气孔的结构及运动
气孔(器)
植物表皮上两个特化的细胞──保卫细胞和由其围绕形成的开口（孔）的总称。气孔是植物体与外界交换气体的主要门户。有些植物气孔的周围还有一个或几个和一般表皮细胞形状不同的副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式。
气孔存在于所在维管植物地上部分的器官中，在叶子上最多。有些苔藓植物也有气孔，如葫芦藓。大多数双子叶植物的保卫细胞为肾形，而单子叶植物多为哑铃形。
气孔开闭的生理生态意义 陆生植物的主要矛盾之一,是在吸收CO2同时，不可避免地散失大量水分。由于植物经常面临水分胁迫,使气孔对环境的响应,倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。气孔昼开夜闭，使叶片白天能进行光合作用，夜间却不蒸腾失水。黎明时气孔很快开启，可使植物在高湿度、低蒸腾情况下固定CO2。之后，随光照增强，气孔开张度加大,可容许更快的CO2交换以利用较多的辐射能。中午的烈日、高温常使植物缺水加剧，气孔趋向关闭。虽暂时妨碍光合作用，但可使植物免受永久性伤害。待水分亏缺缓解后，气孔还可开张。某些沙漠植物的气孔只在凌晨短时间中张开，同化少量CO2，在严酷的干旱中勉强生存。CAM植物的气孔夜开昼闭，将CO2的固定与还原在时间上分开,从而极大地提高了耐旱性和水分利用效率。气孔开闭对环境的不同响应，反映了植物应付生态环境的生存战略的差异。
气孔对环境因素的响应 光照、CO2浓度、水分胁迫和温度是影响气孔开闭的主要环境因素。多数植物的气孔早晨随光强增强而开张，黄昏时随光照减弱而关闭〔景天科酸代谢(CAM)植物相反〕。叶子中CO2含量减低时,气孔开张；反之关闭。光与CO2能分别影响气孔运动。例如低于光补偿点的弱光就能引起气孔开张，蓝光的作用远高于红光;用无CO2的空气吹过叶肉细胞间隙会使在暗中关闭的气孔张开,高浓度CO2使气孔在光下闭合等。但在昼夜节奏现象中，二者有交互作用。土壤缺水和大气干旱均能引起气孔关闭。气孔开张度有最适温度；温度过低或过高都不利于气孔开放。在自然环境下，气孔的开闭受多种环境因素的综合影响；也受内部因素如叶龄、发育阶段等的制约。
高中生物气孔与细胞代谢
@《创新设计》
解析 (1)经干旱处理后，植物根细胞的细胞液浓度增大，细胞液和外界溶液的浓度差 增大，植物的吸水能力增强。(2)干旱处理后，叶片气孔开度减小，使CO2供应不足， 暗反应减弱，从而导致光合作用减弱。(3)本实验需先设计干旱处理与非干旱处理的对 照，证明干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的；再设计在干旱条件下ABA 处理组与非ABA处理组的对照，证明干旱条件下气孔开度减小是由ABA引起的。 答案 (1)增强 (2)降低 气孔开度减小使供应给光合作用所需的CO2减少 (3)取ABA缺失突变体植株在正常条件下测定气孔开度，经干旱处理后，再测定气孔开 度。预期结果是干旱处理前后气孔开度不变。 将上述干旱处理的ABA缺失突变体植株分成两组，在干旱条件下，一组进行ABA处理， 另一组作为对照组，一段时间后，分别测定两组的气孔开度。预期结果是ABA处理组 气孔开度减小，对照组气孔开度不变
气孔内径/μm 0.10/(mol·L－1)
1.24 1.58
0.20/(mol·L－1) 0.79 1.34
8
@《创新设计》
请回答： 用0.20 mol·L－1 KNO3处理时，较短时间内即可观察到气孔关闭，产生该现象的原因 是保卫细胞________，2小时后，气孔开放程度增大，原因是_____________。本实验 中，在载玻片上应滴加________溶液制作表皮临时装片，进行观察。 解析 (1)气孔关闭后，引起暗反应中二氧化碳供应减少，从而导致暗反应速率下降。 (2)0.20 mol·L－1 KNO3溶液的渗透压高于叶片细胞液的渗透压,叶片细胞在0.20 mol·L－1 KNO3溶液中会通过渗透作用失水，从而引起气孔关闭，同时叶片细胞又会逐渐吸收钾 离子和硝酸根离子，导致细胞液的渗透压逐渐增大，而外界溶液的渗透压逐渐减小， 当细胞液的渗透压大于外界溶液时，叶片细胞吸水，气孔开放程度增大。本实验中， 应在载玻片上滴加相应浓度的硝酸钾溶液制作临时装片进行观察。
高考生物微专题5 气孔与细胞代谢
