ABA诱导气孔关闭和抑制气孔开放
【植物生物学论文】气孔调节机制与ABA在气孔调节中的作用
中国农业大学课程论文（2011-2012学年春季学期）论文题目：气孔调节机制与ABA 在气孔调节中的作用课程名称：植物生物学任课教师： 刘朝晖 李连芳班 级： 生物111班学 号： *********** 名： ***气孔调节机制与ABA在气孔调节中的作用班级：生物111班姓名：杨明轩学号：1102040128摘要：气孔运动控制调节绿色植物的蒸腾和光合两个基本过程，是植物生命运动的重要组成部分。
组成气孔的保卫细胞通过改变自身体积来调控气孔的开启和关闭，使叶片能够与外界气体交换，包括水蒸气和氧的释放、二氧化碳的进入。
通过资料查阅，得知ABA在气孔调节中具有非常重要的作用。
本文综述了气孔器的调节机制和ABA在气孔器调节中的作用。
关键字：气孔器，ABA，调节，信号转导。
一、气孔器的调节机制1.1 气孔器调节机制气孔对蒸腾起着重要的调节作用。
通过查阅资料显示，气孔运动的调控涉及许多内部和外部的调控因素。
许多外部因子可参与气孔运动的调节，即凡影响保卫细胞膨压状态的因素都会影响气孔运动。
而目前气孔器开闭机制大体分为以下三类假说：【1】光合作用假说光合作用假说是研究早期对气孔运动的一个解释。
该假说认为，光(红光、蓝光)引起气孔张开。
保卫细胞中含有叶绿体，而表皮细胞中没有，这使有些人提出：保卫细胞内进行的光合作用直接与气孔运动有关，光合作用产物是保卫细胞渗透调节的物质基础。
现在普遍接受的观点是保卫细胞中含有同化C0的酶，2估计气孔张开所需溶质的25%～45％来自光合碳还原途径。
【2】淀粉一糖转化假说淀粉一糖转化学说是早期经典假说。
假说认为：气孔运动是由保卫细胞中糖和淀粉间的相互转化引起渗透势的改变而造成的。
保卫细胞叶绿体中有明显的淀粉大颗粒，气孔张开时淀粉含量下降，气孔关闭时淀粉含量上升。
保卫细胞在光，使胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，下进行光合作用，消耗CO2水解淀粉为葡萄糖一1一磷酸，使保卫细胞内葡萄糖浓度提高，引起渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨胀，气孔张开。
植物的气孔生理学研究
植物的气孔生理学研究气孔是植物体表上的细微孔洞，是植物与外界进行气体交换和水分蒸发的重要窗口，也是植物调节光合作用和水分利用效率的重要途径。
由于气孔的开闭状态受到多种因素的影响，例如光照、CO2浓度、温度、水分状况等，因此气孔生理学成为了植物学研究的热门领域。
气孔生理学的基础研究主要集中在探究气孔开闭机制。
早期的研究发现，气孔的开闭与两侧石蜡层的厚薄程度有关，但是后来的研究表明，气孔的开闭机制主要与气孔周围的两种特殊细胞——肾形细胞和拟肾形细胞——的运动有关。
这两种细胞在植物生长中具有重要的功能，其中肾形细胞是气孔开放的必要细胞，拟肾形细胞则可通过增压降低气孔开度。
研究表明，因为肾形细胞含有大约90%的水，具有明显的质壁分离现象（细胞内部的胞质与细胞壁分隔开来），导致细胞内外压差区别较大，故而肾形细胞的体积变化会引发其他细胞的运动，从而调节气孔开闭状态。
除了肾形细胞和拟肾形细胞，植物体内还存在一些调节因子，参与气孔生长的调节过程。
其中ABA（Abscisic Acid）和CO2浓度是影响气孔开闭的最主要因素。
ABA在植物体内具有重要的信号传输功能，其能够形成与气孔周围细胞的调节网络，在气孔开放时抑制气孔周围细胞生长，从而维持气孔开放状态。
CO2则能够在气孔周围细胞内部下降，引发细胞内压力变化，促使气孔关闭。
在此基础上，科学家们利用透射电镜、电生理学和计算机仿真等手段，对气孔开闭的调节过程进行了深入研究。
气孔生理学的研究成果不仅能够深入探究植物生长和光合作用的规律，还可以为农业生产提供理论依据。
例如，应用微生物技术，通过调节植物中ABA水平，可以提高植物的抗旱能力，降低植物的水分蒸发量，使其在干旱条件下保持正常的生理代谢。
此外，为了优化植物的光合作用效率，研究人员还能够利用气孔的特殊功能，进行逆境适应和生物防治等研究。
总之，气孔生理学是植物生物学研究中的重要领域，其研究成果不仅有助于解决现代农业生态问题，还为植物生态和环境调节提供了理论基础。
ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程
ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程摘要：气孔的开闭调节是植物对环境适应的重要过程。
植物激素脱落酸（ABA）参与了植物的逆境响应，其中通过调节气孔的关闭，帮助植物在干旱、高温等胁迫条件下降低非生理蒸腾损失。
本文探讨了底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭过程中的信号转导机制。
1. 引言气孔是植物蒸腾作用的关键部位，它的开闭状态调节能够影响植物的水分利用效率和逆境抗性。
植物激素ABA作为胁迫响应的重要调节因子，在气孔关闭过程中发挥重要作用。
研究表明，底物蛋白激酶ATHK1参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。
2. ABA与气孔关闭ABA是一种脱落酸植物激素，能够在植物逆境胁迫时调节多个生理过程，包括气孔的开闭。
ABA的信号转导通路中，蛋白激酶起到了关键作用。
蛋白激酶可以通过磷酸化底物蛋白来传递信号，并进一步调节细胞内的生理反应。
其中，底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭中被发现具有重要功能。
3. ATHK1介导的信号转导过程研究发现，ABA能够激活ATHK1并诱导其磷酸化活性增加。
活化的ATHK1会磷酸化一个关键底物蛋白SLAC1，在气孔闭合过程中起到关键调节作用。
SLAC1的磷酸化促进其与激活剂蛋白SLAH3结合，形成复合物。
该复合物能够调控气孔的开闭状态，并进一步调节水分蒸腾损失。
4. 其他参与因子除了ATHK1和SLAC1/SLAH3复合物，还有其他因子参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。
例如，有研究发现植物中的蛋白激酶OST1和CPK21也能与SLAC1相互作用并调节气孔状态。
这些蛋白激酶在气孔关闭过程中与ATHK1协同作用，共同调节气孔开闭。
5. 未来展望虽然已经取得了一些关于ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程的研究成果，但还有很多问题需要进一步研究。
例如，如何调控ATHK1的活化与抑制，以及与其他蛋白激酶的协同作用机制等。
气孔运动及其影响因素
气孔运动及其影响因素、钙参与ABA 调控气孔运动的信号转导姓名：李希东专业：植物学学号：200808201 日期：09.4.25 成绩：一、实验目的：1. 探明植物激素和外界环境因素对气孔运动的影；2. 证明钙参与ABA对气孔运动的调控；3. 学习剥离表皮的方法和显微镜的使用。
二、实验原理：气孔是陆生植物与外界环境交换水分和气体的主要通道及调节机构，可通过开闭响应不同的环境条件。
保卫细胞的渗透系统受钾离子调节。
光下，保卫细胞中的叶绿体通过光合磷酸化生成ATP，ATP驱动质膜上K+-H+泵，使保卫细胞能逆浓度梯度从周围表皮细胞吸收钾离子，或从外界溶液中吸收钾离子，从而降低其渗透势，使气孔开放。
植物内源激ABA(脱落酸)、SA（水杨酸）、JA（茉莉酸）等均能够影响气孔的开闭运动。
Ca2+是ABA调节气孔运动信号转导的重要组分之一。
经不同处理后，可用镜检法测量气孔开度，三、实验器皿：实验材料：蚕豆叶片实验试剂：0.4％KNO3、0.4％NaNO3 ；1mmol ABA、1mmol SA、pH6.1的10mmol/L Tris 缓冲液、蒸馏水；100 mmol/L CaCl2溶液、20 mmol/L EGTA。
实验器皿：培养皿、手术刀片、眼科剪、眼科镊、毛笔、载玻片、盖玻片、移液器（1000μL、100μL）、光照培养箱。
四、实验步骤：1. 钾离子对气孔开度的影响1. 将三个培养皿中各放2ml的0.4％KNO3，0.4％NaNO3与蒸馏水（对照）。
2. 在暗处理的同一蚕豆叶上撕表皮若干，分放在上述的三个培养皿中。
3. 将培养皿置于人工光照条件下照光4 h左右，光照强度在40001x左右。
4. 分别在显微镜下（10倍或40倍）观察气孔的开度。
2. ABA和SA等植物激素对气孔关闭的作用1. 取3~4周龄蚕豆幼苗上端刚展开的叶片，光照2~3h，诱导气孔张开。
