产动物营养与饲料学第9课 对虾的消化系统和消化酶
水产动物营养与饲料学PPT课件
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四、鱼虾类对Aa需求
❖ EAA与NEAA比较
▪ 相同：
❖ 构成蛋白质基本单位 ❖ 维持生长、生产必需成分 ❖ 数量须满足蛋白质合成需要量
▪ 不同：
❖ 体内合成速度、数量不同 ❖ 是否必须由饲料供给 ❖ 是否体内含量与饲料Aa含量有关
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四、鱼虾类对Aa需求
❖ LAA与EAA比较
▪ 养分：饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的 物质
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概略养分分析方案
❖ 1864年，德国Weende试验站Hameberg提出 ❖ 分为六大类别：
▪ 水分 ▪ 粗灰分 ▪ 粗蛋白 ▪ 粗脂肪 ▪ 粗纤维 ▪ 无氮浸出物
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水分（Water）
❖ 各种饲料均含5－95％ ❖ 动物体内水形态
▪ 游离水：结合不紧密，易挥发 ▪ 结合水：与细胞内胶体物质紧密结合，难挥发
❖ 基本功能
▪ 作为动物体结构物质 ▪ 生存和生产能量来源 ▪ 调节物质 ▪ 形成产品
❖ 表示方法
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§2.蛋白质营养
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一、组成
❖ 元素：
▪ C：50－55％ ▪ H：6－8％ ▪ O：19－24％ ▪ N：14－19％，平均16％，特征性元素 ▪ S：0－4％
❖ 化合物：Aa 20种
▪ L型：天然Aa ▪ D型：不被生物利用
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第一章 水产动物营养原理
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营养素：能在动物体内消化吸收， 供给能量，构成体质及调节生理机 能的物质 蛋白质、脂肪、糖类、维生素、矿 物质、水
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功用
❖ 1.供给能量：体温、作功 －脂肪、糖
❖ 2.构成机体：生长、更新、修补 －蛋白质、矿物质
❖ 3.调节生理机能：调节、控制、平衡 －维生素、矿物质
【水产动物营养与饲料学】第10课 鱼虾类的摄食与消化吸收
表中：N指的是无节幼体、Z为蚤状幼体、M为糠 虾、P为仔虾
第四节 鱼虾类对营养物质的消化吸收
一、消化吸收的途径和机制
物消理化消结化作果用：、在化学消消化化道作用内产生大量的低聚糖、二糖、低 聚肽、单酸甘油酯及少量单糖、氨基酸、脂肪酸等混 合物。 吸收途径：吸收态的单糖、氨基酸和脂肪酸的消化中 间产物→上皮的微绒毛刷状缘→细胞内→进一步降解 为单糖、氨基酸等简单化合物→吸收→运输到体内各 部位。
几丁质酶：几丁质酶的活性与动物的食性有关，以浮 游动物、甲壳动物为食的鱼类，几丁质酶活性特别高。且 认为内源性与外源性几丁质酶有不同的最适pH值范围，前 者为4左右，后者为7左右。
肠道微生物：纤维素、木聚糖、果胶和几丁质，明 胶、酪蛋白、卵磷脂