微专题5气孔与细胞代谢[知识必备]气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。
通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气。
气孔的运动可以影响光合作用、细胞呼吸及蒸腾作用。
1.气孔的结构及分布气孔由两个肾形的保卫细胞(内含叶绿体)构成。
气孔一般分布在陆生植物如阳生植物下表皮，浮水植物只在上表皮分布。
2.气孔的开闭植物气孔的开闭运动关键在于保卫细胞吸水膨胀变化。
由于保卫细胞的内外壁厚度不一样，当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁就会伸长，细胞向内弯曲，于是气孔就张开；当保卫细胞失水时，气孔就关闭了。
3.调节气孔开闭的因素(1)光植物气孔一般是按昼夜节律开闭：白天打开气孔进行光合作用，晚上通过关闭气孔来减少水分损失。
(2)CO2浓度低浓度CO2气孔开启。
(3)含水量干旱或蒸腾过强失水多气孔关闭。
(4)植物激素细胞分裂素促进气孔开放，而脱落酸却引起气孔关闭。
[对点小练]1.(2019·全国卷Ⅰ，29)将生长在水分正常土壤中的某植物通过减少浇水进行干旱处理，该植物根细胞中溶质浓度增大，叶片中的脱落酸(ABA)含量增高，叶片气孔开度减小。
回答下列问题。
(1)经干旱处理后，该植物根细胞的吸水能力________。
(2)与干旱处理前相比，干旱处理后该植物的光合速率会________，出现这种变化的主要原因是___________________________________________________。
(3)有研究表明：干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的，而是由ABA 引起的。
请以该种植物的ABA缺失突变体(不能合成ABA)植株为材料，设计实验来验证这一结论。
要求简要写出实验思路和预期结果。
答案(1)增强(2)降低气孔开度减小使供应给光合作用所需的CO2减少(3)取ABA缺失突变体植株在正常条件下测定气孔开度，经干旱处理后，再测定气孔开度。
预期结果是干旱处理前后气孔开度不变。
将上述干旱处理的ABA缺失突变体植株分成两组，在干旱条件下，一组进行ABA 处理，另一组作为对照组，一段时间后，分别测定两组的气孔开度。
气孔运动的机理假说
气孔运动的机理假说植物是自然界中最为神奇的生命体之一，它们能够通过光合作用将阳光转化为能量，从而生长繁衍。
而气孔则是植物体内的一个重要器官，它们能够调节植物的水分和气体交换，是植物生长发育的关键。
那么，气孔是如何运动的呢？下面我们来探讨一下气孔运动的机理假说。
一、气孔的结构气孔是植物叶片表皮上的微小开口，由两个肾形的气孔器官和一个连接它们的细胞所组成。
气孔的开合是由两个肾形气孔器官的运动所控制的，它们之间的运动是由气孔细胞的膨胀和收缩所引起的。
二、气孔运动的影响因素气孔的开合受到多种因素的影响，其中最主要的是光照、温度、湿度和二氧化碳浓度。
在光照充足的情况下，气孔会打开以便进行光合作用，而在光照不足的情况下，气孔则会关闭以减少水分蒸发。
温度和湿度也会影响气孔的开合，当温度升高或湿度降低时，气孔会关闭以减少水分蒸发。
而二氧化碳浓度则会影响气孔的开合速度，当二氧化碳浓度升高时，气孔会打开以便进行光合作用。
三、目前，气孔运动的机理还没有完全被揭示。
但是，有一种被广泛接受的假说是“液压假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的液压力所控制的。
当气孔细胞内的液压力升高时，气孔会打开；当液压力降低时，气孔则会关闭。
液压力的升降是由气孔细胞内的离子浓度和水分浓度的变化所引起的。
另外，还有一种假说是“蛋白质假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的蛋白质所控制的。
当气孔细胞内的蛋白质发生变化时，气孔会打开或关闭。
这个假说目前还需要更多的实验证据来证实。
总之，气孔运动的机理是一个复杂的过程，需要多种因素的协同作用。
未来，我们还需要更多的研究来揭示气孔运动的机理，从而更好地理解植物的生长发育。
气孔开闭原理
气孔开闭原理植物的气孔是植物体内的重要器官，它负责植物的呼吸作用和水分蒸发调节。
