第22章 糖酵解
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱCH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物
意义： （1）带有极性，不易随便出入细胞 （2）被酶识别，与酶结合 （3）传递能量
Pi NADH+H +
NAD +
C O～P CHOH CH2O P
CH2O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
O
（二）高能磷酸基团的转移
Enzyme is named for the reverse reaction
• 底物磷酸化
Substrate-level phosphorylation For ATP generation
糖原（淀粉） ①活化 Δ G= -7.5kcal/mol 磷酸化酶 (不可逆) 磷酸 磷酸葡萄糖变位酶 ②异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ③二次活化 Δ G= -5.0kcal/mol (不可逆) 1-磷酸葡萄糖
1
④裂解 Δ G= -0.3kcal/mol 磷酸二羟丙酮 (可逆)
（5） 两个磷酸丙糖的互变
4
An aldose 5 6
丙糖磷酸异构酶 8股β折叠链环抱成核心 每条β折叠外围有α螺旋 由无规卷曲相连
该反应平衡点时：
[甘油醛-3-磷酸] K= [磷酸二羟丙酮] 生理状况下： 磷酸甘油醛不断被消耗 磷酸二羟丙酮不断地被异构化 = 4.74x10-2
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6-二磷酸果糖 醛缩酶 CH2OH 磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖异构酶酶 CHO CHOH CH2OPO3H2 3－磷酸甘油醛 4％ 96％
五、糖酵解第二阶段的反应 ——放能阶段
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮 ⑤异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ⑥氧化磷酸化 Δ G= -0.4kcal/mol ⑦产能 1 (可逆)
P
ATP Mg2+
ADP
HO H H
C C C C
O H OH OH P
6-磷酸果糖激酶-1
CH2O
CH2O
6-磷酸果糖
F-6-P
1,6-二磷酸果糖
F-1,6-BP
磷酸果糖激酶 （1）ATP抑制
ATP既是底物又是变构抑制剂 怎么实现？ 结合部位不同
（2） AMP去除ATP抑制作用
实际上， AMP/ATP 比值调节酶活性
6-磷酸果糖 ATP Mg
2+
HO CH2 O H
己糖磷酸激酶
磷酸果糖激酶 ADP
ATP CH2OH H O H OH OH H OH
H2O3PO CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
H OH 葡萄糖
1,6-二磷酸果糖
（四）F-1,6-BP裂解
1
4
2
3
5 6
ketone
aldehyde
醛缩酶（ aldolase） 以逆反应命名
这个反应 在标准状况下是吸能反应 在生理条件下是放能反应，
两个三碳糖不断被消耗
④
CH2O P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C
O
磷酸二羟丙酮
CH2OH
醛缩酶
H
CHO C OH P
CH2O
P
CH2O
3-磷酸甘油醛
1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP
⑦
C O～P CHOH CH2O P
O
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸
COOH CHOH CH2O P
3-磷酸甘油酸
糖酵解中第一个产生ATP的反应
底物水平磷酸化
（三） 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
⑧
COOH CHOH CH2O P
磷酸甘油酸变位酶
COOH CH O P
HO OH
1，6-二磷 酸果糖
HO OH
葡萄糖
HO
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
P OCH2O CH2O P 5 HO 2 4 3
OH
O C
⑥脱氢
6
1
H2C O
④裂解
1
P
⑤异构
2
磷酸二羟丙酮
H2COH
O H C O
3
C
O
+
HC H 5
4
O
HCOH
P
H2C
O H
6
O
P
磷酸甘油醛
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
2
磷酸二羟丙酮
H2COH
O H C O
3
C
O
+
HC H 5
4
O
HCOH
P
H2C
O H
6
O
P
磷酸甘油醛
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
CH2
6-磷酸葡萄糖 G-6-P
6-磷酸果糖
F-6-P
（三）F6P形成果糖-1，6-二磷酸
Regulatory ATP
One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH P
CH2O
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
两个阶段： 1、准备阶段：消耗ATP 2、放能阶段：产生ATP 和NADH
四、糖酵解第一阶段的反应
葡萄糖 ATP ①己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖 ②磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖 ATP ③磷酸果糖激酶 ADP 1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶 3-磷酸甘油醛
