蚜虫与其胞内共生细菌的相互作用
昆虫共生菌与宿主免疫系统相互作用
昆虫共生菌与宿主免疫系统相互作用昆虫是地球上最为成功的生物之一，其数量之庞大、分布之广泛、生命力之顽强都令人望而生畏。
而昆虫的生存和繁殖过程中，与它们共存的微生物群也不容忽视。
共生菌对宿主有利的作用广泛存在于昆虫和其他生物的自然环境中，它们不仅能够提供必需的营养物质，还可以对宿主免疫系统起到调节作用，影响着宿主的生命历程与繁殖策略。
共生菌在昆虫免疫系统中的作用昆虫免疫系统在与细菌、真菌、病毒等微生物的作用过程中起着重要作用。
共生菌与宿主免疫系统相互作用关系非常复杂，同一种共生菌可能会在不同的宿主上产生不同的作用。
共生菌的种类和数量对宿主的免疫系统影响较大，不同共生菌可能对宿主免疫系统产生不同的调节作用。
不同种类的共生菌对昆虫的免疫系统的影响存在着多种机制。
其中一种机制是共生菌通过SodA、KatE等抗氧化酶的表达来对抗氧化应激，并减轻宿主细胞受到的损伤；还有一种机制是共生菌通过表达Cat等抗毒素酶降解外源毒素，清除宿主细胞内的毒素；此外，共生菌还可通过产生挥发化合物和其他化合物影响宿主的行为与生态适应。
昆虫共生菌与宿主的免疫系统之间是一种复杂的互动关系。
许多共生菌可以利用自身的代谢产物来模拟宿主所产生的信号，从而影响宿主的免疫应答；而宿主免疫系统则可以通过对共生菌的识别和消除来减轻共生菌的影响。
该互动关系的最终结果在很大程度上取决于共生菌和宿主免疫系统之间的合作或竞争关系。
共生菌在昆虫繁殖中的作用与宿主的免疫系统相互作用之外，共生菌还通过影响宿主的生殖策略起到了重要的作用。
在广泛分布的天敌对昆虫的掠食中，昆虫蛹和成虫是最脆弱的阶段。
为了保护自己的后代，昆虫通常会为越过卵期、幼虫期以及蛹期而进行一种微生物学的突围。
通过共生菌的协助，昆虫可以从食物中获得必需营养物质，从而增强自身的生存能力。
共生菌也对昆虫的繁殖策略产生了影响。
一些昆虫需要栖息在一定特定栖息地，昆虫的繁殖策略、交配行为等都会因为共生菌的变化而发生变化。
昆虫与微生物的相互作用
昆虫与微生物的相互作用昆虫和微生物之间的相互作用在生态系统中具有重要的地位。
它们之间的互动不仅影响着自然界的平衡，也对人类的农业生产和环境健康产生着深远的影响。
本文将从昆虫与微生物的共生关系、害虫与微生物的对抗、以及微生物在农业和环境中的应用等方面来探讨昆虫与微生物之间的相互作用。
一、昆虫与微生物的共生关系在自然界中，有许多昆虫与微生物形成了共生关系。
一个典型的例子是蚂蚁与某些细菌和真菌之间的共生。
蚂蚁在巢穴内培养菌园，这些菌园由特定的真菌组成。
蚂蚁会用自己的分泌物来抑制其他微生物的生长，以确保菌园的纯度和良好生长。
而这些真菌则为蚂蚁提供营养，同时还能分解植物残渣。
另外，蚜虫与共生细菌之间也存在一种特殊的关系。
共生细菌存在于蚜虫的体内，通过分解植物中的糖分为蚜虫提供能量。
而蚜虫则为共生细菌提供适宜的生存环境。
这种共生关系不仅对蚜虫的生长发育至关重要，也对其宿主植物的健康有着积极的影响。
二、害虫与微生物的对抗微生物在对抗害虫方面发挥着重要作用。
一些微生物可以通过直接感染害虫或释放毒素来控制害虫的数量。
例如，一种叫做芽胞杆菌的微生物可以引起昆虫的感染，从而导致害虫死亡。
这种微生物可以在自然环境中广泛存在，并且具有高度的病原性，对农业有着重要的意义。
此外，昆虫也利用微生物来对抗害虫。
一些昆虫具有嗜菌性，它们会主动或间接地摄入植物上病原菌，将其排出体外，从而保护作物不受病原菌的侵害。
这种行为被称为嗜菌性控制，是一种自然的防治害虫的方式。
三、微生物在农业和环境中的应用微生物在农业和环境领域有着广泛的应用价值。
在农业方面，微生物可以作为生物农药应用于农作物的保护。
一些微生物可以有效地控制害虫的数量，减少农药的使用，从而降低农业对环境的负面影响。
此外，微生物还可以用于改良土壤和提高农作物的产量。
特定的微生物可以与根系形成共生关系，提供植物所需的养分，并增强植物的抗病能力。
这种方式被称为植物促生菌的利用，可以有效地改善土壤质量，提高农作物的产量和质量。
蚜虫共生菌感染格局、动态及在宿主种群分化中的作用