气孔的开闭原理对于植物的生长发育和生理代谢具有重要的影响。
本文将就气孔开闭原理进行详细介绍，以帮助读者更好地理解这一重要的生物学原理。
首先，我们来介绍一下气孔的结构。
植物的气孔由两个肾形的保护细胞和一个位于它们之间的气孔孔道组成。
保护细胞可以通过膨压和失压来调节气孔的开闭，从而控制气体的进出和水分的蒸发。
气孔的开闭受到许多因素的影响，比如光照、温度、湿度、二氧化碳浓度等。
其次，我们来探讨一下气孔开闭的调节机制。
气孔的开闭是由保护细胞内的细胞器和通道蛋白共同调节的。
当光照强度增加时，保护细胞内的叶绿体会释放出ATP和钙离子，导致细胞内的渗透压增加，细胞膜变得紧张，从而使气孔打开。
相反，当光照强度减弱时，保护细胞内的钾离子和氯离子浓度下降，细胞膜变得松弛，气孔关闭。
此外，植物体内的植物激素也可以影响气孔的开闭，比如脱落酸和脱落酸衍生物可以促进气孔关闭，而茉莉酸和茉莉酸甲酯则可以促进气孔开放。
再者，我们来探讨一下气孔开闭对植物生长发育的影响。
气孔的开闭直接影响了植物的光合作用和水分蒸发。
光合作用是植物体内的主要能量来源，而水分蒸发则是植物体内的主要水分调节方式。
因此，气孔的开闭对植物的生长发育和生理代谢起着至关重要的作用。
适当的气孔开放可以促进植物的光合作用，提高光能利用效率，促进植物的生长发育；而过度的气孔开放则会导致植物水分过度蒸发，影响植物的生长发育。
因此，合理调节气孔的开闭是植物生长管理中的重要环节。
最后，我们来总结一下气孔开闭原理的重要性。
气孔的开闭直接影响了植物的生长发育和生理代谢，合理调节气孔的开闭是植物生长管理中的重要环节。
通过深入了解气孔开闭原理，我们可以更好地指导植物的生长管理，提高植物的产量和品质，促进农业的可持续发展。
综上所述，气孔开闭原理是植物生长发育中的重要原理，它对植物的光合作用、水分调节和生长发育起着至关重要的作用。
禾本科气孔类型
禾本科气孔类型
禾本科植物的气孔具有独特的形态特征，通常被描述为哑铃状或肾状。
这些气孔位于叶片表皮，主要负责植物的气体交换和蒸腾作用。
在禾本科植物中，气孔的结构和功能具有以下特点：
1. 结构组成：禾本科植物的气孔由两个豆形的保卫细胞所包围，这些保卫细胞能够改变形状来调节气孔的开闭。
气孔的开闭受保卫细胞内部水势的调控，当保卫细胞内水势增加时，细胞膨胀，气孔开启；反之，当水势减少时，细胞收缩，气孔关闭。
2. 气孔密度：禾本科植物的气孔密度相对较低，这有助于减少水分的蒸腾损失。
在干旱环境下，低气孔密度有利于植物节约水分资源。
3. 功能适应性：禾本科植物的气孔形态和功能与其生长环境和生理需求密切相关。
例如，一些生长在干旱地区的禾本科植物可能具有更小的气孔或更低的气孔密度，从而降低蒸腾速率，增强抗旱能力。
4. 与C3和C4光合作用途径的关系：禾本科植物中既包含C3型也包含C4型。
C4植物如玉米和甘蔗具有特殊的叶绿体结构和酶系统，能够在较高温度和光照强度下进行高效的光合作用。
C4植物的气孔通常在较低的水分散失下
保持开放，这有助于维持较高的光合效率。
相比之下，C3植物如小麦和大麦在高光照和高温条件下可能会关闭气孔以减少水分损失，但这也限制了它们的光合速率。
5. 副卫细胞：在一些禾本科植物中，除了主要的保卫细胞外，还存在副卫细胞（subsidiary cells）。
这些副卫细胞与主要保卫细胞协同工作，参与调节气孔的开闭。
禾本科植物的气孔类型和功能特性是它们适应环境和生存策略的重要组成部分，通过调节气孔的开闭，植物能够有效地进行气体交换，同时优化水分使用，以适应各种生长条件。
禾本科植物气孔类型
禾本科植物气孔类型禾本科植物气孔类型禾本科植物，作为世界上最重要的农作物之一，其结构特征在农业生产中具有重要意义。
其中，气孔类型是禾本科植物的一个重要特性，与植物的生长、发育和适应环境密切相关。
本文将对禾本科植物的气孔类型进行详细介绍。
一、气孔的概念和功能气孔是植物叶片表面的小孔，是植物与外界进行气体交换的主要通道。
在光合作用和呼吸作用过程中，气孔的开关状态直接影响到植物的能量转换和物质代谢。
因此，气孔的类型和分布对植物的生长和产量具有重要影响。
二、禾本科植物气孔的类型根据结构和功能的不同，禾本科植物的气孔可以分为以下几种类型：1. 保卫细胞型气孔保卫细胞型气孔是由两个保卫细胞组成的，形状呈肾形或哑铃形。