1、化学历程和催化酶类
2、 化学计量和生物学意义
3、 糖酵解的调控
糖原（或淀粉 ）
EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
第 一 阶 段
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 葡萄糖
磷酸己糖的裂解
第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
Pi
2
NAD+ ⑤磷酸丙糖异构酶 ⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶 NADH ＋ H
2
1.3-二磷酸甘油酸 ADP 2 ⑦磷酸甘油酸激酶 ATP 3-磷酸甘油酸
Δ G= +0.3kcal/mol (可逆) ⑧异构 ⑨脱水
Δ G= +0.2kcal/mol Δ G=-0.8kcal/mol 2 ⑧磷酸甘油酸变位酶 (可逆) H2 0 2-磷酸甘油酸 2 ⑨烯醇化酶 磷酸 烯醇式丙酮酸 （可逆） ADP ATP 2 丙酮酸 ⑩丙酮酸激酶 Δ G= -4.0kcal/mol ⑩产能 2 (不可逆)
aldose （G6P）
可 逆
磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖异构酶 异构时，开环
意义：使羰基从1位C上转移到2位C上， 1位C上-OH游离 ——为第二次磷酸化打基础
②
CH2OH
P H O CH2 O H OH OH H OH H OH H
C
O H OH OH P
磷酸己糖异构酶
HO H H
C C C
CH2O
（一）葡萄糖的磷酸化
irreversible under intracellular conditions
己糖激酶 的作用需Mg2+（或其他二价离子） (hexokinase)
Mg2+-ATP结合时的构象变化
使ATP与葡萄糖上的6位羟基靠近
Hexokinase Induced fit
Glucose
（一）甘油醛-3-磷酸的氧化
• 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 • 产生1，3-BPG，还原性辅酶Ⅰ
甘油醛-3-磷酸脱氢酶活性中心含游离-SH 碘乙酸会抑制该酶的活性——不可逆
砷酸盐与磷酸结构相似 ——替代磷酸形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸 水解为3-磷酸甘油酸
无法形成形成高能磷酸键
解偶联剂
⑥
CHO CHOH
1、碳骨架的变化： 6C糖 2个3C糖 葡萄糖 2 乳酸 或 葡萄糖 2 乙醇 + 2 CO2
2、能量的变化
酵解（产生乳酸） 发酵 （产生酒精）
物质代谢 放能过程
2ATP 2ATP
ADP+Pi ATP
吸能过程
G
①活化
CH2O P O
P OCH2 O
②异构
CH2OH
③活化
P OCH2 O CH2O P
CH2OH
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸
（3） [H+]过高抑制酶活性
避免酸中毒
葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖
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第22章糖酵解
（十）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生 一个ATP分子
高能磷酸键
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个 重要的变构酶，其催化活性需要2价阳离子参与，如Mg2+、 Mn2+；果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作 用；而ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸对该酶有抑制作 用。
催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（PGK），其催化机制类似
己糖激酶，Mg2+需与ADP形成Mg2+-ADP复合物才能被酶催化。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物 的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种 ADP（或GDP）的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反 应过程，称为底物水平磷酸化。
1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。
在细胞质中进行
糖酵解的研究历史：
应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程）
1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认
6-磷酸果糖激酶
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
第22章 糖酵解作用
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产 、 ：厌氧有机体（如酵母）
生的NADH中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 生的 中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸 交给丙酮酸生成乳酸， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将 交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。 是乳酸发酵。