2. 用pH6.1的10mmol/L Tris缓冲液配制不同浓度的ABA和SA溶液（0、10-4、10-5和10-6mol/L）。
脱落酸介导气孔开闭的信号转导
胞质Ca2+浓度的增加 来源一是胞外Ca2+通 过质膜内流通道进入 胞质；二是Ca2+从细 胞内Ca2+库（如液泡） 释放到胞质。
ABA调节气孔保卫细胞胞质Ca2+浓度增加有两条途
径：一条是ROS（活性氧）途径；另一条为IP3cADPR（环化ADP核糖）途径。
第六章 植物信号转导
第五节 脱落酸介导气孔关闭的信号转导
1．简述ABA调节气孔保卫细胞Ca2+浓度增加 的ROS途径和IP3-CAPR途径的异同点。
第六章 植物细胞信号转导 第五节 脱落酸介导气孔开闭的信号转导
第六章 植物信号转导
主要内容：
第五节 脱落酸介导气孔关闭的信号转导
一、细胞对干旱胁迫信号的感知 二、脱落酸对气孔运动调节的信号转导
第五节
脱落酸介导气孔开闭的 信号转导
概述：
植物对干旱胁迫应答的起始点是细胞对干旱胁迫 信号的感知。
ABA是一种胁迫激素，参与植物干旱应答反应的许多生 理过程。
图6-11 气孔保 卫细胞中ABA 信号转导途径 模式图
⑥cADPR和IP3的升高激活了液泡膜上的其他钙通道，更多的 Ca2+从液泡释放出来；⑦胞内钙的升高阻断了质膜上的Kin+通道； ⑧胞内钙的升高促进了质膜上Clout－通道的打开，引起质膜去极 化；⑨质膜上的质子泵受到ABA诱导的胞内钙增加和胞内pH升 高的抑制，质膜进一步去极化；⑩膜的去极化活化了质膜上的 Kout＋通道；(11)K＋和阴离子首先跨膜从液泡释放至胞质中。离 子从细胞中的外流，诱导气孔关闭或抑制了气孔开放。
2．介导ABA信号的胞内信使及其转导途径
ABA诱导气孔关闭的机理
ABA诱导气孔关闭的机理2014314645 种子科学与工程张雨宸水分胁迫诱导叶片合成和积累A BA ( 脱落酸A A ) , A B A通过质膜上高亲和力的特异的A B A结合蛋白而调节保卫细胞的H+/K+ 交换过程，进而影响气孔的开关酚酸能够拮抗A B A的作用。
本文摘引并综合了某些假说, 试图阐明A B A 诱导气孔关闭的机理。
这些假说都提出了各自的证据。
尽管这些证据是有限的和不充分的, 但是它们毕竟把这一研究推进了一步。
气孔在调节高等植物气体交换和经济用水方面起着极为重要的作用。
正如Raschke ( 1 9 7 6) 所说的那样: “气孔被赋于既提供食物又防止干渴的任务。
”因此关于气孔运动及其调控机理的研究, 日益引起人们的关注。
水分胁迫诱导A B A 的积累。
早就有人发现, 在水分胁迫的叶片中有A B A 的积累。
例如萎蔫时菜亘叶片中A B A 含量在10 分钟内可增加1 . 5 倍, 萎蔫叶片A B A 含量比刘一照高达10 倍之多。
W r i g h t 和N i r o n ( 1 9 6 9) 发现, 小麦叶片A B A 的合成作用随着水分胁迫的加剧而明显加快。
Zabadal发现Ambrbsia artemisifalia叶片水势达到-10~-12帕时，ABA含量迅速增加。
Bcardsell报导完整的离体的玉米叶片里，ABA积累的临界水势为-8~-10帕。
在菜豆的叶片里，当水势为-7~-9帕时，ABA含量急剧增加。
A B A 的积累会导致气孔关闭。
四季豆、玉米、玫瑰等叶片A B A 达到正常含量的2倍时,气孔即开始关闭。
用10μm的ABA处理洋葱表皮可以引起气孔关闭, 移去A B A 后气孔又重新开放, 这就说明气孔对ABA 的反应是快速的和可逆的。
据此可将离体叶片表皮上的气孔对AB A 的反应作为A B A生物测定的一种方法。
当叶片以正常的速率变于时, A B A的积累先于气孔的关闭, 这就意指水分胁迫引起气孔的关闭是由A B A 所调节的。
依赖aba途径调节气孔运动
依赖aba途径调节气孔运动
在植物生理学中，"aba" 是脱落酸（Abscisic Acid）的缩写，它是一种植物激素，对植物生长发育和应激响应起到重要的调控作用。
气孔运动是指植物叶表皮上的气孔开合过程，这一过程对植物的气体交换和水分调节至关重要。
下面是依赖ABA 调节气孔运动的主要过程：
1. 水分胁迫响应：当植物受到外界水分胁迫的刺激时，例如土壤干旱或空气干燥，植物体内会产生更多的脱落酸（ABA）。