在光照条件下，保卫细胞内的叶绿体进行光合作用产生ATP和NADPH，促使保卫细胞膨胀，从而打开气孔。
在黑暗条件下，保卫细胞内的代谢产物会被消耗，保卫细胞收缩，气孔关闭。
这种类型的气孔在禾本科植物中较为常见。
2. 无保卫细胞型气孔无保卫细胞型气孔没有明显的保卫细胞结构，而是由角质层或表皮细胞突出形成的小孔。
这种类型的气孔一般分布在叶片的上表面，数量较少。
无保卫细胞型气孔的特点是气体交换速率较慢，对环境变化的适应性较强。
3. 运动性气孔和非运动性气孔根据气孔是否具有运动性，可以将气孔分为运动性气孔和非运动性气孔。
运动性气孔具有开闭运动的能力，能够根据环境条件调节气体的交换速率。
非运动性气孔则没有这种调节能力，气体的交换速率相对固定。
禾本科植物中的保卫细胞型气孔属于运动性气孔。
4. 侧式气孔和直式气孔侧式气孔是指气孔位于叶片的侧面或边缘，直式气孔则是指气孔位于叶片的上表面或下表面。
禾本科植物中的无保卫细胞型气孔通常为侧式气孔。
三、禾本科植物气孔类型的分布特点禾本科植物的气孔类型在不同生长阶段和不同环境条件下具有不同的分布特点。
例如，在水稻拔节期和孕穗期，叶片上主要分布着无保卫细胞型气孔；而在抽穗期和开花期，叶片上则主要分布着保卫细胞型气孔。
气孔的结构和功能
气孔的结构和功能气孑L是指两个特化的保卫细胞合围而成的胞间隙.气孔和保卫细胞总称气孔器.广义的气孔概念是指气孔器.气孔广泛分布在植物的茎,叶,花果的表皮上,以叶片表皮上数量最多.气孔既是植物体与外界进行气体交换的门户,又是水分蒸腾的通道.根外施肥和喷洒农药时,均由气孔进入.对不同植物来说,气孔的构造和生理功能基本一致,但是它在单位面积中的数目多少及叶片不同部位的分布特点却各有不同.有的植物的上,下表皮均有气孔,~w/J,麦,玉米,向日葵等;有些植物的气孔只分布在上表皮,如浮水植物睡莲,浮萍等;有些植物的气孑L则仅分布于下表皮,如榕树,百合等;沉水植物如眼子菜,金鱼藻等,叶片上一般不具有气孔.气孔的分布依植物的种类而异,气孔数目较多的植物,气体交换及蒸腾作用均较快.生长于较为干旱地区的植物,如夹竹桃等,气孑L分布于下表皮,且深陷于叶肉中,其气体交换及蒸腾作用都比较慢,可适应干旱缺水的环境.双子叶植物和不少单子叶植物的气孔,均由2个肾形的保卫细胞所构成.保卫细胞的突出特征是具有叶绿体,而_且细胞壁不均匀加厚,靠近气孔处的内侧壁较外侧壁厚.禾本科和莎草科等植物,气孔外围的保卫细胞呈哑铃形,其外侧还各有一个副卫细胞,与保卫细胞共同组成气孔器.不少具有肾形保卫细胞的气孔器,其外围也有1至多个与普通表皮细胞形状不同的副卫细胞.副卫细胞的数目,形态和排列方在外界条件和植物体内部生理活动的影响下,保卫细胞的形状会发生变化.当保卫细胞吸水膨胀时,较薄的外壁容易伸长,引起细胞向表皮细胞的一方弯曲,将气孔部分的细胞壁拉开,结果气孔张开.当保卫细胞失水时,细胞的体积缩小,外壁收缩,气孔关闭.气孔运动的机理主要有淀粉一糖转化学说,无机离子吸收学说,苹果酸生成学说,三种学说的本质都是渗透调节保卫细胞,目前对于气孔运动的机理仍在研究探索之中.其中淀粉一糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO浓度的下降,由于COz的浓度降低而使保卫细胞中的pH值由5左右增至7左右,在pH值为7时,正适合于光合作用产物淀粉转变为葡萄糖,因此增加了保卫细胞的细胞液浓度,保卫细胞充水膨大,气孔张开.在正常的气候条件下,气孔的启闭在昼夜之间具有周期性,一般是早晨张开,以有利于植物光合作用的进行;夏季中午气温过高时气孔也会关闭;傍晚以后光合作用停止,气孔就关闭了.可见保卫细胞不仅形成气孔,并能控制气孑L的启闭,对于植物生理功能起到重要的作用.凡能影响光合作用和叶子水分状况的各种因素,都会影响气孔的运动.如光,温度,叶片含水量,二氧化碳,风,化学物质等,其中光是影响气孔运动的主要因素.气孔的形态,结构和生理特点归纳如下:①气孔数目多,分布广.式多种多样,可作为鉴别植物种类的依据之一.②气孔的面积小,蒸腾速率遵循小孔律,即经小孔一—…辩||.|.磷镰孵|蔷.物化生鳓8.l||5l0_?lli|～…扩散速率不与面积成比例,而与孔的边缘长度成正比.③保卫细胞的体积小,膨压变化迅速.④保卫细胞具有多种细胞器,特别是含有叶绿体,对气孔开闭有重要作用.