一、酵解与发酵
1、酵解 、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随
着生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 的过程。 是好氧动物、 着生成 的过程 生能量的共同代谢途径。 生能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体， 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生 进入呼吸链氧化产生ATP。 ， 进入呼吸链氧化产生 。 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸
肠粘膜上皮细胞 门静脉
GLUT：葡萄糖转运体 ： (glucose transporter)
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
葡萄糖吸收入血后 ， 依赖一类葡萄 葡萄糖吸收入血后， 葡萄糖吸收入血后 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。 ）而进入细胞内代谢。
Glu
ATP ADP
（二）第二阶段——放能阶段 第二阶段 放能阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
G-6-P F-6-P
生物化学第22章糖酵解作用
5. DHAP → GAP
丙糖磷酸异构酶
＋2.51
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + NADH + H+
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
－1.67
7. 1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP
磷酸甘油酸激酶
＋1.26
8. 3-PG → 2-PG
磷酸甘油酸变位酶 ＋0.84
糖酵解途径是呼吸途径的一部分，其产物丙 酮酸有多种去向，在酵母菌中，丙酮酸转变成乙 醇和CO2；在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。从丙 酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无 氧条件下进行的，所以把糖酵解途径加上丙酮酸 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。
有氧呼吸
在有氧条件下，丙酮酸进入柠檬酸循环途 径 ， 在 柠 檬 酸 循 环 途 径 中 彻 底 氧 化 成 CO2 。 柠 檬酸循环途径中产生的NADH进入呼吸电子传 递链，在呼吸电子传递链中产生大量的ATP， 最终将NADH中的电子交给O2，生成H2O。所 以把糖酵解途径、柠檬酸循环加上呼吸电子传 递链合称为有氧呼吸途径。
乙醇
乙醇
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两 个方面，一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解 过程，伴有自由能的释放。另一方面有ATP的合成， 这是吸收能量的过程。
葡萄糖 → 2乳酸
ΔG10’=－196.7kJ/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O
ΔG20’= ＋61.1kJ/mol
呼吸途径示意图
细胞质
线粒体
二、糖酵解过程概述
（酵解过程）
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸，称为酵解 过程，其碳原子的变化可作如下概括：
生物专业生化重难点
第22章糖酵解作用名词解释：1、pasteur effect(请先翻译为中文，后作解释)巴斯德效应在厌氧条件下，向高速发酵的酵母中通入氧，则葡萄糖消耗锐减，厌氧酵解积累的乳酸也迅速消失，这种现象称之为巴斯德效应2、glycolysis(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解指葡萄糖或糖原在缺氧情况下（或氧气不足条件下）经过一系列反应分为乳酸和少量ATP 的过程。
3、glycolytic pathway(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，使体内糖代谢最主要的途径。
选择题：1-5：BBCBD6-10: BBCCB问答题：1、简述糖酵解的生理意义1、迅速供能。
2、某些组织和细胞依赖糖酵解供能，如成熟红细胞等。
2、试列表比较糖酵解与糖有氧氧化的不同点（反应条件、进行部位、关键酶、产物、能量、3.葡萄糖酵解生成丙酮酸过程中的步骤(写出九步即可)。
4、葡萄糖酵解中的第一步是葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖，催化这一步反应的有两种酶：己糖激酶和葡萄糖激酶。
己糖激酶对葡萄糖的km值远低于平时细胞内葡萄糖浓度。
此外，己糖激酶受6—磷酸葡萄糖强烈抑制，而葡萄糖不6—磷酸葡萄糖抑制。
根据上述描述，请你说明两种酶在调节上的特点是什么？1、己糖激酶，别构酶，可被其产物G-6-P强烈地别构抑制，2、葡萄糖激酶，诱导酶，胰岛素促成，对葡萄糖的Km比己糖激酶的Km值大得多，只有葡萄糖浓度相当高时才起催化G 形成G-6-P.5.酸是一个重要的中间物，简要写出以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应。
6、若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母底物，经发酵产生CO2和乙醇，试问14C将在何处发现。
