生物化学第22章糖酵解作用
磷酸果糖激酶
果糖果糖-6-磷酸
果糖果糖-1,6-二磷酸
二磷酸转变为甘油醛（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛 果糖 二磷酸转变为甘油醛 3-磷酸和二羟丙酮磷酸 磷酸和二羟丙酮磷酸
醛缩酶
果糖-1,6果糖-1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
（五）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛 磷酸
葡萄糖 → 2乳酸 乳酸 2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O 总能量变化为 ∆G10’=－196.7kJ/mol － ∆G20’= ＋61.1kJ/mol ∆G0’=∆G10’+ ∆G20’=－135.6kJ/mol －
其中由ATP捕获的能量的比例为 捕获的能量的比例为 其中由 61.1/196.7 ×100% = 31%
丙糖磷酸异构酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
五、酵解第二阶段的反应
磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸 （一）甘油醛-3-磷酸氧化成 甘油醛 磷酸氧化成 二磷酸甘油酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐是磷酸的类似物， 砷酸盐是磷酸的类似物，可以代替磷酸结合 到甘油酸的1位 并很快水解， 到甘油酸的 位 ， 并很快水解 ， 使得不能形成 1,3-二磷酸甘油酸， 不能产生 二磷酸甘油酸， 二磷酸甘油酸 不能产生ATP， 导致解偶联 。 ， 导致解偶联。
第22章 糖酵解作用
(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 糖酵解第二阶段 放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解过程中各步反应的 能量变化
反应内容
1. G＋ATP → G-6-P + ADP ＋ 2. G-6-P → F-6-P 3. F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP 4. F-1,6-2P → DHAP + GAP 5. DHAP → GAP
酶
己糖激酶 磷酸葡糖异构酶 磷酸葡糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 丙糖磷酸异构酶 糖磷酸异构酶
无氧呼吸
糖酵解途径是呼吸途径的一部分， 糖酵解途径是呼吸途径的一部分，其产物丙 酮酸有多种去向，在酵母菌中， 酮酸有多种去向，在酵母菌中，丙酮酸转变成乙 醇和CO2；在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。从丙 在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。 醇和 酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无 氧条件下进行的， 氧条件下进行的，所以把糖酵解途径加上丙酮酸 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。
return
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸
动物（ 包括人） 在剧烈运动时， 或由于呼吸、 动物 （ 包括人 ） ， 在剧烈运动时 ， 或由于呼吸 、 循环系统障碍而供氧不足时， 循环系统障碍而供氧不足时 ， 缺氧的细胞必需用糖 酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。为了使 分子暂时满足对能量的需要。 酵解产生的 分子暂时满足对能量的需要 甘油醛-3-磷酸继续氧化 ， 甘油醛 磷酸继续氧化， 必须源源不断地提供氧化 磷酸继续氧化 由乳酸脱氢酶催化的丙酮酸还原， 型的NAD +，由乳酸脱氢酶催化的丙酮酸还原，使得 型的 NADH氧化成 氧化成NAD +，丙酮酸还原成乳酸。 丙酮酸还原成乳酸。 氧化成
果糖-2,6-二磷酸对 糖酵解的调节作用
果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变 二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变 果糖 构激活剂。在肝脏中，果糖-2,6-二磷酸提高磷酸 构激活剂 。 在肝脏中 ， 果糖 二磷酸提高磷酸 果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力，并降低ATP的 果糖激酶与果糖 磷酸的亲和力，并降低 磷酸的亲和力 的 抑制效应。 抑制效应。
有氧呼吸
在有氧条件下， 在有氧条件下 ， 丙酮酸进入柠檬酸循环途 在柠檬酸循环途径中彻底氧化成CO2 。 柠 径 ， 在柠檬酸循环途径中彻底氧化成 檬酸循环途径中产生的NADH进入呼吸电子传 进入呼吸电子传 檬酸循环途径中产生的 递链， 在呼吸电子传递链中产生大量的 递链 ， 在呼吸电子传递链中产生大量的ATP， ， 最终将NADH中的电子交给 2 ， 生成 2O。 所 中的电子交给O 生成H 。 最终将 中的电子交给 以把糖酵解途径、 以把糖酵解途径 、 柠檬酸循环加上呼吸电子传 递链合称为有氧呼吸途径。 递链合称为有氧呼吸途径。
果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖 激酶的激活作用
磷酸果糖激酶2和 果糖二磷酸酶2
果糖-2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶 催化果糖 二磷酸是由磷酸果糖激酶2催化果糖 果糖 二磷酸是由磷酸果糖激酶 催化果糖6-磷酸在 位磷酸化形成的。果糖 磷酸在2位磷酸化形成的 磷酸在 位磷酸化形成的。果糖-2,6-二磷酸水解成 二磷酸水解成 果糖-6-磷酸是由果糖二磷酸酶 催化的。 磷酸是由果糖二磷酸酶2催化的 果糖 磷酸是由果糖二磷酸酶 催化的 。 这两种酶 实际上是同一个单链蛋白，这种蛋白称为双功能酶。 实际上是同一个单链蛋白 ， 这种蛋白称为双功能酶 。 当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶2活性激活 活性激活， 当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶 活性激活，而 磷酸果糖激酶2活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 活性受到抑制 磷酸果糖激酶 活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 当葡萄糖缺乏时， 当葡萄糖缺乏时 ， 血液中的胰高血糖素启动 cAMP的级联效应 ， 使此蛋白磷酸化 ， 果糖 的级联效应， 的级联效应 使此蛋白磷酸化， 果糖-2,6-二 二 磷酸减少，导致糖酵解减慢。 磷酸减少，导致糖酵解减慢。