⑤保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构.⑥保卫细胞与周围细胞联系紧密,便于物质及水分的交流.植物蒸腾作用可以分为角质蒸腾和气孔蒸腾两种形式,植物蒸腾作用散失水分的量可以达到总吸水量的95～99.植物散失大量的水分其作用主要有三个方面:其一,蒸腾作用所产生的蒸腾手市力,是植物吸收水分和促使水分在体内运输的重要动力;其二,蒸腾作用促进了根系吸收来的矿质元素在植物体内的运输;其三,蒸腾作用可以降低叶面温度,避免植物体在炎热的夏季受到烈Et的灼伤.例1气孔关闭可影响下列生理活动的是()A.光合作用B,水分的运输C.蒸腾作用D.矿质元素的吸收解析光合作用所需C().是从气孔进入I11J肉细胞的,气孔关闭CO减少,直接影响植物的暗反应;气孑L关闭导致蒸腾作用不能进行,水分的吸收和运输都受到影响,对矿质元素的运输有影响,对矿质元素的吸收则没有影响.影响矿质元素的吸收是载体的种类和数量及能量.本题答案:ABC例2植物叶片表皮上分布有大量的气孔,气孔结构如图所示.气孔结构示意图(1)每个气孔由一成,当组成气孔的细胞形,气孔丌启;反之细胞关闭.(2)植物体内水分运输的动力是植物吸收矿质元素的动力是素运输的动力是.个保卫细胞围后,会膨胀变收缩,气孔,矿质元(3)夏Et中午,气温较高,气孔将,将影响叶片对用过程中的的吸收,从而影响植物光合作,从而导致植物光合作用强度下降.此时细胞中C.,C,NADP+含量的变化是解析气孔的有关知识与植物的蒸腾作用,矿质元素的运输,光合作用有密切的联系.植物通过渗透作用从土壤中吸收水分,通过气孔的蒸腾作用散失水分;气孑L的关闭与井肩即影响植物的水分代谢,又影响植物对二氧化碳的吸收,从而影响光合作用的暗反应.本题答案:(1)2吸水失水(2)蒸腾作用主动运输蒸腾作用(3)关闭二氧化碳暗反应下降,卜升,下降r。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
气孔的结构及运动气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户，气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多，花序，果实，尚未木质化的茎，叶柄等也有气孔存在。
气孔的大小随植物的种类和器官而异，一般长约20~40um，宽约5~10um.每平方厘米叶面上约有气孔2000~4000个。
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙，保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形，与其他表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶，保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用，保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。
反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。
这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。
气孔总面积只占叶面积的1%~2%，但当气孔全部开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%~90%，为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与周长成正比，而不与小孔的面积成正比。
这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大，由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。
如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。
这是通过改变保卫细胞的水是而造成的。
人们早知道气孔的开闭与昼夜交替有关。
在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。
