糖酵解作用Glycolysis
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生物化学糖酵解
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成烯醇式丙酮酸
高能磷酸化合物
Mg2+
这一步反应的作用是为下一步将其高能状态转变成 ATP作准备。 氟化物是酶的强抑制剂。氟与镁、磷酸形成复合物， 取代酶分子上镁的位置使酶失活。
（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生ATP
Mg2+
这是第二个产生ATP的部位，生成的丙酮酸是共同途 径的终产物，无氧发酵和有氧呼吸在此之后开始分支。 丙酮酸激酶是一个变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、
第二阶段的反应
高能键
该反应中产生第一个还原型的辅酶I(NADH＋H+),
同时吸收1分子无机磷酸。碘乙酸是一种不可逆抑制
剂，它与-SH结合。砷酸使得其氧化作用与磷酸化作
用解偶联，即反应仍进行，但未形成高能磷酸键。
砷酸的结构和磷酸类似，故是该酶的竞争性抑制剂。但产物为 1砷酸，3 -磷酸甘油酸，后者易水解成3 -磷酸甘油酸。
第八章 糖酵解
重点：
糖酵解的反应途径 糖酵解过程中的能量转变 糖酵解的调节
糖的分解代谢
生物体中提供能量的主要物质是ATP，而ATP
的形成主要有糖的分解代谢产生
葡萄糖
酵解
丙酮酸
OX
乙酰CoA
三羧酸循环
CO2+H2O
无氧分解 （有氧、无氧）
有氧分解 （有氧）
一、糖酵解（glycolysis)概念
也称EMP（Embห้องสมุดไป่ตู้en－Meyerhof途径），指葡萄糖在
将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发
酵能力
由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的， 不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组 分，如辅酶、ATP、金属离子等。
糖酵解作用Glycolysis
（2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 O COH CHOPO3H2
甘油醛-3-P-脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶
生 油成 醛 2 （分 第子 一 3 阶 段磷 ）酸 甘
-
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二 磷酸果糖：3步反应
CH OPO H • H H
2 3 2
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
CH2 O H OH
CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
抑制
柠檬酸
激活
F-2，6-BP对 磷酸果糖激酶的调节作用
磷 酸 果 糖 激 酶 1 的 活 力
ADP
果糖1,6-二磷 酸
-
大肠杆菌 PFK四亚基 中的两个
（3）丙酮酸激酶的调节作用
磷酸化
果糖-1，6-二磷酸对丙 酮酸激酶有激活作用
Байду номын сангаас
去磷酸化
六、其它六碳糖进入EMP
（一）果糖 A. 在肌肉中，通过己糖激酶 hexokinase 转变为F-6-P进入EMP。 B. 肝脏中只有葡萄糖激酶，其只催化葡萄 糖磷酸化。在肝脏中由果糖激酶 Fructokinase 催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P 醛缩酶aldolase 催化裂解为磷酸二羟丙酮 DHAP和甘油醛，甘 油 醛 激 酶 催 化 甘 油 醛 生 成 3-P- 甘 油 醛 ( 消 耗 1ATP)进入EMP。
糖类代谢—糖酵解
第二阶段（payoff phase）： 6－10步 磷酸丙糖氧化为丙酮酸
产生能量
17
五、糖酵解的调节
（一）磷酸果糖激酶-I (PFK-I)： 变构酶
1. 抑制剂： ATP、柠檬酸、H+
2. 激活剂： AMP 、 ADP、 F-6-P, F-2,6-BP
F-6-P
F-2,6-BP
PFK2
PFK2被磷酸化修饰 胰高血糖素 低血糖
(3) G-6-P被限制在细胞内（细胞膜上无G-6-P 的转运载体)：是细 胞的保糖机制
6
（二）G-6-P F-6-P 1.酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶
7
（三）F-6-P F-1，6-BP 1.磷酸果糖激酶-1（PFK-1）：主要的关键酶和
调节点 2.消耗1ATP，Mg2+参与 3.不可逆
28
五、巴斯德效应
巴斯德（Pasteur）效应： 在有氧的条件下，糖的有氧氧化抑制无氧酵解的现 象。
