南亚热带森林片断化对厚壳桂种群遗传结构的影响
生境片断化对植物种群遗传结构的影响及植物遗传多样性保护
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陈 小 勇 ’生 境 片 断 化 对 植 物 种 群 遗 传 结 构 的 影 响 及 植 物 遗 传 多 样 性 保 护
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生境片断化的种群遗传效应可以 分 为 两 个 阶 段!一 是 生 境 片 断 化 过 程!其 二 是 生 境 片 断 化 后 的 长 期 效 应 !可 以 用 图 "来 表 示#$%&
如前一部分所述!生境片断化现象 对 种 群 遗 传 变 异 的 影 响 首 先 是 片 断 化 过 程 中 的 取 样 效 应!由 于 残 留 的 小 种 群 是 原 来 大 种 群 的 一 小 部 分!因 此 在 这 个 过 程 中!会 导 致 遗 传 变 异 9尤 其 是 等 位 基 因 多 样 性 :的 丧 失&遗传多样性丧失的程度取决于 几 方 面 的 因 素’> 片 断 化 前 大 种 群 与 孟 德 尔 种 群 的 相 符 程 度?@ 小 种 群 是 否 是 大 种 群 的 随 机 取 样 ?A 残 留 种 群 的 大 小 等 &假 设 片 断 化 之 前 !等 位 基 因 在 种 群 中 是 随 机 分 布 !片 段 化 导致种群变小后!则残存种群中等位基 因 数 目 主 要 取 决 于 种 群 大 小 和 等 位 基 因 频 率 分 布!频 率 较 低 的 等 位 基因丢失的可能性较大&设 B为种群的配子数!等位 基 因 多 样 性 9C:与 B的 关 系 为’CD EF3#9BG E:HE%G I<4!其中 ED$JKLMIN"!L为突变率!JK为有效种群大小#O%&如果等位基因在种群中非随机分布(残留种 群不是原来大种 群 的 随 机 取 样 时!则 小 种 群 中 保 留 的 等 位 基 因 数 目 将 低 于 上 式 的 预 测 值&PQRS*0/等#T%采 用人工砍伐的方法研究种群 变 小 后 对 东 方 白 松 9UVWXYYZ[\]XY:种 群 的 遗 传 变 异 的 影 响!他 们 将 东 方 白 松 种 群密度降低 8,^!发现种群内多态位点百分比降低了 OO^!等位基因数目 降 低 了 _,^!$I^的 低 频 率 等 位 基因9IN_,MU‘INI":和 TI^的稀有等位基因9UaINI":被丢失&
西双版纳片断热带雨林30多年来植物种类组成及种群结构的变化
西双版纳片断热带雨林30多年来植物种类组成及种群结构的变化朱华;许再富;王洪;李保贵【期刊名称】《植物分类与资源学报》【年(卷),期】2001(023)004【摘要】通过对西双版纳景洪曼仰广的"龙山"片断热带雨林30年前后植物区系组成和样方调查资料的对比研究,探讨了30年来该"龙山"片断热带雨林植物区系组成、生活型及群落生态成分和乔木树种的种群变化规律.在植物区系组成上,已确认有种子植物7科53属55种从该片断雨林中消失.在消失的这55种植物中,属于群落顶级成分的有18种,属于耐阴的林下和层间植物有30种,喜阳种类有2种,广生态幅的随遇种有5种.初步得出该龙山热带雨林随着30多年的片断化,8.8%的科,26.8%的属和22.4%的种类消失或被后来的成分替换了.在生活型及群落生态成分变化上,群落中小高位芽及一年生植物相对增加,阳性植物明显增加,阴生(耐阴)植物明显减少,亦即雨林固有成分减少,非雨林成分增加.在乔木树种的种群变化上,过去该片断雨林的优势成分,绝大多数现在仍存在,多数仍在优势种之列,少数优势种衰退了,少数变得更优势.首先消失的种类,或为先锋树种(短命)或为种群数量很少的树种.【总页数】13页(P415-427)【作者】朱华;许再富;王洪;李保贵【作者单位】中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,云南昆明,650223;中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,云南昆明,650223;中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,云南昆明,650223;中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,云南昆明,650223【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.西双版纳傣族“龙山”片断热带雨林植物多样性的变化研究 [J], 朱华;许再富;王洪;李保贵2.西双版纳片断热带雨林蝶类群落结构与多样性研究 [J], 杨大荣3.西双版纳傣族“龙山”片断热带雨林蚂蚁类群结构与多样性研究 [J], 杨效东;佘宇平;张智英;曹敏;邓小保4.云南西双版纳片断化热带雨林植物叶片δ13C值的特点及其对水分利用效率的指示 [J], 渠春梅;韩兴国;苏波;黄建辉;蒋高明5.西双版纳片断热带雨林的结构、物种组成及其变化的研究 [J], 朱华;许再富;王洪;李保贵;龙碧云因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