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下， 在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP &#脱羧形成乙醛 丙酮酸脱羧形成乙醛
发 三 酵 、 的 糖 全 酵 过 解 程 和 图 酒 解 精
糖酵解途径中磷酸化 中间产物的意义
应该注意的是， 应该注意的是 ， 糖酵解过程中由葡萄糖到所有 的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的。 的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的 。 中间产物磷酸化至少有三种意义： 中间产物磷酸化至少有三种意义： 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性， ① 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性 ， 从 而使这些产物不易透过脂膜而失散； 而使这些产物不易透过脂膜而失散； 磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说， ② 磷酸基团在各反应步骤中 ， 对酶来说 ， 起到信号 基团的作用，有利于与酶结合而被催化； 基团的作用，有利于与酶结合而被催化； 磷酸基团经酵解作用后， 最终形成ATP的末端磷 ③ 磷酸基团经酵解作用后 ， 最终形成 的末端磷 酸基团，因此具有保存能量的作用。 酸基团，因此具有保存能量的作用。
∆G （kJ/mol） ） －33.47 －2.51 －22.18 －1.25 ＋2.51 －1.67 ＋1.26 ＋0.84 －3.35 －16.74
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 甘油醛 磷酸脱氢酶 NADH + H+ 7. 1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP 8. 3-PG → 2-PG 9. 2-PG → PEP + H2O 10. PEP + ADP → pyruvate + ATP 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团 二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团 形成ATP 形成
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 （三）3-磷酸甘油酸转变为 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸转变为
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成 磷酸甘油酸脱水生成 磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 并产生一个ATP分子 分子 并产生一个
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
六、由葡萄糖转变为两分子 丙酮酸能量转变的估算
总反应式为： 总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 丙酮酸
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇
酵解途径的能量代谢
能量的观点出发， 从 能量的观点出发 ， 可以将酵解过程划分为两 个方面， 个方面 ， 一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解 过程，伴有自由能的释放。 另一方面有ATP的合成， 的合成， 过程 ， 伴有自由能的释放 。 另一方面有 的合成 这是吸收能量的过程。 这是吸收能量的过程。
发酵过程
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇， 由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇 ， 称为发酵 过程，其碳原子的变化可作如下概括： 过程，其碳原子的变化可作如下概括：
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C － － － － － － － － － 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇 乙醛还原成乙醇
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清华大学生物化学课件 糖酵解
Group transfer
Isomerization
Group transfer
Aldol cleavage
Isomerization
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Isomerization
Dehydrogenation
Group transfer
Group shift Dehydration Group transfer
Overview on glucose metabolism
• The major fuel of most organisms and occupies a central position in metabolism (G'o= -2840 kJ/mol when completely oxidized). • Can be stored in polymer form (glycogen or starch) or be converted to fat for long term storage. • Can also be oxidized to make NADPH and ribose 5phosphate via the pentose phosphate pathway. • Is also a versatile precursor for carbon skeletons of almost all kinds of biomolecules.
• 1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof (Germany), studied muscle and its extracts: – Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! – Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energy-rich. • The whole pathway of glycolysis (from glucose to pyruvate) was elucidated by the 1940s.