蚜虫共生菌感染格局、动态及在宿主种群分化中的作用刘向东;张元臣【期刊名称】《南京农业大学学报》【年(卷),期】2018(41)2【摘要】蚜虫体内感染共生菌的现象较为普遍。
共生菌在蚜虫种群的存活、繁衍和应对外界压力等方面发挥着重要作用。
蚜虫种群感染共生菌的种类和组成模式多样,这有利于蚜虫种群应对多变的环境。
共生菌生活于宿主昆虫体内。
宿主感染共生菌的种类和数量动态受宿主的遗传背景和生态适应力、外界环境条件等多种因素的影响。
共生菌具有为宿主提供营养、消化植物组织和降解植物毒素等功能,从而影响宿主昆虫的寄主利用范围。
原生和次级共生菌可引起宿主蚜虫寄主范围的改变,赋予蚜虫利用新寄主的能力,从而促进种群的分化。
蚜虫体内通常有多种共生菌共存,共生菌种间关系会影响共生菌种群动态和生物功能的表现。
因此,在共生菌群落层次上探明蚜虫-共生菌-寄主植物三者间的关系将是今后研究的重点。
【总页数】9页(P209-217)【关键词】共生菌;多样性;种群密度;环境压力;寄主利用;相互关系【作者】刘向东;张元臣【作者单位】南京农业大学昆虫学系【正文语种】中文【中图分类】Q968.1【相关文献】1.黄瓜花叶病介体蚜虫种群空间格局动态分析 [J], 李伟东;林孔勋;范怀忠2.内共生菌 Wolbachia 在不同种群灰飞虱中的感染及对宿主生殖的影响 [J], 谢霖;史燕洪;刘宝生;方继朝3.共生菌Cardinium在宿主体内的分布、检测及其生殖调控作用 [J], 任素丽;孙秀新;薛夏;任顺祥;邱宝利4.小麦和大豆蚜虫中内共生菌Wolbachia的感染检测和系统发育分析 [J], 李彤;武予清;肖金花;段云;蒋月丽;苗进;巩中军5.果蝇肠道共生菌对宿主作用的研究进展 [J], 杜艳娇;田瑶;袁志霄;杨明耀因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
蚜虫次级内共生菌的多样性和功能
蚜虫次级内共生菌的多样性和功能曾凌达;刘倩;黄晓磊【摘要】内共生菌与其寄主之间的关系一直都是生物学研究的热点.蚜虫类昆虫的内共生菌分为初级内共生菌(Buchnera)和一些次级内共生菌.Buchnera与蚜虫寄主之间有密切的营养共生关系,对蚜虫寄主的生长发育至关重要.虽然次级内共生菌在蚜虫体内含量相对较少,但是随着研究的不断深人,次级内共生菌无论对蚜虫寄主的生态行为(抵御寄生蜂、耐高温特性、体色形成等)还是物种形成和进化的影响都不容忽视.此外,次级内共生菌基因组序列的测定,也促进了功能基因学的发展.在系统梳理已发表文献的基础上,本文主要综述了蚜虫次级内共生菌的基本特征、多样性、及其对蚜虫寄主的生态影响,进而对未来值得关注的问题进行了展望.【期刊名称】《武夷科学》【年(卷),期】2019(035)001【总页数】8页(P4-11)【关键词】内共生;蚜虫;初级共生菌;次级共生菌;生态功能【作者】曾凌达;刘倩;黄晓磊【作者单位】闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室,福建农林大学植物保护学院,福建福州350002;闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室,福建农林大学植物保护学院,福建福州350002;闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室,福建农林大学植物保护学院,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q969.36+7.2具有刺吸式口器的植食性昆虫通常取食植物韧皮部汁液，但由于植物韧皮部汁液富含糖分却缺乏必需氨基酸，因此植食性昆虫体内含有为其提供必需氨基酸等营养物质的共生菌。
例如，蚜虫类昆虫本身不能合成多种必需氨基酸，如组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、缬氨酸、精氨酸等，因此它们体内存在一类专性胞内共生细菌，该菌是呈卵形或球形的革兰氏阴性菌，隶属于γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)、肠杆菌科(Enterobacteriaceae)、布赫纳氏属(Buchnera)(Munson et al，1991)，其能够为蚜虫寄主提供必需氨基酸等营养物质，对于蚜虫营养代谢和正常发育有重要贡献(Munson et al，1991；Douglas，1998；Sandström et al，1999；黄晓磊等，2011)。