肠杆菌（Enteromobacter）和弧菌（Vibrio）可产生 几丁质酶、纤维素酶。
1、胃容积。 2、体重：同一品种的饱食量随着体重的增加呈直线指 数函数增加；然而日摄食率呈指数函数减少。
3、空腹状态。俄勒冈皱唇鱼－胃排空－摄食 大多数鱼是在胃排空之前开始摄食。
饥饿－摄食量 4、日周期变化。
虾（中国对虾、墨节对虾）：黄昏、黎明
大鲮鲆：黎明－14：00
金鱼、蓝鳃：整天
5、群体影响。 鲫鱼、歧尾斗鱼……
1、扩散。
吸收的主要方式
扩散是纯物理化学 过程，与肠粘膜生物 化学机制无关，所以 根皮苷、2,4-二硝基 苯酚等磷酸化抑制剂 对扩散无影响。
2、过滤。 高压
根皮苷、2,4-二硝基苯酚等 磷酸化抑制剂对过滤无影响。
低压
3、主动运输。
能量
4、胞饮作用
原始 非选择性
二、影响消化速度的因素
胃排空时间、总消化时间
（一）食性与总消化时间 一般地，肉食性鱼类总消化时间较长，消化吸收率
对虾养殖成功的关键要素在这里！一文读懂对虾“转肝”的奥妙
对虾养殖成功的关键要素在这里！一文读懂对虾“转肝”的奥妙o文/ 图澳华研发中心廖英杰南美白对虾肝胰腺的发育可以分为3个时期：同质期、生长期、包膜期。
笔者对其进行简要分析，并提出几点保护措施，以供参考。
大部分深入一线的专家提出，对虾养殖成功的关键因素在于对虾肝胰腺的发育完善程度。
肝胰腺是南美白对虾体内的一个中转站，是整个体内环境的枢纽，牵一发而动全身。
南美白对虾肝胰腺，又称消化腺，也称中肠腺。
从中肠演化而来，由分枝肝管组成，肝管由肝小管组成，肝小管里面由各种各样的肝细胞组成。
所谓的“转肝期”就是南美白对虾肝胰腺的发育完善期，笔者对其进行简要分析。
一、南美白对虾肝胰腺的主要功能肝胰腺最主要的功能为消化和解毒，它能够分泌消化酶，吸收和贮存营养物质，制造凝血因子，代谢各种维生素、脂肪、蛋白质、激素等物质。
由于对虾转肝不好，导致后续肠炎白便1、消化功能肝胰腺是南美白对虾最主要的消化器官，它可以分泌各种消化酶，这些消化酶可以对进入肠道的食物进行消化、吸收。
如果肝胰腺发生病变，那么南美白对虾的消化吸收功能肯定会直接受阻，解剖病情轻微的南美白对虾，会发现其肠道会变细，而病情严重的南美白对虾则呈空肠、肝胰腺萎缩等症状，还可能会出现白便。
拉白便的南美白对虾由于肝胰腺病变，肠道出现严重的炎症，即使摄食营养均衡的饲料，虾体也会越来越消瘦。
所以，肝胰腺和肠道健康为相辅相成。
2、解毒功能正如人类的肝胰腺具有解毒功能一样，南美白对虾的肝胰腺同样具有解毒功能。
南美白对虾肝胰腺分泌的消化液可以把一些原本有害的物质分解为无害甚至有益的物质。
所以，当南美白对虾的肝胰腺发生病变时，体内的有害物质不能被及时分解掉，继而威胁虾体健康。
二、南美白对虾肝胰腺的发育阶段南美白对虾肝胰腺的发育可以分为3个时期：同质期、生长期、包膜期。
转肝过度非常好，棱角分明1、同质期同质期即指虾苗1-2cm/尾的阶段，该期间投喂粉料和0#饲料，此时南美白对虾肝胰腺比较脆弱，主要会出现代谢问题。
对虾解剖讲解ppt课件
• 4、三对大小鄂
• 5、两对触角
对虾的消化系统：
是不是被名目繁多的足整晕了呢？其实这些都是进化的结果。 为什么虾和蟹总会联系在一起？“虾兵蟹将”~
• 观察了虾的附肢后，我们开始观察虾的消 是不是被名目繁多的足整晕了呢？其实这些都是进化的结果。
身体被由几丁质组成的外骨骼包围；
化系统 在胸部有5对神经节，腹部有六对神经节。
第第 二一 步步 足足
第 四 腹 肢
第 三 腹 肢
第 二 腹 肢
第 一 腹 肢
第二小颚 大颚
第
第一小颚 是不是被名目繁多的足整晕了呢？其实这些都是进化的结果。
雄性对虾的第一腹肢上有一个小小的分支，而雌性则没有。
