序 列。
转座机制探讨
复制型转座
通过复制自身并插入到新的位置。
剪切型转座
通过剪切并重新插入到新的位置。
转座与重组
转座过程中可能伴随DNA重组，导致基因重排或 突变。
PART 05
遗传重组与生物进化关系
遗传多样性产生途径
基因突变
基因在复制或修复过程中发生错误，导致碱基替换、插入或缺失， 从而产生新的等位基因。
链交换的终止
链交换的终止通常发生在遇到与侵 入链配对的同源序列时，此时新合 成的DNA链将与模板链分离，完成 链交换过程。
重组产物解析
重组产物的类型
同源重组可以产生多种类型的重组产物，包括基因转换、基因内重组和基因间重组等。
重组产物的鉴定
重组产物的鉴定通常涉及到DNA序列分析、基因型鉴定和表型分析等方法。这些分析方 法可以帮助确定重组事件是否发生以及重组产物的具体类型。
在同源重组过程中，DNA的末端需要被适 当处理以便进行同源配对。这通常涉及到 DNA末端的切割、修饰和连接等步骤。
链交换与DNA合成
链交换的引发
在同源重组中，链交换的引发通 常涉及到RecA蛋白介导的DNA末
端侵入同源双链DNA的过程。
DNA合成与延伸
一旦链交换被引发，DNA聚合酶 将利用侵入链作为模板，合成新的 DNA链。同时，原有的DNA链将 被逐渐置换出来。
未来发展趋势预测
高精度长读长测序技术
随着测序技术的不断发展，未来有望实现更高精度、更长读长的测序，为遗传重组和转座的研究 提供更加准确和全面的数据。
多组学整合分析
将遗传重组和转座的研究与基因组学、转录组学、蛋白质组学等多组学数据进行整合分析，以更 深入地揭示其分子机制和生物学意义。
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转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子
插入序列是最简单的转座子。包括：
① 二个分离的反向重复序列（ITR） ② 一个转座酶（transposase)编码基因
转座机制：
①复制型转座 ②非复制型转座 ③保守型转座
二、转座子机制
（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate)
一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。
A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
一、转座子的分类和结构特征
（一）原核生物转座子的类型： 1、插入序列（insertion sequences，IS）
———最简单的转座子。
① 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR)
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR TranspoTransposase Gene
有用基因 IR
3、转座噬菌体
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体：
① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ② 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体DNA的许
多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片 段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌 体DNA分子中取向不同。
Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。
IS
抗生素抗性基因
IS
2、转座子A家族（Tn A） ——Ⅱ类复杂转座子
不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS
中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
Tn A家族是由许多相关的转座子组成的。如： Tn 3、Tn 1、Tn 501等。
1、逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构
（1）逆转录病毒： 两条正链RNA（二倍体） 3～4个基因，由gag、pol、env组成。
存在两种mRNA，一种为长的mRNA翻译gag和pol 两种蛋白。
（2）逆转录转座子： 与逆转录病毒结构有许多相似之处，包括：
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
2、精确转座的结构效应：
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段 长334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
有用基因 IR
4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子
（二）真核生物转座子的类型：
1、酵母菌中的转座子——Ty因子： 2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子——玉米调控元件 4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族
及非病毒超家族。
转座子的共同特点：
① 两端有反向重复序列 ② 转座后靶位点是正向重复 ③ 编码与转座有关的蛋白——转座酶 ④ 可以在基因组中移动
2、还原病毒与转座子：
还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长 7～10kb，有gag、pol、env三种基因。
还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子 衍生而来。
3、非病毒返座子：
遗传信息的移动是从DNA到DNA， 这种转移过程称为转座（transposition）；
被转移的遗传信息单元称为转座子（ transposon ）
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
IR
Transposase Gene
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子
插入序列是最简单的转座子。包括：
① 二个分离的反向重复序列（ITR） ② 一个转座酶（transposase)编码基因
转座机制：
①复制型转座 ②非复制型转座 ③保守型转座
二、转座子机制
（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate)
一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。
A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
一、转座子的分类和结构特征
（一）原核生物转座子的类型： 1、插入序列（insertion sequences，IS）
———最简单的转座子。
① 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR)
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR TranspoTransposase Gene
有用基因 IR
3、转座噬菌体
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体：
① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ② 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体DNA的许
多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片 段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌 体DNA分子中取向不同。
Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。
IS
抗生素抗性基因
IS
2、转座子A家族（Tn A） ——Ⅱ类复杂转座子
不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS
中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
Tn A家族是由许多相关的转座子组成的。如： Tn 3、Tn 1、Tn 501等。
1、逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构
（1）逆转录病毒： 两条正链RNA（二倍体） 3～4个基因，由gag、pol、env组成。
存在两种mRNA，一种为长的mRNA翻译gag和pol 两种蛋白。
（2）逆转录转座子： 与逆转录病毒结构有许多相似之处，包括：
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
2、精确转座的结构效应：
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段 长334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
有用基因 IR
4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子
（二）真核生物转座子的类型：
1、酵母菌中的转座子——Ty因子： 2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子——玉米调控元件 4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族
及非病毒超家族。
转座子的共同特点：
① 两端有反向重复序列 ② 转座后靶位点是正向重复 ③ 编码与转座有关的蛋白——转座酶 ④ 可以在基因组中移动
2、还原病毒与转座子：
还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长 7～10kb，有gag、pol、env三种基因。
还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子 衍生而来。
3、非病毒返座子：
遗传信息的移动是从DNA到DNA， 这种转移过程称为转座（transposition）；
被转移的遗传信息单元称为转座子（ transposon ）
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
IR
Transposase Gene