蚕豆蚜日龄,翅型和寄生对其共生菌胞变化的影响
!(（#）##+#%中国生物防治学报P2/9=R=V6;N9.061K/606J/5.0P69ON60!"##年!月蚕豆蚜日龄、翅型和寄生对其共生菌胞变化的影响李献辉#，!，孟玲#，李保平#!（#4南京农业大学植物保护学院昆虫学系?农业部作物病虫害监测与防控重点开放实验室，南京!#""*%；!4金华出入境检疫检验局，金华’!#""#）摘要：初生内共生菌与宿主蚜虫的营养代谢密切相关。
本文观察了蚕豆蚜!"#$%&’(’)不同翅型的共生菌胞随宿主蚜虫生长发育的变化规律，以及饥饿和混合柄瘤蚜茧蜂*+%$"#,)(-%./0&-%-%寄生对共生菌胞的影响。
菌胞数量和体积随发育进程和翅型的变化而呈现有规律的变化：随若蚜发育而逐渐增大，然后随胎生蚜产生而逐渐减少；无翅蚜的菌胞数量和体积均显著大于有翅蚜。
随饥饿时间的延长，菌胞数量和体积迅速直线下降，而重新取食后又可迅速恢复。
蚕豆蚜被混合柄瘤蚜茧蜂寄生后的第’>，菌胞数量显著多于未寄生蚜虫，此后则明显少于未寄生蚜虫，从第@>的##*个·头+#降至第&>的@&个·头+#。
研究结果说明，蚜虫共生菌胞的变化与宿主蚜虫翅型、发育、外源营养以及蚜茧蜂寄生等密切关联。
关键词：共生；蚜虫；蚜茧蜂；菌胞数量；菌胞体积中图分类号：A@’’4’；B*’*4#!#文献标识码：C文章编号：#""%$*!&#（!"##）"#$""##$"%!"#$"%$&’&()*+,%&+*%,-.$%/01,，)/"’34"#"-$%$-5$’%/,6,"’02/$3，!"#$%&’(’)7+&2&8$DE F/.9$2;/#，!，G,HI D/9J#，DE K.6$8/9J#!（#4L=M D.76N.O6NM61G69/O6N/9J.9>G.9.J=-=9O61PN68Q/R=.R=R.9>S=RO E9R=5OR，G/9/RONM61CJN/5;0O;N=，Q=8.NO-=9O61 ,9O6-606JM，P600=J=61S0.9O SN6O=5O/69，H.9:/9J CJN/5;0O;N.0T9/U=NR/OM，H.9:/9J!#""*%；!4V/92;.,9ONM$,W/OE9R8=5O/69.9>B;.N.9O/9=K;N=.;，V/92;.’!#""#，P2/9.）09-%#"+%：SN/-.NM=9>6RM-7/6O/57.5O=N/..N=670/J.O=16N9;ON/O/69.0-=O.760/R-/926RO.82/>R<P2.9J=R61-M5=O65MO=R .069J X/O2.82/>>=U=068-=9O/9>/11=N=9O-6N82R.9>.R.11=5O=>7M RO.NU.O/69.9>8.N.R/O/R-X=N=67R=NU=>/9O2/R 8.8=N<Y2=9;-7=N.9>U60;-=61-M5=O65MO=R U.N/=>X/O2.J=.9>-6N82，/95N=.R/9J X/O2=.N0M0.NU.0JN6XO2.9>O2=9 JN.>;.00M>=50/9=>X/O2=-7NM68N6>;5O/69<Y2=9;-7=N.9>U60;-=61-M5=O65MO=R X=N=96O>/11=N=9O X/O2/9’>.MR.1O=N 7/NO2，7;O O2=9JN=.O=N/9.8O=N6;R O2.9/9.0.O=-6N82R<Y2=9;-7=N61-M5=O65MO=R>=5N=.R=>0/9=.N0M X/O2RO.NU.O/69 >;N.O/697;O5.97=N=56U=N=>.1O=N1==>/9J X.R N=R;-=><H;-7=N61-M5=O65MO=R X.R JN=.O=N/9.82/>R8.N.R/O/Z=>7M *+%$"#,)(-%./0&-%-%69O2=’O2>.1O=N8.N.R/O/Z.O/69O2.9/9;98.N.R/O/Z=>.82/>R，7;O O2=9-;520=RR/9O2=16N-=N O2.9 /9O2=0.OO=N，>N688/9J1N6-##*69O2=@O2>O6@&69O2=&O2>8=N.82/><Y2=5;NN=9O N=R;0OR R;JJ=RO=>O2.O-M5=O65MO=R U.N/=>N=0.O/U=0M X/O2.82/>-6N82，.J=，9;ON/O/69.9>8.N.R/O/R-<:,*.-：RM-7/6R/R；.82/>R；C82/>//>.=；9;-7=N61-M5=O65MO=R；U60;-=61-M5=O65MO=R近年来对共生菌在昆虫生物学中作用的研究兴趣日益高涨［#］。
昆虫体内共生菌在其适应寄主植物过程中的作用
昆虫体内共生菌在其适应寄主植物过程中的作用1徐红星郑许松吕仲贤*（浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所杭州310021）摘要：植食性昆虫的进化过程中，昆虫种群为适应寄主及环境变化的需要，常常分化为不同的寄主专化型（生物型）。
在昆虫适应寄主植物的过程中，其体内共生菌不仅能合成宿主所需要的氨基酸、胆固醇和其它营养物质以弥补其食物中缺乏的某些重要营养成分，还可以对宿主所吸取的植物次生物质进行解毒作用，从而提高其对寄主植物的利用能力，甚至扩大寄主植物范围。
关键词：昆虫共生菌；寄主植物；适应性植食性昆虫通常能利用有限范围的寄主植物。
多数植食性昆虫对寄主的选择具有一定的范围，它们不但对植物的种类进行选择，而且有时选择寄主植物的某一特定部位。
因此，在植食性昆虫的进化过程中，昆虫种群为适应寄主及环境变化的需要，常常分化为不同的寄主专化型（生物型）[1,2]。
对寄主植物的专化性选择是昆虫在与寄主植物长期协同进化过程中的生态特性，它不仅决定昆虫的食物和生境，而且还会影响昆虫与同一寄主植物上其它生物之间的内在关系。
在长期协同进化过程中，昆虫与其体内共生菌（endosymbiont）形成了密切的共生关系[3]。
昆虫为共生菌提供了稳定的小生境和营养，而昆虫依靠共生菌合成食物中缺乏的某些重要营养成分，以弥补其不足，杂食性昆虫的共生菌主要是调节营养平衡[4-6]；此外，共生菌不仅在昆虫对植物的适合度、寄主昆虫的竞争能力和对寄主植物的利用能力等方面具有重要作用[7-10]。
本文主要综述了共生菌在昆虫对寄主植物适应性的影响。
1 昆虫对寄主植物的适应性在大约4 000 种蚜虫中，大部分蚜虫只能利用有限的几种寄主，表现为单食性或寡食性，即使多食性蚜虫对其全部寄主植物也存在不同的选择性，形成了特定寄主植物的寄主专化型[11]。
但是在人工选择条件下，昆虫寄主专化型的形成要比自然条件下容易得多。
在选择实验中，昆虫对产卵场所或寄主植物的利用很快就会表现出明显的选择性[12]。
物种间的竞争、共存和协同进化
物种间的竞争、共存和协同进化由于与植被的演替、分布、农作物栽培、杂草危害等的密切关系，物种之间的竟争和共存一直是生态学家感兴趣的问题。
究竞是什么原因使得某些群落中众多竞争者共存这个问题至今仍没有得到很好的解决。
因此许多科学家提出了关于相互竞争植物种共存机制的种种解释。
物种之间的竟争是怎么回事呢？竞争可分为种间竞争和种内竞争。
种间竞争是不同种群之间为争夺生活空间、资源、食物等出现的竞争。
达尔文（1859 ）指出，生活要求类似的近缘种之间经常发生激烈的竞争。
他例举了一方消灭另一方的若干事实。
其中植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的一种竞争方式。
种内竞争同种个体间利用同一资源而发生的相互妨碍作用。
当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别激烈。
种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是通过密度制约过程进行调节的主要原因。
竞争的结果使物种的强弱序列发生变化。