二
相比于昆虫用有机物，这种方法更经济，但也更易碎。 一对尾肢，可在游动中保持平衡。 再来看看它的19对附肢吧
• 相比于对虾附肢的高度特 化与不同分工，马陆（千 足虫）的附肢就简单很多 （都是一样一样的）。
通过对虾附肢分雌雄：
• 雄性对虾的第一腹肢上有一个小小 的分支，而雌性则没有。
附肢的解剖：
• 首先从第五游泳足开始 向上逐步将18对附肢解
下，并成对放好。
• 1、五对游泳足 • 2、五对步足
图片区
• 3、三对鄂足
打下基础。
神经节相连。 含几丁质的外骨骼是节肢动物门的基本构造，几丁质-蛋白质复合物类似于我们的胶原蛋白。
翻起背部的体膜，可以看见三角形的心脏。
• 食道下神经节：是头部后 首先从第五游泳足开始向上逐步将18对附肢解下，并成对放好。
两对触角，用于感应外界刺激
三对和胸部前三对神经节 两对触角，用于感应外界刺激
• 食道下神经节：是头部后 三对和胸部前三对神经节
不同比例的生物饲料对罗氏沼虾生长、消化酶和免疫酶活性的影响
摘 要 ：研 究 旨在观察 生物饲料 （ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｅｄ）对 罗氏 沼虾 （Ｍａｃｒｏｂｒａｆ｜ｈｉｕｍ ＦＯＳｅｌ Ｐ ）生长 、消 化酶 和免疫酶活性的影响 选用平均体重 （０．０２＿ ＋０．０１）ｇ的 罗氏沼虾 ２８ ８００尾 作为试 验对 象，随机 分成 ４组 ，每 组设 ３个重复 ．每个重 复２ ４００尾虾 分 别投喂 １００％基础饲料ｆＡ组）、９０％基础饲料＋１０％生物饲 料（Ｂ组）、８０％基 础饲料＋２０％生物饲 料（ｃ组）、７０％基础饲 料＋３０％生物饲料（Ｄ组），饲 养周期 为４２（Ｊ 结
Ｙａｎｇ Ｓｈｕｈａｏ。Ｆｅｎｇ Ｙｉ，Ｃｈｅｎ Ｊｉａｎｃｈｏｕ，Ｈｏｎｇ Ｙｕｎｃｈｅｎｇ
、Ｌ ｂｓｌ ｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｎｒａ ｎｔ ｗａｓ ｃｏｎ（ＩＬｌ（。ｔｅｔｉ １ｏ
ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅｅｄ ０１１ ｇｌ’ｏｗｔｈ，ｄｉ—
显 著提 高 罗氏沼虾的增重率 ，增强胰蛋 白酶 、淀粉酶 、纤维素酶 、超氧化物歧化酶和谷草转氨酶 的活性 关键词 ：罗氏沼虾 ；生物 饲料 ；生长 ；消化酶 ；免疫 酶
ｄｏｉ：１０．Ｉ３３０２￣．ｃｎｋｉ．ｆ ｉ．２０１８．０２．００４
中 图 分 类 号 ：Ｓ８１６．６
文 献 标 识 码 ：Ａ
２０１８年第 ３９卷第 ２期 总第５５１期
不同比例的生 翰饲料时 罗氏沼虾生长 暑滴黄化 酶酗 朔翔 免 疫段 酶酿 活 性任 的啊 影 前 响 惘
一 杨树 浩 冯 艺 ‘ 陈建 酬 洪允成 ： （１．佛 山 科 学 技 术 学 院 动 物 营 养 实 验 室 ，广东 佛 山 ５２８０００；２．佛 山市 三 水 白金 水 产 种 苗 有 限公 司 ，广 东 佛 山 ５２８０００
南美白对虾营养与饲料
南美白对虾营养与饲料目录：引言1 消化酶活力与食性2 对能量需求3 对饲料蛋白质的需求研究4 对脂类的营养需求5 对碳水化合物的需求6 南美白对虾营养与免疫的关系7 南美白对虾营养生态学问题8 南美白对虾的生殖营养9 饲料质量在养虾生产中的作用10 南美白对虾营养研究方法的标准化问题11 给饲技术与给饲效果问题引言南美白对虾(Litopenaeus vannamei)，具有适应盐度范围广、抗病力强、生长速度快、出肉率高、肉质鲜美、高蛋白低脂肪、适合于人工高密度养殖等特点, 既可海养，也可淡养，加之繁殖育苗技术已基本成熟，是一个很有前途的养殖对虾品种，也是当今世界上公认的三大养殖对虾（南美白对虾、斑节对虾、中国对虾）优良品种之一。