2. ABA感知和信号传导：植物细胞中存在感知ABA 的受体，一旦感知到高浓度的ABA，就会引发一系列信号传导通路。
3. K+和Cl-离子的调控：ABA 通过调节离子通道的活性，特别是K+（钾）和Cl-（氯）通道，影响细胞内外的离子浓度。
4. 气孔运动：ABA 的信号传导最终影响到植物叶片中的气孔。
ABA 通过调节气孔周围的配子细胞和保护细胞的膨压状态，以及对气孔孔口的影响，调节气孔的开合状态。
5. 水分保持：ABA 调控气孔的开合状态，减缓水分的蒸腾流失，有助于植物在干旱或水分胁迫条件下减少水分损失，提高水分利用效率。
这个过程有助于植物在面临水分胁迫时保持水分平衡，提高植物的抗旱能力。
同时，通过ABA 调控气孔运动，植物还能够在适当的条件下实现气体交换，维持正常的生长和新陈代谢。
ABA 在植物的生长发育、应激响应等方面的作用，使其成为植物生理学中一个非常重要的调节因子。
简述气孔开闭的机理
简述气孔开闭的机理
气孔是植物表皮上的微小孔道，它们通过控制自己的开闭程度来调节植物的水分和气体交换。
气孔的开闭机理涉及到许多生理和分子水平的过程。
首先，植物细胞在气孔周围形成了一个特殊的细胞类型，称为两侧细胞。
这些细胞负责控制气孔的开闭，通过它们之间的变形实现气孔的收缩和扩张。
其次，气孔开闭还受到植物激素的控制，例如脱落酸（ABA）和赤霉素。
ABA是一种植物压力激素，能够促进气孔关闭，从而减少水分流失。
赤霉素则可以反过来促进气孔开放，使植物能够更有效地进行光合作用。
此外，气孔开闭还受到环境因素的影响，如温度、光强度和湿度等。
高温和干燥环境通常会促进气孔关闭，以减少水分流失。
相反，低温和湿度适宜的环境则有利于气孔的开放，以促进光合作用。
总之，气孔的开闭机理是一个复杂的生理过程，涉及到许多生物化学和环境因素。
了解这些机理可以帮助我们更好地理解植物的生长和发展，以及植物如何适应不同的环境条件。
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ABA诱导气孔关闭和抑制气孔开放实验处理
将10株拟南芥小苗放进搅拌器中，加入20ml温育缓冲液后全速搅拌3次，每次30S，待拟南芥叶片被打碎至合适大小时，用尼龙膜过滤混合液，将留在膜上的叶表皮片段用温育缓冲液冲洗两次后温育在含有20ml缓冲液的培养皿中，对将诱导气孔关闭的材料置室温、光照下进行前处理2h，使气孔张开。
然后过滤，把叶表皮片段放在含有10ml不同浓度ABA的MES缓冲液中，置20℃（用鱼缸中的水及冰块维持温度）、光照下培养3 h，用泵给温育液中不断通入正常的空气。
温育3h后，过滤叶表皮片段，将其放在载玻片上，加相同温育液后盖上盖玻片，用显微照相系统测定气孔孔径的大小。
每个处理随机选取不同视野共测定30个孔径，所有实验重复3次。
脱落酸（abscisic acid,ABA）是由P.F.Wareing和F.T.Addicott于1967年命名的。
ABA是异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，也是一种重要的植物激素,受到生物胁迫和非生物胁迫的调控,在植物对胁迫耐受性和抗性中发挥着重要作用。
在胁迫条件下,ABA调控了气孔关闭和基因表达。
在拟南芥、豌豆等植物的
保卫细胞中ABA能够诱导H
2O
2
和NO的产生,在胁迫条件下,二者作为信号分子调
控了促进气孔的关闭的生理过程。
在干旱条件下,植物体内的ABA含量增高,ABA 促进了开放的气孔关闭和抑制了关闭的气孔开放,最终结果是关闭气孔,从而降低了植物水分的蒸发。
ABA调控气孔开度的模式为:①ABA与其保卫细胞上受体相结合;②ABA调控了保卫细胞细胞质中Ca2+浓度的增加;③胞质中Ca2+浓度的增加抑制了质膜上的H+泵;抑制了控制K+内流的通道;激活了控制Cl－外流的通道,最终导致质膜的去极性化;④质膜的去极性化激活了控制外流的通道,进一步抑制了控制K+内流的通道;⑤ABA引起了胞质中pH的升高;⑥胞质中pH的升高激活了控制K+外流的通道,抑制了质膜上的H+泵;⑦K+和Cl－由液泡进入胞质中。
以上步骤的结果即是保卫细胞中K+和Cl－流出胞外,保卫细胞的膨胀程度降低,气孔关闭。
现将ABA调控气孔关闭的模式总结如图2所示。
图2 ABA调控气孔关闭的模式。