种群竞争是决定生态系统结构和功能的关键生态过程之一也是生态学研究的焦点，通过种群的空间格局来研究种群的竞争与共存是探索种群竞争与共存机理的新途径。
群落物种共存机制主要可以被归结为：(1)资源分享；(2)与时间相关的微栖息地选择；(3)与空间相关的微栖息地选择。
生物种间的关系有以下几种主要形式：一、原始合作(Protocooperatio n )指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。
这是一种比较松懈的种间合作关系。
，如寄居蟹( Pagurus )和海葵(Stomphia )。
共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。
有些学者也把它称为互生关系。
二、共栖( Commensalism )指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。
蚜虫初级内共生菌Buhcnera研究进展
蚜虫初级内共生菌Buchnera aphidicola研究进展*刘琳1,2黄晓磊1乔格侠1**（1 中国科学院动物进化与系统学重点实验室，北京100101；2 中国科学院大学，北京，100049）摘要动物和细菌的内共生关系一直是生物学关注的热点，相关研究不但对于了解动物宿主的生长、繁殖等有重要意义，也有助于探讨生命起源和进化等生命现象。
蚜虫类昆虫体内存在一类专性的胞内共生菌Buchnera，它对于蚜虫营养代谢和正常发育至关重要，被称为蚜虫的初级内共生菌。
由于两者间具有专性共生关系，使其成为内共生关系研究的理想模型。
本文将从Buchnera的基本特征、Buchnera与蚜虫进化关系、Buchnera在共生关系中的作用及Buchnera基因组学等方面对Buchnera研究现状进行综述，并对未来的研究热点进行展望。
关键词内共生，初级内共生菌，Buchnera，蚜虫，基因组学Research trends on the primary endosymbiont of aphids, Buchnera aphidicola*LIU Lin 1, 2, HUANG Xiao-Lei1, QIAO Ge-Xia 1**(1 Key Laboratory of Zoological Systematics and Evolution, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, No. 1 Beichen West Road, Chaoyang District, Beijing 100101, P.R. China;2 University of Chinese Academy of Sciences, No. 19, Y uquan Road, Shijingshan District, Beijing 100049, P.R.China; *Corresponding author: QIAO Ge-Xia, email: qiaogx@)Abstract Endosymbiosis of animals with bacteria is always a hot topic in biology. Studies on endosymbiosis are important not only for understanding the growth and reproduction of animal hosts, but also for investigation of the origin and evolution of life. Aphids harbour obligatory endosymbiotic bacteria, Buchnera aphidicola, which are nutritional and developmental indispensable to aphids. Due to their obligate endosymbiotic relationship,aphids-Buchnera