1988年7月，中国科学院海洋研究所张伟权教授将南美白对虾引入我国, 1992年8月全人工繁殖获得成功,1994年又成功地开展了批量人工育苗和养殖生产。
同年7月，福建省也引进南美白对虾在厦门市同安区进行生产性试验成功后，逐步扩散到我国广东、海南和广西等东南沿海，特别是南美白对虾淡化养殖成功并大力推广后，更是在全国范围内掀起了一股南美白对虾养殖热潮，从沿海水域的海南至内陆湖泊的新疆均有养殖，其养殖发展速度，养殖范围，以及养殖规模都是空前的，从而带动闽粤渔用饲料中南美白对虾饲料生产量飚升。
目前，南美白对虾养殖趋向有两大特点，一是集约化、高密度、高产量，且要求养殖周期短；二是淡化养殖甚至淡水养殖。
这两大养殖特点均对南美白对虾的配合饲料提出了更高的营养要求。
为此，深入探讨南美白对虾的营养需求，研制出适合各种养殖模式和养殖环境的全价配合饲料，已变得越来越迫切。
大家知道，配合饲料是南美白对虾健康养殖的物质基础, 是影响其养殖成败的重要环节, 营养全面优质配合饲料能保证对虾营养的全面需求, 满足对虾生长所需能量消耗和机体发育代谢的需要。
同时能增强对虾自身免疫力, 提高抗病力, 使对虾迅速健康生长。
对虾消化酶的研究概述
１３饵 料 因 素 对 消 化 酶 只有 投喂短 颈蛤 鲜 活时才 会对 消化 ．
活 力 的 影 响
虾类 通 过消化 酶 的作用 ，将摄
人 的食 物消 化分解 成 易吸 收的 小分 子 物 质 ，从 而获 得 用 于 维持 生命 、
酶 有影 响 。
分 析 饵 料 对 消 化 酶 活 力 的影 响 ，可 以作 为饵 料各 营养 成分 消化
活性是反应消化能力的直接指标 ， ．、５９～６１ ． ．。 且 主要集 中在温度 、酸 碱度对对 虾 ７０ ． ． 、５１～５３ 同 时 在 对研 究不 同大小 虾类合适 的人 工饲 消化 酶活性 及不 同生长 阶段 消化 酶 三 种 消 化 酶 各 自最 适 的温 度 、ｐ Ｈ 料极 具参 考价值 。 活性 的变化 等 。因此 ，基 于对 虾 的 值 下 ，比较 其活 力 大 小 ，在 肝 脏 、 刘 玉 梅 等 测 定 中 国对 虾 稚 虾
综 ． ～ 述
． … …
对虾消化酶 的研 究概述
水产动物消化酶的研究概况
水产动物消化酶的研究概况1唐黎，姜海波，陈骏驰，许重大连水产学院生命科学与技术学院 (116023)E-mail：tang_xiao_xia@摘要：本文综述了鱼类、甲壳类、棘皮动物以及软体动物消化酶研究的状况。
讨论了这些水生动物的消化酶活力与食性、食物组成、环境条件、个体发育的不同阶段等因素的关系。
研究消化酶不仅可为水产养殖业中优化人工饵料问题提供依据，而且作为工具酶在生物工程技术上有很大的利用价值。
关键词：水产动物消化酶概况人工饵料1．引言酶是生物体中具有催化功能的蛋白质，也叫生物催化剂，生物体中的化学反应很少是在没有催化剂的情况下进行的。
酶的突出特征是它们的高度催化能力和专一性。
而且酶的活性可以被调节，与不同能量形式的转化密切相关。
总之，酶在生物体内起着非常独特和关键的作用。
从1897年人类认识酶开始，到1936年建立起酶是蛋白质的观点，这段时期酶学发展速度十分惊人，酶学的各种观点不断的得到丰富，近几十年酶学的发展仍然很快，各种高端分析仪器的应用，使得酶学的研究更为深入。
到现在已知的有近2000种酶类，而且对其在细胞代谢活动中的作用等方面作了详尽的鉴定和描述，但酶学覆盖的范围很广，仍有很多的未知领域有待探索，所以酶学的发展很有前途。
消化酶是酶的一种，因此具有酶的所有特征，它主要是由消化腺和消化系统分泌的营消化作用的酶类。
在消化酶中，又依消化对象的不同而大致可划分为蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和纤维素酶等几种。
目前，国内外报道的对于水产动物消化酶的研究以蛋白酶和淀粉酶这两种酶为最多。
从水产动物种类上来看，以鱼类、甲壳类等的研究较多。
近年来，对于棘皮动物、软体动物消化酶的研究也有较多的报道。
2．关于鱼类消化酶的研究有关鱼类消化酶的研究已有大量的报道，对于鱼类消化道中消化酶的研究，是了解鱼类消化生理的重要内容，对于鱼类养殖过程中人工饵料的合理配制也具有重要意义。
在这方面的研究工作国外要比国外开展得早而多，冯克研究了鲤鱼（Cyprinus carpio）、狗鱼（Esox）肝胰脏蛋白酶活性，北御门研究了鰤鱼（Seriola quinqueradiata）、虹鳟（Salmo gairdneri）的胃、肠、幽门垂蛋白酶及淀粉酶[1、2]。
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已查明：黄道蟹（Cancer pagurus）、河 虾（A. leptodactylus）和巨螯虾 （Homarus gammarus）等合成乳化剂脂酰
基肌氨牛磺酸、脂酰基牛磺酸和脂酰基羟
氨酰牛磺酸二肽，帮助脂肪的消化吸收
（Dall和Moriarty,1983）。
氨酸肽酶，在其他甲壳动物中还发现有芳 香酰胺酶、二肽酶等肽酶类（Dall和 Moriarty，1983）。
在甲壳类中至今仍没发现酶原，因此认为 没有酶原形式存在。但是如果是这样，分 泌细胞本身如何保护自己不被消化呢？
（二）脂肪分解酶
脂肪酶和酯酶存在于许多甲壳动物中（Van 和Weel,1970）,美洲龙虾的脂肪酶与猪的 相似，最适pH=7.0，能把三油酸甘油酯分 解为α、β-二脂酰甘油和β-单脂酰甘 油。因此，可认为食物脂肪主要以自由脂 肪酸、单脂酰甘油和二脂酰甘油的混合物 形式吸收。
（三）糖类分解酶
在所研究的甲壳类都发现α-淀粉酶。从美洲龙虾 分离提纯的α-淀粉酶，最适pH=5.2，分子量为 41000，需氯化物存在，与其他动物的α-淀粉酶 性质相似。要完全消化淀粉或糖原，起码需要其 他两种酶：低聚α-１,6 葡萄糖苷酶和麦芽糖 酶。麦芽糖酶存在于所研究的甲壳动物中, α１,6 葡萄糖苷酶还没有研究报导。
3、后肠
后肠即直肠，主要作用是成粪排粪，内衬 几丁质层，后肠壁有大量的皮肤腺，有润 滑粪便的功能。
4、肛门
末端开口于尾节腹面，成纵裂状肛门。很 多甲壳动物的肛门具饮水现象，可能是帮 助排便（Fox，1952），也有可能是协助清 除分泌到肠中的电解质。
5、肝胰脏
肝胰脏，又称中肠腺， 是主要的消化腺，位 于胸部中后区、心脏 前方腹面，黄褐色， 成对。但中国对虾的 肝胰脏已愈合成块，位于头胸部中后区，包 围幽门胃和中肠的前部。肝管1对，从幽门胃 与中肠交界处的腹面进入消化道。
食道为一短管，与膨大的胃连接。其表皮
层之下有许多皮肤腺分布，皮肤腺分泌物 能调和食物、润滑食道，内壁有几丁质衬 垫。
胃分为前后两部分，前者称贲门胃，膨大 成囊状，具几丁质壁形成的皱褶、脊、齿 和实心机械刚毛，是研磨食物的场所；后 者称幽门胃，较窄，具几丁质壁形成的 沟、脊和机械刚毛，是过滤食物的地方。
纤维素的水解需要β-１，４-葡萄糖内切酶（Ｅ ndo- β -１,４- glucanase）、外切酶（Ｅxoβ-１,４- glucanase）和β-葡萄糖苷酶（ βglucosidase）三种酶的协同作用，所以把这三者 统称为纤维素酶（Wood,1975）。在许多甲壳动物 中发现有纤维素酶活性。纤维素酶可能来自本身 分泌，也可能来自肠内微生物或食物。