Discovered in 1857 by Louis Pasteur 反Pasteur效应（Warburg effect ）： 在某些代
谢旺盛的正常组织或肿瘤细胞中，即使在有氧的条 件下，仍然以糖的无氧酵解为产生ATP的主要方式 的现象。
第二节 糖酵解
一 概述 (一)概念：糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应将
葡萄糖降解为丙酮酸的过程。 Glycolysis is the metabolic pathway that converts
glucose into pyruvate。 （二）部位：胞浆 （三）产物：丙酮酸
23
丙酮酸还原为乳酸的意义：使NADH+H+ 重新氧化为NAD +，保证 无氧条件下，糖酵解可以继续进行。
产生能量
17
五、糖酵解的调节
（一）磷酸果糖激酶-I (PFK-I)： 变构酶
1. 抑制剂： ATP、柠檬酸、H+
2. 激活剂： AMP 、 ADP、 F-6-P, F-2,6-BP
F-6-P
F-2,6-BP
PFK2
PFK2被磷酸化修饰 胰高血糖素 低血糖
(3) G-6-P被限制在细胞内（细胞膜上无G-6-P 的转运载体)：是细 胞的保糖机制
6
（二）G-6-P F-6-P 1.酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶
7
（三）F-6-P F-1，6-BP 1.磷酸果糖激酶-1（PFK-1）：主要的关键酶和
调节点 2.消耗1ATP，Mg2+参与 3.不可逆
28
五、巴斯德效应
巴斯德（Pasteur）效应： 在有氧的条件下，糖的有氧氧化抑制无氧酵解的现 象。
Discovered in 1857 by Louis Pasteur 反Pasteur效应（Warburg effect ）： 在某些代
谢旺盛的正常组织或肿瘤细胞中，即使在有氧的条 件下，仍然以糖的无氧酵解为产生ATP的主要方式 的现象。
第二节 糖酵解
一 概述 (一)概念：糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应将
葡萄糖降解为丙酮酸的过程。 Glycolysis is the metabolic pathway that converts
glucose into pyruvate。 （二）部位：胞浆 （三）产物：丙酮酸
23
丙酮酸还原为乳酸的意义：使NADH+H+ 重新氧化为NAD +，保证 无氧条件下，糖酵解可以继续进行。
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义糖酵解（Glycolysis）是一种无氧氧化过程，可以在没有氧气的情况下将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
这一生化过程在细胞内进行，为细胞提供了重要的能量。
糖酵解是生物体内代谢的重要环节，对于维持生命活动和细胞正常功能具有重要的生理意义。
本文将从糖酵解的基本原理、生理意义以及与健康相关的方面展开详细介绍。
一、糖酵解的基本原理糖酵解是一种多步骤的生化反应，通过一系列酶催化将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
在糖酵解过程中，葡萄糖首先被磷酸化成果糖-1,6-二磷酸，然后分解成两个三碳化合物磷酸甘油醛酸。
接着，磷酸甘油醛酸经过一系列的酶催化反应，最终生成乳酸，并伴随着产生两个ATP分子。
在这一过程中，乳酸的产生使得NAD+还原为NADH，而NADH可通过线粒体内的其他途径参与氧化磷酸化反应从而产生更多的ATP。
总的来说，糖酵解是将葡萄糖分解为乳酸并产生少量ATP的过程。
虽然糖酵解过程产生的能量相对较少，但在无氧条件下可以维持细胞的基本代谢需求。
二、糖酵解的生理意义1.能量供应糖酵解是细胞在缺氧条件下产生能量的重要途径。
当细胞内氧气供应不足时，线粒体呼吸作用受到抑制，导致无法有效利用氧气产生能量。
这时，糖酵解成为维持细胞代谢所必需的能量来源。
虽然糖酵解产生的ATP较少，但可以在短时间内迅速供给细胞所需的能量，确保细胞的正常功能。
2.乳酸的产生糖酵解的另一个重要生理意义是乳酸的产生。
在细胞过程中，乳酸的产生可以帮助维持细胞内NAD+/NADH的平衡。
糖酵解过程中产生的NADH可以通过将磷酸甘油醛酸转化为乳酸的途径来恢复为NAD+，以维持糖酵解反应的持续进行。
此外，乳酸还可以作为代谢产物通过血液循环转运至肝脏，进入糖异生途径参与新陈代谢活动。
3.与有氧代谢的关系糖酵解与有氧代谢紧密联系，二者共同维持细胞内的能量平衡。
在有氧条件下，乳酸可以经过乳酸循环在肝脏转化成葡萄糖，并重新进入糖酵解或线粒体呼吸产生更多的能量。
19章 糖酵解
第19章 糖酵解作用
基本要求： 1. 掌握糖酵解过程的概况。（重点） 2. 熟悉糖酵解作用的反应过程。（难点） 3. 掌握糖酵解过程的能量计算。（重点） 4. 掌握丙酮酸的去路。（重点） 5. 掌握糖酵解作用的调节。（重点） 6. 熟悉其他六碳糖进入糖酵解的途径。