is a good model for investigation many significant theoretical issues in symbiosis. This paper reviews the research trends of the basic characteristic of Buchnera, evolutionary relationships between aphids--------------------------------------------------------------*资助项目：本项目得到国家杰出青年基金（No. 31025024），国家自然科学基金面上项目（No. 31272348），公益性行业（农业）科研专项（201103022）和国家基金委动物学特殊学科点（No. J1210002）的资助。
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展望：
植食性昆虫的食性和营养，在昆虫与植物间的关系中处于最为重 要的低位，这些问题在理论上和应用上都具有重要的意义。目前因研 究技术的提高，对有关问题的研究引广泛的兴趣，使得在近期内可能 有重要发展。对于植食性种类的食性问题的澄清，无疑对其他食性的 种类有关问题的解决能有极大的帮助。这些方面的成就有必定会大大 丰富昆虫学的内容。
参考文献：
冯利,孙玉诚,等.蚜虫-内共生菌的互利共生研究综述[J].江西农业学报. 2008, 20(6): 65~68. 苗雪霞,丁德诚.蚜虫与其胞内共生菌的相互作用[J].生命科 学,2003,15(4):243-247. 黄晓磊,刘琳,乔格侠.蚜虫与其初级内共生菌进化关系:假说及演化机理[J]. 昆虫学报. 2011, 54(5): 582-588. 王兴亚,李学军,张广学.谈蚜虫的行为[J].沈阳师范大学学报(自然科学 版.2005, 23(4). 薛宝燕, 程新胜, 陈树仁, 魏重生.昆虫共生菌研究进展[J].中国微生态学杂 志.2004,16(3):188-189. 胡祖庆,赵惠燕,胡想顺,等.共生菌对麦长管蚜生长发育和繁殖的影响[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版),2007,35(6):163~物的另一重要功能是相当于动物的“肾脏”，它 能将寄主废弃的氮进行脱毒和再循环。脱共生蚜虫谷氨酸水平的提高 反映了它能经谷氨酸合成酶将废弃的氨转变为谷氨酸。换句话说，谷 氨酸是氨的一种脱毒产物，是由于脱共生蚜虫中氨浓度大量增加引起 的。这一现象也表明，共生蚜虫中的细菌进行了废弃氨的循环，从而 使氨浓度下降。
蚜虫与其胞内 共生细菌的相互作用
专业：农药学 导师：胡兆农 姓名：何振宇
昆虫共生菌： 指存在于昆虫体内特定部位的微生物，它与宿主昆虫相互依赖、相 互影响、协同进化。宿主昆虫为共生菌提供稳定的小生境和营养成分， 共生菌则帮助宿主合成自身不能合成的必需的营养物质，降解宿主体 内的有毒物质，协助宿主消化特殊食物。 昆虫对食料植物的选择性： 狭义的食性： 为对植物的趋性以及到达植物上以后咬食和保持不断取食等一系列 反应中所表现的特点。 广义的食性： 在含义上等于昆虫依靠何种植物能建立种群的规律，其间除了包括 上述的一系列反应之外，还牵涉到昆虫对营养成分的消化利用和某些 有毒物质的适应和克服。这样便和昆虫代谢发生了联系(钦俊德,昆虫 学报,1962,11（2）)。
二、寄主蚜虫对胞内共生菌的调控机制
1、溶酶体机制 通过这种机制，含菌细胞选择性地去除一些共生菌。在大多数菌 胞中都发现了初级溶酶体和共生菌溶解形成的次级溶酶体结构。对溶 酶体的破坏过程可分为若干个不同时期，最后形成一个电子致密的、 膜状的残余球。 2、血细胞机制 蚜虫体内的共生菌除了在短期的卵巢感染阶段外，很少在含菌细 胞外发现。少量逃入血腔中的细菌会被吞噬细胞吞噬或破坏，这种机 制除了可以控制共生菌的数量外，还保证了共生菌的存在位置和对寄 主的安全性。 3、溶菌酶机制 血淋巴中的溶菌酶可能是除去以某种方式逃入血腔中的共生菌的 另一种重要机制。通过细菌斑试验检测了臭虫器官和含菌细胞中的溶 菌酶水平，结果发现，血淋巴中溶菌酶的水平很高，而含菌细胞中却 检不出，由此人们猜想，溶菌酶在寄主蚜虫对共生菌的控制中可能会 有一定的作用，但这种假说还缺乏充分的证据。