王镜岩(第三版)生物化学下册课后习题答案
第19章代谢总论⒈怎样理解新陈代谢？答：新陈代谢是生物体内一切化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。
它是由多酶体系协同作用的化学反应网络。
新陈代谢包括分解代谢和合成代谢两个方面。
新陈代谢的功能可概括为五个方而：①从周围环境中获得营养物质。
②将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件。
③将结构元件装配成自身的大分子。
④形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子。
⑤提供机体生命活动所需的一切能量。
⒉能量代谢在新陈代谢中占何等地位？答：生物体的一切生命活动都需要能量。
生物体的生长、发育，包括核酸、蛋白质的生物合成，机体运动，包括肌肉的收缩以及生物膜的传递、运输功能等等，都需要消耗能量。
如果没有能量来源生命活动也就无法进行．生命也就停止。
⒊在能量储存和传递中，哪些物质起着重要作用？答：在能量储存和传递中，ATP（腺苷三磷酸）、GTP（鸟苷三磷酸）、UTP（尿苷三磷酸）以及CTP（胞苷三磷酸）等起着重要作用。
⒋新陈代谢有哪些调节机制？代谢调节有何生物意义？答：新陈代谢的调节可慨括地划分为三个不同水平：分子水平、细胞水平和整体水平。
分子水平的调节包括反应物和产物的调节（主要是浓度的调节和酶的调节）。
酶的调节是最基本的代谢调节，包括酶的数量调节以及酶活性的调节等。
酶的数量不只受到合成速率的调节，也受到降解速率的调节。
合成速率和降解速率都备有一系列的调节机制。
在酶的活性调节机制中，比较普遍的调节机制是可逆的变构调节和共价修饰两种形式。
细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位条理性，从而使代谢途径得到分隔控制。
多细胞生物还受到在整体水平上的调节。
这主要包括激素的调节和神经的调节。
高等真核生物由于分化出执行不同功能的各种器官，而使新陈代谢受到合理的分工安排。
人类还受到高级神经活动的调节。
除上述各方面的调节作用外，还有来自基因表达的调节作用。
代谢调节的生物学意义在于代谢调节使生物机体能够适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
生物化学 糖酵解作用
通过磷酸甘油酸激酶催化 底物水平磷酸化
=底物分子的高能键转移至ADP或GDP生成ATP或GTP的过程 =ATP生成的2种方式之一,另一种为线粒体内的氧化磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
步骤6和7是一个能量偶联过程
➢ 3-磷酸甘油醛氧化为3-磷酸甘油酸 ➢ NAD+还原为NADH ➢ ADP磷酸化为ATP
0.1 mmol，专一性不强，可活化六碳糖
• 葡萄糖激酶主要存在于肝细胞，Km葡萄糖 = 5~10 mmol，专一性很强 • 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4 mmol，因此己糖激酶是一般情况下激活葡
萄糖的酶
• 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖，随后通过生成UDPG
而合成糖原
• 己糖激酶是变构酶，6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变构抑制剂
糖酵解第二阶段
脱氢氧化 底物磷酸化
异构 脱水 底物磷酸化
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸 甘油酸
2-磷酸 甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解第二阶段
丙酮酸的去路
底物促进，产物抑制
① 3种产物：ATP、NADH、丙酮酸 ② ATP的去路？ ③ NADPH的去路？ ④ 丙酮酸的去路？
糖酵解第一阶段
细胞外液 葡萄糖
葡萄糖通过磷酸化为G6P 而保持在细胞内，因为 G6P不能穿越细胞膜
细胞质 葡萄糖
葡萄糖6-磷酸
糖酵解第一阶段
2. 葡萄糖6-磷酸异构为果糖6-磷酸
通过磷酸己糖异构酶催化 酮糖与醛糖的转化 可逆反应
葡萄糖6-磷酸
磷酸己糖异构酶
果糖6-磷酸
很小的自由能变化，因此 该反应是可逆的
=底物分子的高能键转移至ADP或GDP生成ATP或GTP的过程 =ATP生成的2种方式之一,另一种为线粒体内的氧化磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
步骤6和7是一个能量偶联过程
➢ 3-磷酸甘油醛氧化为3-磷酸甘油酸 ➢ NAD+还原为NADH ➢ ADP磷酸化为ATP
0.1 mmol，专一性不强，可活化六碳糖
• 葡萄糖激酶主要存在于肝细胞，Km葡萄糖 = 5~10 mmol，专一性很强 • 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4 mmol，因此己糖激酶是一般情况下激活葡
萄糖的酶
• 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖，随后通过生成UDPG
而合成糖原
• 己糖激酶是变构酶，6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变构抑制剂
糖酵解第二阶段
脱氢氧化 底物磷酸化
异构 脱水 底物磷酸化
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸 甘油酸
2-磷酸 甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解第二阶段
丙酮酸的去路
底物促进，产物抑制
① 3种产物：ATP、NADH、丙酮酸 ② ATP的去路？ ③ NADPH的去路？ ④ 丙酮酸的去路？
糖酵解第一阶段
细胞外液 葡萄糖
葡萄糖通过磷酸化为G6P 而保持在细胞内，因为 G6P不能穿越细胞膜
细胞质 葡萄糖
葡萄糖6-磷酸
糖酵解第一阶段
2. 葡萄糖6-磷酸异构为果糖6-磷酸
通过磷酸己糖异构酶催化 酮糖与醛糖的转化 可逆反应
葡萄糖6-磷酸
磷酸己糖异构酶
果糖6-磷酸
很小的自由能变化，因此 该反应是可逆的
生物化学笔记糖酵解
一、定义1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。
它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水，酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。
缺氧时NADH把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程，其中有机物既是电子供体，又是电子受体。
根据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生4分子ATP。
总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。
酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化，产生6-磷酸葡萄糖。
反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。
由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。
己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。
有三种同工酶。
葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。
6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。
此途径少消耗1个ATP。
6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。
2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的，由浓度控制。
由磷酸葡萄糖异构酶催化，受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。
戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。
生物化学：糖酵解
•1900s, Arthur Harden and William Young ：Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-bisphosphate) was isolated.
机体中所需的能量70%来自糖分解供能 糖供能没副作用 在无氧情况下糖也可供能
来源
淀粉（糖原） 1、从食物中获取
纤维素（反刍动物） 2、体内糖异生 （由非糖物质转化）
糖类物质进入体内（细胞内）的途径： 肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖） --------肠粘膜细胞------肠壁毛细 血管--------肝静脉-------肝-----血液（血糖）---组织
•1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).
•1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof(Germany), studied muscle and its extracts:
–Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! –Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energyrich.
生物化学糖酵解
·碘乙酸为甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂，可与酶活性 中心的—SH基结合。
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
南京农业大学考研-生物化学复习课件-糖酵解
二. 糖酵解的过程
EMP的两个阶段 第一阶段 五步反应 磷酸丙糖生成阶段
耗能阶段 第二阶段 五步反应 丙酮酸生成阶段
产能阶段
EMP途径代号式
二. 糖酵解的过程
G G6P F6P FBP
第一阶段 第二阶段
G3P DHAP 1,3-BPG
3PG 2PG PEP Pyr
二. 糖酵解的过程
第一步：葡萄糖的磷酸化
6-磷酸果糖
ATP
ADP
磷酸果糖激酶
H2COPO32CO
HO CH HC OH HC OH H2CO-PO32-
1，6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途径的关键酶，其活性 大小控制着整个途径的进程。
二. 糖酵解的过程
碳链不变，但两头接上了磷 酸基团，为断裂作好准备。
消耗两个ATP。
第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解
第二节 糖酵解
一. 糖酵解的概念
指葡萄糖通过一系列步骤降解成三碳 化合物（丙酮酸）的过程。
糖酵解途径又称EMP途径。 (Embden-Meyerhof-Parnas 途径)
部位：细胞质
二. 糖酵解的过程
葡萄糖(G) EMP 丙酮酸 彻底氧化 CO2+H2O
O2不足
乳酸(动物) 乙醇(微生物) 其它
H2COPO32-
磷酸甘油酸激酶
1，3-二磷酸甘油酸
COOH HC OH H2COPO32-
3-磷酸甘油酸
底物水平磷酸化：高能化学底物直接将磷酸基团ADP, 使ADP磷酸化形成ATP的过程。
糖酵解过程中第一次产生 ATP。
第二阶段
二. 糖酵解的过程
醛氧化称羧酸 NAD+还原成NADH 糖酵解中第一次产生ATP
大学生物化学课件 糖酵解途径
有氧氧化的反应过程
第一阶段：酵解途径
同糖无氧氧化的第一阶段。
第二阶段：
乳酸
NAD+
NADH+H+
丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成
乙酰CoA。
第三阶段：
乙酰CoA进入柠檬酸循环以及氧化
磷酸化生成ATP。
G（Gn） 胞液
丙酮酸
乙酰CoA
线粒体
TAC循环
[O]
NADH+H+
CO2
H2O
FADH2
由一分子H
1FADH2 1NADH
2.5 2.5
1 1.5 2.5
14或15
ATP
ADP
糖有氧氧化的产能途径
柠檬酸循环中4次脱氢反应产生大量的NADH+H+和FADH2 ， 通过电子传递链和氧化磷酸化产生ATP。
线粒体内： 1分子NADH+H+ 的氢传递给氧时，可生成2.5个ATP。 1分子FADH2 的氢被氧化时，可生成1.5个ATP。 底物水平磷酸化，可生成1个ATP。
胞质中进入线粒体两种穿梭机制： ①α-磷酸甘油穿梭机制：α-磷酸甘油接受NADH，进入线粒体把氢
传给FAD生成FADH2 ，可生成1.5个ATP。 ②苹果酸-天冬氨酸穿梭机制：草酰乙酸接受NADH，生成苹果酸
进入线粒体脱氢给NAD+生产NADH和草酰乙酸，可生产2.5个 ATP。
问题2：一分子乳酸经过有氧氧化途径可净产 生多少分子ATP？
无氧氧化的反应过程
糖酵解分两个阶段 第一阶段
由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解 途径。 第二阶段
由丙酮酸转变成乳酸。
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