一、糖酵解作用
一）糖酵解(glycolysis)的定义
（动物）
该酶其催化作用之前，要 求其组氨酸残基先被磷酸 化，提供磷酸基团的是 2,3-二磷酸甘油( 2,3-BPG )。 磷酸化的酶将其磷酸基团 转给3-磷酸甘油酸形成2,3BPG，后者又将C3上的磷 酸基团转给酶的组氨酸残 基，本身成为 2-磷酸甘油 酸，并使酶被磷酸化。
磷酸甘油酸变位酶催化反应的机制（植物）：
2-磷酸甘油酸 的F-1,6-BP，有利于随后的分解反应。 磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解过程的第二个限速酶
ADP ATP
丙酮酸
磷酸果糖激酶催化的反应不可逆. 磷酸果糖激酶是EMP途径关键的调控酶，其活性大小控制 着整个途径的进程。由4个亚基组成，3种同工酶: 同工酶A存在于骨骼肌和心肌，对ATP 、磷酸肌酸、柠 檬酸、无机磷酸的抑制作用最敏感； 同工酶B存在于肝脏和红细胞，对2,3-二磷酸甘油酸 (BPG) 的抑制作用最敏感； 同工酶C存在于脑中，对腺嘌呤核苷酸的作用最敏感。
这个反应的平衡常数大约为 10-4, 相应的 ΔGo′为 +23.9 kJ/mol。这个表明这个反应 从左向右进行是不利的。但 是该反应由1分子变成2分 子，它们的浓度差异将大大 影响反应平衡。 在红细胞中 的 ΔG 实际值为0.23 kJ/mol。 在生理浓度下此反应处于平 衡状态。
ΔGo′=-RTlnK 23970 = -8.314×310lnK K = 10-4 FBP DHAP + G3P a-X X X 若FBP为: 1mol/L 10-4 = X2 / (1 - X) （1%） X = 10-2 若FBP为: 10-5mol/L 10-4 = X2 / (10-5 - X) X = 0.92 × 10-5 （92%）
基本要求： 1. 掌握糖酵解过程的概况。（重点） 2. 熟悉糖酵解作用的反应过程。（难点） 3. 掌握糖酵解过程的能量计算。（重点） 4. 掌握丙酮酸的去路。（重点） 5. 掌握糖酵解作用的调节。（重点） 6. 熟悉其他六碳糖进入糖酵解的途径。
一、糖酵解作用
一）糖酵解(glycolysis)的定义
（动物）
该酶其催化作用之前，要 求其组氨酸残基先被磷酸 化，提供磷酸基团的是 2,3-二磷酸甘油( 2,3-BPG )。 磷酸化的酶将其磷酸基团 转给3-磷酸甘油酸形成2,3BPG，后者又将C3上的磷 酸基团转给酶的组氨酸残 基，本身成为 2-磷酸甘油 酸，并使酶被磷酸化。
磷酸甘油酸变位酶催化反应的机制（植物）：
2-磷酸甘油酸 的F-1,6-BP，有利于随后的分解反应。 磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解过程的第二个限速酶
ADP ATP
丙酮酸
磷酸果糖激酶催化的反应不可逆. 磷酸果糖激酶是EMP途径关键的调控酶，其活性大小控制 着整个途径的进程。由4个亚基组成，3种同工酶: 同工酶A存在于骨骼肌和心肌，对ATP 、磷酸肌酸、柠 檬酸、无机磷酸的抑制作用最敏感； 同工酶B存在于肝脏和红细胞，对2,3-二磷酸甘油酸 (BPG) 的抑制作用最敏感； 同工酶C存在于脑中，对腺嘌呤核苷酸的作用最敏感。
这个反应的平衡常数大约为 10-4, 相应的 ΔGo′为 +23.9 kJ/mol。这个表明这个反应 从左向右进行是不利的。但 是该反应由1分子变成2分 子，它们的浓度差异将大大 影响反应平衡。 在红细胞中 的 ΔG 实际值为0.23 kJ/mol。 在生理浓度下此反应处于平 衡状态。
ΔGo′=-RTlnK 23970 = -8.314×310lnK K = 10-4 FBP DHAP + G3P a-X X X 若FBP为: 1mol/L 10-4 = X2 / (1 - X) （1%） X = 10-2 若FBP为: 10-5mol/L 10-4 = X2 / (10-5 - X) X = 0.92 × 10-5 （92%）
[基础医学]第20章 糖酵解
![[基础医学]第20章 糖酵解](https://img.taocdn.com/s3/m/7c52761443323968011c92cf.png)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
⑨
磷酸烯醇式丙酮酸的生成反应
COOH CH O P
H2O Mg2+
烯醇化酶
COOH C O～ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
（10） 丙酮酸的生成反应
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
● 葡萄糖为起始物：2(7) + 2(10) - 1(1) - 1(3) = 2ATP. ● 细胞内多糖为起始物： 2(7) + 2(10) - 1(3) = 3ATP. ● 其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖
酵解过程.