日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说：1，淀粉—糖转化学说,光合作用是气孔开放所必需的。
黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。
很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。
黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。
试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。
但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。
试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。
另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。
因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
3，苹果酸生成学说人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。
在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。
苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。
此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。
当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。
后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。
气孔运动是由保卫细胞水势变化而引起的,当保卫细胞吸水所产生的膨压大于表皮细胞膨压时,气孔处于开放状态,反之,气孔关闭。
气孔运动的方式虽然简单,却蕴涵着复杂的生理过程,它涉及保卫细胞对内外环境的感受、信号传导、离子的跨膜运输等一系列过程,掌握其中的规律是人们探索生命的现象和本质的途径之一。
植物在其生长发育过程中,其各种重要的生理生化活动都与气孔运动息息相关,因而研究植物气孔运动具有十分重要的意义。
近年来人们在气孔运动的机制方面开展了广泛的研究,其中气孔运动过程中保卫细胞内信号转导过程是相关研究的重点。
这个过程可简单概括为:刺激与感受-信号转导-反应。
由此,人们对于植物叶片气孔运动机制研究也主要涉及:气孔运动的上游调控因素,即哪些因素能够调控气孔开关;调控因素的感受,即细胞中有哪些负责接受信号刺激的受体;跨膜信号转导,即第二信使的产生和膜上的一些生理变化;下游生理反应,包括渗透压变化,蛋白质和酶活性的变化,基因表达的变化等。
1上游调控因素1.1外部因素1.1.1光/暗:光/暗是调节气孔运动的最重要的外界因素。
一般情况下,气孔在光照下打开,在黑暗中关闭,少数进行景天酸代谢的肉质植物的气孔通常在夜间张开,白天关闭。
气孔开关的程度与光照强度和时间呈正相关,一般使气孔张开的光照强度是全日光的1/1000~1/30,恰好可以引起一定程度的净光合作用。
光质对气孔运动的影响与对光合作用的影响相似,即蓝光和红光最有效。
暗可以诱导光激活的质子泵H+-ATPase失活,保卫细胞K+外流增加,导致气孔关闭。
研究光合作用的实验证明了光/暗与胞质游离Ca2+浓度之间的关系,光照能够诱导胞质Ca2+的减少,暗可以逆转此效应,暗诱导的胞质Ca2+上升可视为激活暗呼吸的一种机制,光诱导的胞质Ca2+减少可能与叶绿素的光吸收有关而不与光敏色素和蓝光受体有关。
光/暗调控下保卫细胞内ABA水平也与气孔运动有关。
佘小平等人研究光暗调控的气孔运动的信号转导途径,证明了暗不仅诱导产生H2O2,也可以诱导保卫细胞NO水平上升,且这两种信号分子是暗诱导气孔关闭所必需的组分;研究还发现H2O2和NO在参与光暗调控的气孔运动中存在着对话(Crosstalk-ing)。