3、提供维生素 通过分析蚜虫的营养需要，已经证实了它们需要所有的B族维生素 和维生素C1（Dadd R H,J Insect Physiol,1967）。对豌豆蚜的研究 结果表明，向饲料中加入维生素B，对有共生菌的若蚜有害，对脱共 生的蚜虫则是必需的，而且能够明显改善脱共生蚜虫的生长发育和生 殖状况。这些结果证明，低龄若蚜的Buchnera菌可能为寄主提供了维 生素B（Nakabachi A,Journal of Insect Physiology,1999）。
三、共生菌对寄主蚜虫的作用
1、氨基酸合成 蚜虫需要10种必需氨基酸，而其主要食物是植物韧皮部汁液，其中许 多必需氨基酸的浓度很低。研究发现，所有以韧皮部汁液为食的同翅目 昆虫均有共生微生物，而那些辅助性地转食完整植物细胞的类群则失去 了共生菌（Douglas A E,Annu Rev Entomol,1998）。 目前，从基因水平也证实了蚜虫共生菌的氨基酸合成能力。与大肠杆 菌基因组相比，共生菌全序列基因组大大缩小，但保留了大多数必需氨 基酸生物合成的基因（Douglas A E,J Exp Biol,2001)。 2、提供脂类及固醇 昆虫是一类不能从头合成脂类的生物，它需要外源的脂类（Zicutz E,Genome Biol 2001）。桃蚜在不含固醇的饲料上可以连续饲养5代， 若向饲料中加入固醇，可加快若蚜的发育，但对成虫大小和产子数没有 明显影响，在脱共生桃蚜的饲料中添加固醇，就可以产生可育后代，否 则，其胚胎发生将终止，据此推测共生菌可能合成了固醇。
三、共生菌对寄主蚜虫的作用
四、存在的问题和展望
一、共生菌的形态及胞内共生现象的特征
形态特征: 主要为球形或卵球形，直径2—5um，细胞壁类似于革兰氏阴性细菌。
昆虫胞内共生现象的主要特征为: 1、微生物生活在寄主细胞内，且被局限在一个细胞的细胞质内，该 细胞称为含菌细胞(mycetocyte或bac-teriocyte)，简称菌胞。 2、微生物一般通过二均裂的方式进行繁殖，并通过昆虫母系传递， 在昆虫代间垂直传播。 3、这种共生关系对昆虫及其微生物伙伴都是必不可少的。
蚜虫：又称蜜虫、腻虫等，多属于同翅目蚜科，为刺吸式口气的害虫， 常群集于叶片、嫩茎、花蕾、顶芽等部位，刺吸汁液，使叶片皱缩、卷 曲、畸形，严重时引起枝叶枯萎甚至整株死亡。蚜虫分泌的蜜露还会诱 发煤污病、病毒病并招来蚂蚁危害等。
小麦蚜虫
菜蚜
棉 蚜
桃蚜
一、共生菌的形态及胞内共生现象的特征
二、寄主蚜虫对胞内共生菌的调控机制
5、其他功能 已经证明蚜虫共生细菌具有促进蚜虫传播循环性病毒的功能。马铃 薯卷叶病毒是由桃蚜以循环方式传播的，该病毒的传播依赖于病毒颗 粒从蚜虫肠腔经血淋巴进入唾液腺的转移，且PLRV对蚜虫种类有高度 专化性(Hara E,Insect Biochem,1990)。 蚜虫内共生细菌对蚜茧蜂发育也具有重要影响。当蚜虫的内共生细 菌经抗生素去除后，蚜茧蜂在蚜虫体内的发育延迟，羽化的成蜂体重 下降50%。这也从另一个角度证明了共生细菌为蚜虫提供营养的功能 (Pennacchio F,Arch Insect Biochem Physiol,1999)。
四、存在的问题和展望
存在的问题：
1、要对共生系统进行比较完善的研究必须具备两个条件： （1）参与共生的生物能够保存，并且在分离的条件下可以分别进行研 究。 （2）共生系统可以由组成它的生物重新组合。但这种理想的模式难以 操作，因为不是有所的试验程序都可以实现。例如分离的共生细菌大 多只能保存几个小时；Aphid-Buchnera共生体系还不能重新组装。 2、营养研究的复杂性 由于一些复杂的因素，使很多营养学研究结果难以解释清楚。 （1）长期将蚜虫饲养在人工饲料上，特别是含抗生素的人工饲料生是 不可能的； （2）抗生素的使用降低了蚜虫的生长速度，说明抗生素对蚜虫很可能 有无法检测的影响； （3）人工饲料的微生物污染也可能改变实验的结果；