第三部分： 无氧条件下丙酮酸的去路
糖酵解途径
葡萄糖
（有氧或无氧）
（无氧）
④ 1,6-二磷酸果糖的裂解反应
CH2O P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C
O
磷酸二羟丙酮
96%
CH2OH
醛缩酶
H
CHO C OH P
CH2O
P
3-磷酸甘油醛 4%
CH2O
1,6-二磷酸果糖
（5）磷酸丙糖的同分异构化
● 相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛. ● 生理状况下：磷酸甘油醛不断被消耗，磷酸二羟丙酮不断地
● 空腹血糖浓度 < 70mg/dl → 低血糖.
二、血糖的来源：
● 食物：食物中的淀粉等碳水化合物.
● 糖异生作用： 由非糖物质（脂肪或蛋白质代谢的 中间产物）转化而来. ● 糖原的分解.
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四、酵解过程ATP的合成
能量计算：无O2时，从葡萄糖开始，净增2分子ATP；从糖原开始净增 3 分子ATP，NADH用于还原丙酮酸生成乳酸；
有O2时， 2分子NADH进入呼吸链，净增2 ╳ 2.5+2=7分子ATP。 而脑组织和骨骼肌则净增2 ╳ 1.5 + 2 = 5分子ATP 因此，有O2时净增 6~8 分子ATP （请看80页）
1，3-二磷酸甘油酸 + ADP ====== 3-磷酸甘油酸 + ATP▲
8、 3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸★
磷酸甘油酸变位酶，Mg++
9、 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸★
烯醇化酶，Mg++
10、 磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸
丙酮酸激酶，Mg++
磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP
糖糖酵解作用
第二节 糖类的酵解(glycolysis)
糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径（胞液中进行）
一、酵解与发酵
1、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的
过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。
O2充足
丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。
五、丙酮酸的去路
1、变成乙酰COA：有氧条件下，丙酮酸进入线粒体变成乙酰COA， 参加TCA循环，最后氧化成CO2和H2O 2、生成乳酸：在供氧不足时，NADH还原丙酮酸，在乳酸脱氢酶的作 用下，形成乳酸。 3、生成乙醇：在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸经脱羧酶催化，生 成乙醛，经乙醇脱氢酶催化，由NADH还原形成乙醇。英文链接
生物化学第22章糖酵解作用
丙酮酸生成乳酸的反应
丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-பைடு நூலகம்-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
Return
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
果糖-1-磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛 二羟丙酮磷酸
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
甘油醛 甘油 甘油-3-磷酸
④
醇脱氢酶
⑤
甘油激酶
⑥
甘油磷酸脱氢酶
果
糖
甘油
进
入
糖
甘油-3-磷酸
酵
在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵 解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此， 这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
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糖的消化吸收
淀粉(starch) 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液 组织细胞
一、糖酵解作用（Glycolysis）
（2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 O COH CHOPO3H2
甘油醛-3-P-脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2
非酶促反应
COOH C O
6 CH2OH
6
CH3
2 - 磷酸甘油酸
丙酮酸
EMP的说明（III）
（ 4 ）烯醇（化）酶（ enolase ） 有 Mg2+ 或 Mn2+ 存在时，酶才有活性，氟化物能与 Mg2+ 形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 （5）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）别构调 节酶，需要 Mg2+ ， K+ ，催化的反应有 ATP 生 成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、 乙酰 CoA 、 ATP 、 Ala 等均抑制酶活； 1,6- 二 磷酸果糖 可活化此酶。 （6）整个酵解途径的反应1、3、10为严格不 可逆，均为别构调节，对整个酵解都起限速 调节作用，为限速步骤。
二、糖酵解过程(Glycolysis)
一分子葡萄糖通过一系列的酶促反 应生成2分子三碳化合物———丙酮酸， 并生成ATP和NADH。 糖酵解作用发生于细胞浆中。
酵解可分为两个阶段
六碳葡萄糖分解为2分子三碳丙酮酸经 10（或说11）步反应。 第一阶段：前5步反应为准备阶段，1Glc转 变为2个三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸 甘油醛（即为裂解）（两者为异构体， 可互变），消耗2个ATP。 第二阶段：是酵解的能量获得阶段：3-磷 酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4个ATP （底物水平磷酸化）和2个NADH。
CHO CHOH
6 CH2OPO3H2
3 －磷酸甘油醛
6 CH2OH
2- 磷酸甘油酸
EMP的说明（II）
（ 3 ）甘油醛 -3-P- 脱氢酶：活性中心在酶的
Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后 与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1 ， 3-二磷酸 甘油酸。只有 NAD+不断取代 NADH才能保持 酶的催化活力，否则酵解就要停止。重金属 离子和 ICH2COOH ，可强烈抑制酶的活性。 砷酸盐 (AsO43-)和无机磷酸相似，可替代磷酸 进攻中间产物高能键，形成 1- 砷酸 -3- 磷酸甘 油酸，破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成。
第22章 糖酵解作用 （Glycolysis）
ATP的形成:（1）无氧条件下，葡萄糖降 解为丙酮酸，并产生2分子ATP。（2）葡 萄糖在有氧条件下彻底氧化为二氧化碳和 水。 本章要讨论问题： 葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠 光合作用获取能量的生物体内，是怎样在 没有氧分子参加的条件下形成ATP的。
生 油成 醛 2 （分 第子 一 3 阶 段磷 ）酸 甘
-
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二 磷酸果糖：3步反应
CH OPO H • H H
2 3 2
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
CH2 O H OH
CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛： 有2步反应
1CH2OPO3H2
1
H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二 磷 酸 果 糖 醛缩酶
C O CH2OH 磷酸二羟丙酮
96 ％
磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH 4％
6 CH2OPO3H2
3－ 磷 酸 甘 油 醛
• 1 、糖酵解作用（途径）：无氧条件下糖的降 解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸， 并生成 ATP ，是一切生物细胞中 Glc 分解产生 能 量 的 共 同 代 谢 途 径 ， 称 为 EmbdenMeyerhof-Parnas(EMP) pathway。 • 2 、乙醇（酒精）发酵：厌氧生物（酵母及其 他微生物）把酵解中生成的 NADH+H+ 用于还 原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，。 • 3、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或 暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用 于把丙酮酸乳酸。
底物水平磷酸化
底物氧化、分子内基团重排等所释放的能 量偶联ATP的生成，不涉及膜结合的酶、 跨膜质子梯度形成和电子传递。
2-二磷酸甘油酸 丙酮酸：3步反应
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯醇式丙酮酸
OH
O H
OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO
6- 磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
•
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
EMP的说明(I)
（1）己糖激酶(hexokinase)： 需要Mg2+或其他二 价阳离子存在及 ATP 供能，反应不可逆，是酵解 过程的第一个别构调节酶。肝脏中还存在葡萄糖 激酶，其米氏常数K m比己糖激酶大100倍，但专 一性较强。 （ 2 ）磷酸果糖激酶（ phosphofructokinase），需 要 Mg2+ 及 ATP ， 是 酵 解 途 径 的 关 键 反 应 (committed step, key reaction, rate-limiting reaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性， 酶的调节也是别构调节， ATP 对其有抑制效应， 柠檬酸及脂肪酸的存在会加强 ATP 的抑制作用， AMP、ADP及Pi可消除抑制。