CO2分子上7.说明磷酸果糖激酶催化的反应受到那些物质的调控及这些调控的生理意义。
受ATP和柠檬酸抑制、被果糖-2,6-二磷酸激活。
磷酸果糖激酶为糖酵解反应中最关键的限速酶，糖酵解提供能量和生物合成的骨架。
ATP和柠檬酸的大量存在使生物对糖酵解过程需求降低，果糖-2,6-二磷酸受到葡萄糖、磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的调节。
第22章 糖酵解EMP
8 3 - P-甘油酸 2-P-甘油酸：
O
O-
O
O-
C 磷酸甘油酸变位酶 HC-OH （bisphosphoglycerate CH2OPO32mutase）
（3 - PG）
C HC-OPO32CH2 -OH
（2 - PG）
G’= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol • 变位酶：催化分子内基团移位的酶（磷酸基）。 • 转变过程的中间产物： 2, 3- 二磷酸甘油酸 ( 2, 3-BPG)。变位酶抑制剂
9 2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：
O OO OC C-O ~PO32- +H2O CH2
（PEP）
C 烯醇化酶, Mg2+ HC - OPO32- （enolase） CH2 –OH
（2 - PG）
G’= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol • （消除反应）中间产物：负碳离子中间物。 • 烯醇化酶 ：需要Mg2+、Mn2+等二价阳离子激活。 氟化物中的F -可与Mg2+、Pi形成络合物并结 合在酶上而产生强烈抑制。
10 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：
O OADP ATP
O
3C4
O2C5=O 1C6H 3
C Mg2+ C-O~PO32丙酮酸激酶 CH2 （pyruvate kinase）
（PEP）
（pyruvate）
G’= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol
• PEP转移高能磷酸键并合成EMP的第二个ATP。 • 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种同 工酶。是EMP的第三个重要调节部位。 • 糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
22糖酵解PPT课件
糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡
萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖
可形成多个分支点的中间物进入酵解。
-
3
入糖 酵元 解、 的淀 准粉 备、 过二 程糖
、 己 糖 进
-
4
D-葡萄糖的代谢命运
D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地 位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自 由能2840kJ/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维 持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡 萄糖氧化供能。
-
9
第一阶段的反应
-
10
.
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己 糖激酶专一性弱，Km值小；受ADP和葡萄糖-6-磷酸 的变构抑制。
葡萄糖激酶专一性强，Km值高，在肝糖浓度较 高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，促进糖原的合成。
-
11
糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团， 它们的的意义在于：
1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使 产物不致流失到膜外；
1.生成乳酸（发酵） 2.生成乙醇（发酵） 3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）
-
33
乳酸生成(发酵)
-
34
-
35
乙 醇 生 成 发 酵
()
-
36
-
37
七、糖酵解作用的调节
1.磷酸果糖激酶的调节作用 2.果糖—2,6—二磷酸的调节作用 3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用
-
38
-Leabharlann 39-40前馈刺激作用 协同控制作用
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵 解中生成的NADH用于还原丙酮酸生成乳酸，称为 乳酸发酵。
第22章、糖酵解作用(下册P63).doc
第22章、糖酵解作用（下册P63）本章重点：糖酵解是代谢中的重中之重，要求全面掌握，尤其是：1、糖酵解的过程和步骤，2、调节步骤，3、调节酶，4、糖酵解的生物学意义和中心代谢途径，5、糖酵解中的脱氢作用，6、糖酵解途径有氧呼吸和无氧酵解的关系。
本章主要内容：糖类是细胞中非常重要一类物质，在几乎所有重要生理过程中都有举足轻重的作用。
（一）糖的生物学作用：C1）生物体的结构成分：动植物躯壳，如纤维素和甲壳素（昆虫和甲壳类动物的外骨骼）。
C2）能源物质：贮存能源的糖类，如淀粉、糖原和葡萄糖。
C3）转变为其他物质（碳源物质）：为合成其他生物分子如氨基酸、核昔酸和脂肪酸等提供碳骨架。
C4）作为细胞识别的信息分子：大多数蛋白质是糖蛋白，如免疫球蛋白、激素、毒素、凝集素、抗原以至酶和结构蛋白。
在糖蛋白中起信息分子作用的为糖链。
