糖酵解

（一）葡萄糖磷酸化（3步反应）
1. 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（G-6-P)
HO H OH H OH CH2 O H OH H OH
ATP
H
ADP
P H
O
CH2 O H OH H OH OH H
Mg
+
OH H
己糖激酶
葡萄糖 G
6-磷酸葡萄糖 G-6-P
•消耗1分子ATP，反应不可逆。
激酶：一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团 到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。 激酶都需要Mg2+作为辅助因子。 已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH P
CH2O P
ATP Mg2+
ADP
HO H H
C C C C
O H OH OH P
6-磷酸果糖激酶-Ⅰ PFK-Ⅰ
CH2O
CH2O
6-磷酸果糖 β -F-6-P
1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP
酶分子有2个ATP的结合部位（催化部位和别构剂结合部位）
第 三 节 糖酵解
Glycolysis
第 三 节
糖酵解
Glycolysis
一.糖酵解定义
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP 生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降 解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas
途径，简称EMP途径。
葡萄糖
丙酮酸 ＋ ATP
反应部位：细胞质
3-磷酸甘油醛
GAP
1,3-二磷酸甘油酸
1,3-BPG
•此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应。
O

3-甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶是NAD+，该酶 的活性部位有一个-SH，重金属离子和烷化 剂如碘乙酸能抑制该酶活性。
E
E
砷酸盐（AsO4）是无机磷酸的结构类似物， 能破坏1,3-二磷酸甘油酸的形成。
O=C—O—As—O– O–
CH2O C O
P
磷酸丙糖异构酶
CHO H C OH P
CH磷酸甘油醛
DHAP
GAP
（三）丙酮酸的生成（5步反应）
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
CHO CHOH CH2O P
Pi 3-磷酸甘油醛脱氢酶
GAPDH
NAD +
NADH+H +
C
O ～P CHOH CH2O P

反应可逆
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
COOH CHOH CH2O P
磷酸甘油酸变位酶
COOH CH O P
CH2OH
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
3-PG
2-PG
E
P
S P
S
P
P
E
P
S
P
E
变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，
将底物上原有磷酸基团转移回变位酶。
9. 2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
对酵解速度起调节作用。
关键酶（key enzyme）: 在一条代谢途径的多酶系统 中，通常存在一种或少数几种催化不可逆反应的酶， 这些酶决定代谢途径反应方向。如己糖激酶、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
限速酶（rate-limiting enzyme）: 一条代谢途径中 ，催化活力最低，米氏常数最大，也就是催化反应速 度最慢的酶，它决定整个代谢途径的速度。如磷酸果 糖激酶。
CH2O P
ATP Mg2+
ADP
HO H H
C C C C
O H OH OH P
CH2O
磷酸果糖激酶 PFK-Ⅰ
CH2O
6-磷酸果糖 F-6-P

1,6-二磷酸果糖 F-1,6-2P
消耗1分子ATP，反应不可逆。
（二）磷酸己糖裂解（2步反应）
4. F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP）

共价修饰调节：
胰高血糖素通过cAMP和PKA使其磷酸化而抑制其活性。
丙酮酸激酶—P
H2O
(无活性)
ADP
(+)
胰高血糖素
Pi
丙酮酸激酶 （活性）
ATP
（三）己糖激酶

己糖激酶是别构酶，有四种同工酶，存在于
不同组织中，可催化多种己糖磷酸化，G-6-P
可反馈抑制己糖激酶；

葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶同工酶
激活剂 ：AMP、ADP、F-1,6-二P、F-2,6-P2 Pi
果糖二磷酸酶-2 柠檬酸
F-6-P
AMP
(+)
(-)
ATP
6-磷酸果糖激酶-2
H2O
F-2,6-P2
ADP
F-2,6-P2是6-磷酸果糖激酶-1最强的变构激活剂。
（二）丙酮酸激酶

变构调节：
F-1,6-P2和PEP是变构激活剂； ATP、柠檬酸和长链脂肪酸是变构抑制剂。
COOH CH O P
H2O Mg2+
烯醇化酶
COOH C O～ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
2-PG
分子内脱水形成双键，引起分子内能量重 新分布，形成高能磷酸键。
10. PEP转变成丙酮酸（pyruvate)
磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 烯醇式丙酮酸 + ATP 丙酮酸
去的酶。

葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自 由逸出细胞； 葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的 进一步代谢。
2. 6-磷酸葡萄糖异构化，生成6-磷酸果糖
磷酸己糖异构酶 反应可逆 ，反应方向由底物与产物含量 水平来控制
CH2OH
P H OH H OH O CH2 O H OH H OH H
IV型，存在与肝细胞内，只催化葡萄糖磷酸
化，胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成。
四、丙酮酸的去路
有氧条件下，进入线粒体变成乙酰CoA参加三羧酸 循环，彻底氧化产生CO2和H2O。

无氧条件下，加氢还原生成乳酸。
在酵母等微生物中，丙酮酸脱羧生成乙醛，再加 氢还原生成乙醇。
COO COOH NAD CHO ~SC oA+ C O2 COO COO H3C C C O + HSCoA CH 2OH C==O 丙酮酸脱氢酶 CH3 C O CHOH CH C oA 乙酰 复合体3 CH3 乳酸脱氢酶 丙酮酸 CH 乙醛 CH3 3CH3 乙醇 CO2 丙酮酸 + 乳酸 丙酮酸 NADH+H+ NAD
果糖 （脂肪组织） 果糖 （肝脏） 1-磷酸果 糖
果糖 （肝脏）
1-磷酸果糖 甘油醛
丙酮酸
三、糖酵解的调节

细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及
碳骨架的需求。 在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位 是控制代谢反应的有力部位。 糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、


磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
O—
O=
水解
O=C—OH
O=
+
–O—As—O– –
7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
C O ～P CHOH CH2O P
O
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
COOH CHOH CH2O P
1,3-二磷酸甘油酸 1,3-BPG

3-磷酸甘油酸 3-PG
底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有 高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联 ATP或GTP的合成， 这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
（一）6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要

(－) ：ATP、柠檬酸 (＋) ：AMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-BP
O OH OH OH H CH2 O P
P O CH2 H H OH H O OH O P CH2OH
P O CH2 H H
F-1,6-BP
F-2,6-BP
别构抑制剂 ：ATP、柠檬酸
大体分三个阶段
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
二 、 糖 酵 解 反 应 历 程
（一） 葡萄糖的磷酸化
（二） 磷酸己糖的裂解
2 1,3-二磷酸甘油酸 2 3-磷酸甘油酸 2 2-磷酸甘油酸 2 磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸
（三） 丙酮酸和ATP的生成
C
O H OH OH P
磷酸己糖异构酶
HO H H
C C C
CH2O
6-磷酸葡萄糖 G-6-P
醛糖-酮糖同分异构化反应
酶具有绝对的立体专一性
6-磷酸果糖
F-6-P
3. 6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH P
关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶， 该步反应再消耗一分子ATP★
醛缩酶 产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖， 反应可逆。
CH2O P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C
O
CH2OH
醛缩酶
CHO H C OH P
磷酸二羟丙酮 DHAP
CH2O
P
CH2O
3-磷酸甘油醛 GAP
5. 磷酸丙糖的异构化
磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛#