第22章 糖酵解作用
王镜岩(第三版)生物化学下册课后习题答案
第19章代谢总论⒈怎样理解新陈代谢？答：新陈代谢是生物体内一切化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。
它是由多酶体系协同作用的化学反应网络。
新陈代谢包括分解代谢和合成代谢两个方面。
新陈代谢的功能可概括为五个方而：①从周围环境中获得营养物质。
②将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件。
③将结构元件装配成自身的大分子。
④形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子。
⑤提供机体生命活动所需的一切能量。
⒉能量代谢在新陈代谢中占何等地位？答：生物体的一切生命活动都需要能量。
生物体的生长、发育，包括核酸、蛋白质的生物合成，机体运动，包括肌肉的收缩以及生物膜的传递、运输功能等等，都需要消耗能量。
如果没有能量来源生命活动也就无法进行．生命也就停止。
⒊在能量储存和传递中，哪些物质起着重要作用？答：在能量储存和传递中，ATP（腺苷三磷酸）、GTP（鸟苷三磷酸）、UTP（尿苷三磷酸）以及CTP（胞苷三磷酸）等起着重要作用。
⒋新陈代谢有哪些调节机制？代谢调节有何生物意义？答：新陈代谢的调节可慨括地划分为三个不同水平：分子水平、细胞水平和整体水平。
分子水平的调节包括反应物和产物的调节（主要是浓度的调节和酶的调节）。
酶的调节是最基本的代谢调节，包括酶的数量调节以及酶活性的调节等。
酶的数量不只受到合成速率的调节，也受到降解速率的调节。
合成速率和降解速率都备有一系列的调节机制。
在酶的活性调节机制中，比较普遍的调节机制是可逆的变构调节和共价修饰两种形式。
细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位条理性，从而使代谢途径得到分隔控制。
多细胞生物还受到在整体水平上的调节。
这主要包括激素的调节和神经的调节。
高等真核生物由于分化出执行不同功能的各种器官，而使新陈代谢受到合理的分工安排。
人类还受到高级神经活动的调节。
除上述各方面的调节作用外，还有来自基因表达的调节作用。
代谢调节的生物学意义在于代谢调节使生物机体能够适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。
糖酵解作用(共67张PPT)
第20章+糖酵解
重点
有氧呼吸
糖在有氧存在下分解为CO2 、水和放出能量
无氧呼吸
糖的无氧分解过程 酵解、发酵
糖酵解（Glycolysis)——EMP途径 • 无氧条件下，1葡萄糖分解产生2丙酮酸， 并伴随ATP生成的过程。 • 位置：细胞质
细胞质
丙酮酸
G → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
一 、 糖酵解的研究历史 解释发酵现象的人 1854-1864
P OCH2 O CH2O P
HO OH
1，6-二磷 酸果糖
CH2 O P O HO
6-磷酸葡萄糖
P OCH2 O
OH
CH2OH
6-磷酸果糖
HO
（2）辅酶（NAD+） （3）ADP、ATP及金属离子 （4）抑制剂（碘乙酸、氟化物）
二、糖酵解过程概述
1、碳骨架的变化： 6C糖 2个3C糖 葡萄糖 2 乳酸 或 葡萄糖 2 乙醇 + 2 CO2
OH
O C
⑥脱氢
6
1
H2C O
④裂解
1
P
⑤异构
2
磷酸二羟丙酮
H2COH
O H C O
3
C
O
+
HC H 5
4
O
HCOH
P
H2 C
O H
6
O
P
磷酸甘油醛
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2 C O
HCOH
H HC O P
H2 COH OH
第20章 糖酵解
O C
⑥脱氢
6
1
H2C O
④裂解
1
P
⑤异构
2
磷酸二羟丙酮
H2COH
O H C O
3
C
O
+
HC H 5
4
O
HCOH
P
H2 C
O H
6
O
P
磷酸甘油醛
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2 C O
HCOH
H O HC P
H2 COH OH
（3）不受产物葡萄糖-6-磷酸的抑制
G G6P 意义：活化葡萄糖；
磷酸化后葡萄糖无法出细胞， ——是细胞的保糖机制。
①
HO H CH2 O H OH OH H OH H OH
ATP
H
ADP
P H
O
CH2 O H OH H OH H OH H
Mg
+
OH
己糖激酶
葡萄糖
G
6-磷酸葡萄糖
G-6-P
（二）G6P异构化成果糖-6-磷酸 Conversion of Glucose-6Phosphate to Fructose-6-Phosphate ketose （F6P）
Louis Paster 发酵是由微生物引起的
发现酵解本质的人 1897 榨酵母汁 蔗糖
Hans Buchner 和 Eduard Buchner
发酵并不需要整个完整细胞参与
1897, Eduard Buchner (Germany), accidental observation : sucrose (as a preservative) was rapidly fermented into alcohol by cell-free yeast extract.
2020年生物化学第22章参照模板
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C
123456 123 456
葡萄糖（六碳糖）
三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2
12
3 65
4
乙醇
乙醇
•
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两
•
有氧呼吸
在有氧条件下，丙酮酸进入柠檬酸循环途
径
，在
柠檬
酸
途
径
中
彻
底氧
化成
C
O
。
2
柠檬
酸
途径中产生的NADH进入呼吸电子传递链，在
呼吸电子传递链中产生大量的ATP，最终将
NADH中
的电子交
给O
，生成
2
H2O。所以
把糖
酵解途径、柠檬酸循环加上呼吸电子传递链合
称为有氧呼吸途径。
•
呼吸途径示意图
•
二、糖酵解过程概述
－33.47
2. G-6-P → F-6-P
磷酸葡糖异构酶
－2.51
3. F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP
磷酸果糖激酶
－22.18
4. F-1,6-2P → DHAP + GAP
醛缩酶
－1.25
5. DHAP → GAP
丙糖磷酸异构酶
＋2.51
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + NADH + H+
生物专业生化重难点
第22章糖酵解作用名词解释：1、pasteur effect(请先翻译为中文，后作解释)巴斯德效应在厌氧条件下，向高速发酵的酵母中通入氧，则葡萄糖消耗锐减，厌氧酵解积累的乳酸也迅速消失，这种现象称之为巴斯德效应2、glycolysis(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解指葡萄糖或糖原在缺氧情况下（或氧气不足条件下）经过一系列反应分为乳酸和少量ATP 的过程。
3、glycolytic pathway(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，使体内糖代谢最主要的途径。
选择题：1-5：BBCBD6-10: BBCCB问答题：1、简述糖酵解的生理意义1、迅速供能。
2、某些组织和细胞依赖糖酵解供能，如成熟红细胞等。
2、试列表比较糖酵解与糖有氧氧化的不同点（反应条件、进行部位、关键酶、产物、能量、3.葡萄糖酵解生成丙酮酸过程中的步骤(写出九步即可)。
4、葡萄糖酵解中的第一步是葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖，催化这一步反应的有两种酶：己糖激酶和葡萄糖激酶。
己糖激酶对葡萄糖的km值远低于平时细胞内葡萄糖浓度。
此外，己糖激酶受6—磷酸葡萄糖强烈抑制，而葡萄糖不6—磷酸葡萄糖抑制。
根据上述描述，请你说明两种酶在调节上的特点是什么？1、己糖激酶，别构酶，可被其产物G-6-P强烈地别构抑制，2、葡萄糖激酶，诱导酶，胰岛素促成，对葡萄糖的Km比己糖激酶的Km值大得多，只有葡萄糖浓度相当高时才起催化G 形成G-6-P.5.酸是一个重要的中间物，简要写出以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应。
6、若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母底物，经发酵产生CO2和乙醇，试问14C将在何处发现。
CO2分子上7.说明磷酸果糖激酶催化的反应受到那些物质的调控及这些调控的生理意义。
受ATP和柠檬酸抑制、被果糖-2,6-二磷酸激活。
磷酸果糖激酶为糖酵解反应中最关键的限速酶，糖酵解提供能量和生物合成的骨架。
ATP和柠檬酸的大量存在使生物对糖酵解过程需求降低，果糖-2,6-二磷酸受到葡萄糖、磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的调节。
生物化学 第22章 糖酵解
糖酵解途径实验依据
氟化钠对酵母生长也有抑制作用
将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）
由此推断1,6-二磷酸果糖分解为三碳糖 和3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产 物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物， 氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有 抑制作用
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解 4.淀粉和糖原的磷酸解：1－p-G
•糖类的吸收
1. 主动转运 2. 被动转运
主动转运
小肠中葡萄糖 的吸收示意图
返回
被动转运
载体蛋白运 转的方向总 是从糖浓度 高处向低处， 因此不需耗 能
返回
糖酵解途径发现历史
为不可逆反应
糖酵解代谢总结：
一.三步不可逆反应
己糖激酶，6－p-果糖激酶，丙酮酸激酶所催化为
限速步骤；但磷酸甘油酸激酶为可逆反应。
二.一步氧化反应生成2NADH+H+,由3－p-甘 油醛
脱氢酶催化
三.反应过程中能量的消耗和生成
1.G------6-P-G
-1ATP
2.6-P-F-------1,6-2P-F
如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
糖酵解途径实验依据
从体外发酵中分离到果糖-1,6二磷酸糖 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以造成果糖-1,6二磷酸糖积累。 果糖-1,6二磷酸糖加入发酵液中一样被酵 解。
第22章 糖酵解
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱCH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物
意义： （1）带有极性，不易随便出入细胞 （2）被酶识别，与酶结合 （3）传递能量
Pi NADH+H +
NAD +
C O～P CHOH CH2O P
CH2O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
O
（二）高能磷酸基团的转移
Enzyme is named for the reverse reaction
• 底物磷酸化
Substrate-level phosphorylation For ATP generation
糖原（淀粉） ①活化 Δ G= -7.5kcal/mol 磷酸化酶 (不可逆) 磷酸 磷酸葡萄糖变位酶 ②异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ③二次活化 Δ G= -5.0kcal/mol (不可逆) 1-磷酸葡萄糖
1
④裂解 Δ G= -0.3kcal/mol 磷酸二羟丙酮 (可逆)
（5） 两个磷酸丙糖的互变
4
An aldose 5 6
丙糖磷酸异构酶 8股β折叠链环抱成核心 每条β折叠外围有α螺旋 由无规卷曲相连
该反应平衡点时：
[甘油醛-3-磷酸] K= [磷酸二羟丙酮] 生理状况下： 磷酸甘油醛不断被消耗 磷酸二羟丙酮不断地被异构化 = 4.74x10-2
生物化学 糖酵解作用
=底物分子的高能键转移至ADP或GDP生成ATP或GTP的过程 =ATP生成的2种方式之一,另一种为线粒体内的氧化磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
步骤6和7是一个能量偶联过程
➢ 3-磷酸甘油醛氧化为3-磷酸甘油酸 ➢ NAD+还原为NADH ➢ ADP磷酸化为ATP
0.1 mmol，专一性不强，可活化六碳糖
• 葡萄糖激酶主要存在于肝细胞，Km葡萄糖 = 5~10 mmol，专一性很强 • 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4 mmol，因此己糖激酶是一般情况下激活葡
萄糖的酶
• 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖，随后通过生成UDPG
而合成糖原
• 己糖激酶是变构酶，6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变构抑制剂
糖酵解第二阶段
脱氢氧化 底物磷酸化
异构 脱水 底物磷酸化
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸 甘油酸
2-磷酸 甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解第二阶段
丙酮酸的去路
底物促进，产物抑制
① 3种产物：ATP、NADH、丙酮酸 ② ATP的去路？ ③ NADPH的去路？ ④ 丙酮酸的去路？
糖酵解第一阶段
细胞外液 葡萄糖
葡萄糖通过磷酸化为G6P 而保持在细胞内，因为 G6P不能穿越细胞膜
细胞质 葡萄糖
葡萄糖6-磷酸
糖酵解第一阶段
2. 葡萄糖6-磷酸异构为果糖6-磷酸
通过磷酸己糖异构酶催化 酮糖与醛糖的转化 可逆反应
葡萄糖6-磷酸
磷酸己糖异构酶
果糖6-磷酸
很小的自由能变化，因此 该反应是可逆的
第22章 糖酵解作用
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P