南亚热带不同演替阶段次生林植物多样性及乔木生物量
南亚热带不同演替阶段次生林植物多样性及乔木生物量农友;卢立华;游建华;雷丽群;王亚南;李华;杨桂芳【摘要】以南亚热带5个年龄系列次生林为研究对象,通过时空互换的方法对其植物多样性及乔木生物量进行了研究,对比分析不同演替阶段次生林之间的植物多样性及乔木生物量差异,为次生林的管理提供数据参考.结果表明:(1)共调查植物69种,隶属于39科,55属;随着演替的进行,物种多样性呈波动的不稳定状态,乔、灌、草各层物种组成及多样性也发生相应的变化;乔木层植物的物种丰富度S、Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律;林下灌、草层植物的物种丰富度S呈现前期平稳,中期升高,后期下降的趋势;林下灌、草层植物的Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律.(2)通过异速生长方程计算,乔木生物量随演替的进行呈现先升高后降低再趋于稳定的状态,演替进行到30 a时,乔木生物量最大(296.91 t·hm-2).(3)方差分析结果表明,不同演替阶段不同层次的物种丰富度S差异不显著(P＞0.05),但Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数差异显著(P＜0.05);乔木层不同组分生物量差异不显著(P＞0.05).【期刊名称】《中南林业科技大学学报》【年(卷),期】2018(038)012【总页数】6页(P83-88)【关键词】南亚热带;次生林;植物多样性;生物量【作者】农友;卢立华;游建华;雷丽群;王亚南;李华;杨桂芳【作者单位】中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600;中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600;广西崇左市凤凰山林场,广西崇左532200;中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600;中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600;中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600;中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥532600;广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,广西凭祥532600【正文语种】中文【中图分类】S717.1+2森林生物量是生态学研究的重要内容之一，也是研究整个生态系统结构、功能、能量流动和物质循环的重要参数[1-2]。
黄果厚壳桂种群生态学特征
生A C T A 态学报S I N IC A第19 卷第4 期1999 年5 月V o l.19, N o. 4J u ly, 1999 ECO L O G IC A黄果厚壳桂种群生态学特征彭少麟, 李丹( 中国科学院华南植物研究所, 广州510650)摘要: 通过对黄果厚壳桂的生态学特征研究表明, 黄果厚壳桂是南亚热带季风常绿阔叶林中生性顶极群落中的优势种群, 在南亚热带低山区域有广泛的分布。
在森林群落演替的过程中, 黄果厚壳桂是最早进入群落的中生性树种之一。
其具有较高的光合速率和摄取营养物质的能力, 一旦获得适应的生境, 其生物量和第一生产力将在群落中占较大比重; 黄果厚壳桂种群为优势种组成的生态系统内小气候相对稳定, 各生理、生态特性差异较小; 黄果厚壳桂是地带性植物群落的建群种和优势种, 在维持群落结构的稳定性方面有重要的作用。
关键词: 黄果厚壳桂; 生态生物学特性The eco l og ica l cha r a c ter ist i c s of C ryp toca rya con c i n n a popula t i onP EN G Sh a o 2L i n ,L I D an g(S ou th C h ina I n st itu te of B otany , C h in ese A ca d em y of S cien ces, G u a n g z h o u 510650, C h in a )A bstra c t: C ry p toca ry a con c inna is a dom in an t p op u la t i o n in th e zo n a l vege ta t i o n o f so u th sub 2t