如B-型血外端的半乳糖用a-半乳糖昔酶（来自海南产的咖啡豆中）切除掉，则B-抗原活性丧失，呈现0-型血的典型特征。
糖在几乎所有重要生理过程中都有举足轻重的作用。
1.生命开始，卵细胞受精、细胞凝集、胚胎形成，细胞的运转和粘附。
2.细胞间的相互识别，通讯与相互作用。
3.免疫保护（抗原与抗体），代谢调控（激素与受体），形态发生、发育, 器官的移植。
4.癌症发生与转移，衰老、病变等过程。
糖是生物体内重要信息物质，在细胞识别、信号传递与传导、免疫过程、细胞通讯和代谢调控中都扮演重要作用。
糖生物学已发展成为生命科学研究的重要内谷。
（二）糖的结构特点：糖的分子结构比蛋白质和核酸复杂。
如葡萄糖有4个不对称碳原子，成环后G又形成a、B两个异头体结构，葡萄糖同分异构体有2、=32个。
结构复杂多样的糖分子成为携带生物信息的极好载体。
多肽与核酸携带信息仅依赖于其组成单体的种类、数量和连接顺序，而糖链携带信息除单体种类、数量和排列外还有分支结构和异头碳构型。
因此糖的聚合体单位重量携带的信息量比蛋白质和核酸大的多。
第22章糖酵解作用
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶
2,3-二磷酸甘油酸的合成和降解是糖酵解途径中的一个短支路
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
二磷酸甘油酸变位酶催化的磷酸基团转移反应
糖酵解第二阶段反应
9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙 酮酸
感谢观赏
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶催化机制
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
磷酸果糖激酶
该反应为不可逆反应，PFK是一种变构酶，它的催化效率很低， 糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳动物糖酵 解的关键调控酶，PFK是一四聚体蛋白。
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
H2O
减少 葡萄糖浓度 增加
ADP
Pi
活跃的 去磷酸化的丙酮酸激酶
ATP
激活
F-1,6-BP
抑制
ATP
抑制 丙氨酸
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
果糖由己糖激酶催化磷酸化形成F-6-P。
HEXOKINASE 己糖激酶
但是在肝脏中只含有葡萄糖激酶，不能直接催化果 糖的磷酸化，需要经过六种酶的转化来完成，即先 形成F-1-P，再裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛，甘 油醛再磷酸化成甘油醛-3-P，它也可再脱氢形成甘 油，甘油在激酶作用下形成甘油-3-P，最后脱氢形 成二羟丙酮磷酸，最后二羟丙酮磷酸都转变成甘油 醛-3-P。
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
半乳糖与葡萄糖结构极为相似，它进入糖酵 解途径需要5步反应，最后形成G-6-P而进入。
第二十二章 糖酵解
反应7: 第一步底物水平的磷酸化
从高能磷酸化合物合成ATP
由磷酸甘油酸激酶催化 红细胞内存在生成2,3-BPG的支路
第一步底物水平的磷酸化
反应8: 磷酸甘油酸的变位
磷酸基团从 C-3转移到C-2
由磷酸甘油酸变位酶催化 不同来源的变位酶具有不同的催化机制，一类
需要2,3-BPG作为辅助因子，并需要活性中心 的一个His残基；另一类则不需要2,3-BPG，其 变位实际上是3-磷酸甘油酸分子内的磷酸基团 的转移。
丙酮酸激酶的活性调节
制此酶活性。 砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此可以
代替无机磷酸参加反应，形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸， 但这样的产物很容易自发地水解成为3-磷酸甘油酸并 产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。
3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应及其作用机理
碘代乙酸和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的机理
反应4:1,6-二磷酸果糖的裂解
C6 被切成 2 C3
由醛缩酶催化 有两类醛缩酶，第一类来源于动物，为共价催
化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基 形成共价的Schiff碱中间物；第二类主要来源 于其他生物，其活性中心含有Zn2＋，为金属催 化。 如何证明第一类醛缩酶生成Schiff碱中间物?
已发现磷酸己糖异构酶是一种兼职蛋白，除了参 与糖酵解，它还是一种神经生长因子。
磷酸葡糖的异构化
反应3:磷酸果糖的磷酸化
是糖酵解最重要的限速步骤!
是第二步不可逆反应 由磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化 糖酵解的第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
磷酸果糖的磷酸化
TIM具有独特的防止副反应 发生的机制：在反应中形成 的磷酸烯二醇中间物若离开 酶分子，在溶液中很容易释 放出磷酸根生成丙二醛，而 异构化生成3-磷酸甘油醛的 并不多。但在细胞内形成丙 二醛的可能性几乎为零，这 是因为当烯二醇中间物形成 以后，酶分子上一段由10个 氨基酸残基组成的环像一个 盖子堵住了活性中心，致使 烯二醇中间物无法离开酶分 子，只能异构化成3-磷酸甘 油醛。当3-磷酸甘油醛形成 以后，上述环消失，产物得 以释放。 长期的进化使其成 为最完美的酶！