刘玉梅等（1984，1991）认为中国对虾存 在少量胃蛋白酶。尽管其活力是在pH=3时 测得，分离、精制及性质研究都未进行。
Brockerhoff等（1970）在巨螯虾中发现有 7种蛋白质分解酶，其中有的最适pH=4.0； 而另一些pH=8.0。但没有指出其中是否有 胃蛋白酶。
在对虾（P.setiferus,P.japonius和 P.kerathurus）中发现羧基肽酶A和B及亮
甲壳动物胰蛋白酶有一个酸性等电点；在 酸性溶液中发生不可逆的失活；其稳定性 不需Ca2+的存在；可抗自身消化等。
类胰蛋白酶只有在碱性时才有活性，脊椎动物胃 呈酸性，所以类胰蛋白酶在脊椎动物胃中是没有 活性的。
于书坤（1986）认为甲壳动物维持消化酶活性和 稳定性的条件可能完全不同于脊椎动物，徐生俊 （1993）的研究结果也表明河蟹消化道蛋白酶的 最适pH为弱酸偏碱。我们测出罗氏沼虾胃中类胰 蛋白酶活性最高，示意罗氏沼虾的胃有可能不象 脊椎动物那样是一个酸性环境而是一个偏碱性环 境。
第三节 对虾的消化系统和消化酶
无脊椎动物—对虾是水产养殖中具有重要 经济价值的甲壳动物，本节将以其为代表 并综合其他甲壳动物的有关研究结果，介 绍对虾消化系统及消化酶。
一、对虾的消化系统
口 食道 胃 中肠 后肠 肛门 肝胰脏 中肠前盲囊 中肠后盲囊
对虾的消化系统
1、前肠
口位于两颚之间，口的前后具上唇和下 唇。
2、中肠
中肠是一条简单的直管，从幽门胃向后延 伸至第6腹体节前方，位于胸部的中肠和幽 门胃一起被肝胰脏包围。中肠内壁无几丁 质覆盖且向内突出许多皱褶，以增加吸收 面积。中肠壁由单层柱状上皮细胞组成。
中肠前、后端背面各有一个盲囊凸出，分 别称为中肠前盲囊和中肠后盲囊，是区别 中肠与前肠、后肠的分界标志。
肝胰管在肝胰脏内经多次分支而成肝胰小管，小 管腔是进入肝胰脏的食糜进一步消化吸收的地 方。十足目甲壳动物的小管腔一般有如下四种不 同细胞：
E细胞：原始细胞或胚胎细胞。由此分化出其他类 型细胞。
F细胞：纤维细胞。能合成酶原，酶原被排向小管 腔，并可运输至胃。故又称为分泌细胞。
B细胞：液泡细胞。由F细胞进一步分化而成。它 是营养物质吸收的主要细胞。
R细胞：贮藏细胞。是肝胰脏贮藏脂肪、糖原和微 量元素的场所。
中国对虾也有此四种细胞
罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）和中
国对虾的离体中肠都能主动吸收氨基酸或葡萄 糖。中肠的表面积比肝胰小管的总面积小的多， 因此，Dall和Moriarty认为中肠不可能是营养物 质吸收的主要部位。然而，中国对虾肝胰脏与中 肠对饲料氨基酸的消化吸收率十分接近，前者为 52.5％，后者为47.5％（Mai等，1988）。
消化道各部分形态特征反映出它们的功能 特征。食道是输送食物的通道，食道内壁 的皱褶使食道具有扩展性，又可防止食物 倒流。胃是一个机械与化学消化的重要场 所。
E.g Powell移去美人虾（Callianassa）
的一边鳃盖，向充满食物的胃区注入少量 甲稀兰，进行食物消化的活体观察。
虾类胃消化功能模型
二、消化酶
蛋白质分解酶
消化酶
脂肪分解酶 糖类分解酶
（一）蛋白质分解酶
早期甲壳类消化酶的研究都主要为粗提取液 研究而非特异性研究。
蛋白质在消化道中被消化的程度取决于受 消化酶作用的时间，也与消化酶的浓度、 酶作用环境的酸碱度、温度等有关。
现已从河虾、巨螯虾和对虾属中分离到胰 蛋白酶。最适pH为7-9，分子量约25000， 对大豆胰蛋白酶抑制因子、二异丙基氟磷 酸、甲苯磺酰赖氨酰氯甲基酮敏感。