郭林英在研究光暗调控气孔运动时,不但验证了H2O2和NO参与光/暗调控的气孔运动,而且证明Ca2+也参与气孔运动且在H2O2和NO下游起作用,蛋白激酶(PK)也参与光暗调控的气孔运动,作用位点可能在H2O2和NO的下游或者兼而有之。
Kaiser和Kappen 用数字成像分析系统及远程遥控技术研究了蚕豆叶上单个气孔对光-暗交替变化的反应,表明气孔可能通过降低对间歇黑暗的敏感度实现对光强变化条件下的长期调控;保卫细胞内部可能存在一个自主调控机制。
1.1.2 UV-B辐射UV-B辐射对气孔运动的影响十分复杂。
在温室和大田条件下的UV-B辐射能够减小多数植物气孔的导度和开度,也有UV-B辐射诱导气孔开放的报道。
在蚕豆、鸭拓草和油菜植株中发现,UV-B辐射既能诱导气孔关闭,也能促进气孔开放,UV-B辐射对气孔的影响趋势依赖其保卫细胞所处的状态。
Eisinger等研究表明,UV能诱导黑暗下关闭气孔开放,其最有效波长在280nm和360nm。
UV-B对气孔运动的调节既有间接也有直接效应,UV-B辐射能够抑制叶肉组织光合能力,改变胞间隙CO2浓度及光合相关信号从而导致气孔的关闭,即UV-B对植物气孔运动存在着间接效应;UV-B影响表皮条气孔与整体叶片气孔运动的变化趋势相同,能明显减小气孔开度,但是对一些光合参数没有明显影响,表明UV-B辐射对气孔运动存在着直接效应。
H2O2和NO两种信号分子参与了UV-B辐射诱导气孔关闭的直接效应。
1.1.3 CO2浓度气孔对细胞内的CO2浓度而不是大气或气孔口的CO2浓度做出反应。
叶片内二氧化碳分压降低,可促使气孔打开;二氧化碳分压升高则促使气孔关闭。
有证据表明,CO2浓度抑制细胞膜上H+-ATP酶。
叶片内CO2浓度受光合作用和呼吸作用的影响,光合作用降低CO2浓度,呼吸作用则相反,凡影响二者的因素都可能影响气孔的运动。
如在黑暗条件下,植物的呼吸作用使CO2浓度升高刺激气孔关闭,增加大气中CO2浓度可以降低气孔开度并影响植物气体交换。
1.1.4 温度气孔开度一般随温度上升而增大,但30~35会引起气孔开度减小,低温下气孔关闭。
高温通常引起气孔关闭,这可能有两种原因:一是高温伴随着水分胁迫,引起气孔关闭;二是温度高时呼吸作用加速,CO2释放量增大,CO2浓度升高,使气孔关闭(高温时将植物置于无CO2的空气中,气孔不会关闭)。
也有些植物在高温下气孔张开,这样可以增强蒸腾,降低植物体温。
1.1.5 水分叶片的含水量影响气孔的运动,只有当保卫细胞的膨压大于其周围表皮细胞时,气孔才能张开。
有两种情况可使这种膨压差消失:当蒸腾过于强烈,保卫细胞失水过多时,会失去膨压;当叶片被水饱和时(如久雨后),表皮细胞与保卫细胞有同样高的膨压,在这两种情况下,即使是在白天气孔也会关闭。
在水分胁迫时,植物体内会积累ABA,引起气孔关闭。
1.1.6 风微风时对气孔的打开有促进作用,因为微风可以适当降低叶片周围的湿度,强风下叶片过度失水,同时也可能在强风的机械刺激下叶内ABA含量增高,使气孔关闭。
在环境胁迫条件下,如干旱、高盐、空气污染都会影响气孔的运动。
研究表明,环境胁迫下植物体内ABA的含量会增高,引起气孔关闭;植物细胞内的多胺水平也会升高,多胺抑制内向K+的跨保卫细胞质膜的流动,从而抑制气孔开放并诱导气孔关闭1.2 内部因素1.2.1 ABA水分亏缺条件下,植物根细胞可合成大量的ABA,并通过蒸腾流运送到叶片细胞质外体。
由于植物质外体中pH的变化,ABA在植物体中可重新分布,即在酸性条件下,ABA可以质子结合形式从质外体通过质膜进入共质体,同时叶片保卫细胞本身也可能合成ABA,进而通过一系列代谢过程降低气孔的开度以减少水分的散失。
ABA作为一种逆境信号分子通过对气孔运动的调节而提高植物的抗逆性已被普遍地接受。
ABA能引发保卫细胞胞质Ca2+的升高,可抑制气孔开放和促进气孔关闭。
这种Ca2+的升高通过两条途径实现:一是从胞外吸收Ca2+;二是胞内Ca2+库释放出Ca2+。
肌醇-(1,4,5)-三磷酸(IP3)可能是动员胞内Ca2+库的重要中间物质。
ABA 通过Ca2+依赖和Ca2+不依赖两种信号途径调控气孔运动,其中Ca2+依赖途径更为常见和重要。
付士磊等发现NO和ABA均可诱导杨树叶片气孔关闭,且NO有加强ABA诱导气孔关闭的作用,说明在ABA调控气孔运动的过程中需要NO的参与。
钙依赖型蛋白激酶可能通过对保卫细胞内K+、Ca2+的调节作用而介导了ABA调控气孔运动的信号转导过程。