r op i c eve r2 g reen . It ap p ea r s in an ex ten sive d ist r ibu t i o n in th e low 2su b t rop ica l h ills C ry p toca r y a conc i nna is a m e sop h y te s w h ich is ea r ly o n e to en t ry th e succe ssi o n com m un ity in a succe ssi o n a l p ro ce ss. It h a s a h i g h e r p ho t o syn th e sis ra te, an d it can deve lop rap id ly w h en it go t a f it site. T h e b i o m a ss an d p ro duc t iv ity o f C r y p2 toca ry a con c inna p op u la t i o n a re b ig in it s com m un ity. It tak e s p a r t in a ve ry i m po r tan t p o sit i o n o n th e sta2 b ility o f th e com m un ity st r uc t u re an d fun c t i o n.Key words: eco 2b i o lo g i ca l ch a r ac t e r i st i c s; C ry p toca ry a con c i nna; p op u la t i o n中图分类号: Q145+ 11 文献标识码: A文章编号: 100020933 ( 1999) 0420485205黄果厚壳桂(C ry p toca ry a conc i nna H an ce) 系樟科厚壳桂属常绿乔木, 是南亚热带常绿阔叶林中生性群落的优势树种, 主要分布在我国广东、广西、江西、云南、香港及台湾的海拔600m 以下谷地或缓坡常绿阔叶林中, 越南北部也有分布1 。
生境片断化对遗传多样性的影响
Ａｈ ｌａ ｔ ｓ ｃ ：Ｔｈ ｒ ｒ ｒｍｅ ｄ ｕ ｆｅｔ ｎ ｅ ｏｏ ｙ ｓ ｓｅ ｐ ｏ ｕ ｅ ｙ ｈ ｂ ｔｔ ｆａ ｍｅ ｔｄ ｅ ｔ ｕ ｎ ｂ ｉｇ ｒ ｅ ｅ ａ ｅ ｔｅ ｎ ｏ ｓ ｅｆｃｓ ｏ ｌｇ ｙ ｔｍ ｒ ｄ ｃｄ ｂ ａ ｉ ｒｇ ｎ ｕ Ｏ ｈ ｍａ ｅｎ ｓ ｃ ａ
丧失 ， 之 小种群 易于灭绝 ， 加 结果使种群遗传 多样性减 少， 而加速物种 灭绝的进程 。 从
关键词 ：生境 片断化 ；小种群 ；遗传多样性 ， 物种灭绝
中图分类 号：Ｘ１ ７
文献标识码 ： Ａ
文章编号 ：０ ６２ １ （０ ６ ０ －０ ００ １０ －８ ５ ２０ ） １０ ７ －３
随着人类活动 的加 剧 ， 对生态环 境的影 响也 越来越 大 。
生境破碎把一个广泛分布 的种群分割成 小种群 ， 些小种群 这
段生境 中的物种灭 绝的时 候 ， 于这些 散布 障碍 。 的物种 由 新
将难 以迁入 ， 因此这 个生 境 片段 中的 物种 数量 一直 趋 于衰 落 。 王睁 峰等［通过对 南亚热 带厚 壳 桂的研 究表 明 ： ［ 幻 森林 的破碎化导致 了种群遗传 多样 性 降低 ， 群问基 因流受 阻。 种
穿越 即使是很短 的一 段开 阔地带 。结 果导致许 多 物种不 能 够 移植 到土生 物种 消失后 的破碎生 境 中去 。鸟类 的迁徙 能
沦 落灭绝 的境地 。这 将 给我 国生物 多样 性保 护和 国民经济
发展 造成 巨大威胁 和损失 。
一
力 非常强， 但相距仅数千米 的两个森林片段 中的鸟类竟 然差
西双版纳片断热带雨林的结构、物种组成及其变化的研究
西双版纳片断热带雨林的结构、物种组成及其变化的研究朱华;许再富;王洪;李保贵;龙碧云【期刊名称】《植物生态学报》【年(卷),期】2000(24)5【摘要】通过对西双版纳地区的６个“龙山”片断热带雨林与同样类型的原始热带雨林的比较研究，探讨了片断热带雨林的群落结构、种类组成、生活型构成、种群结构、植物丰富度及多样性等的变化及其规律。
随着热带雨林的片断化，森林边缘效应和人为干扰加剧，热带雨林群落的结构变得不完整，植物丰富度降低。
在生活型构成上，附生植物，大、中高位芽植物以及地上芽植物比例减少，藤本植物和小高位芽植物比例明显增高。
在种群结构上，受轻、中度干扰的片断雨林，仅含１～２个个体的种类在群落中的相对数量有所增加，乔木种类组成变得不稳定，随着人为干扰的加剧，那些仅有１～２个个体为代表的种类将首先消失。
在单位面积种数和物种多样性指数上，情况比较复杂，热带雨林片断化和受到一定干扰可能会增加藤本植物多样性指数，但干扰过度又会减低其多样性指数，附生植物多样性指数则随干扰和隔离时间呈明显下降趋势，但总的说来，片断热带雨林单位面积上的种数远比原始林少得多，随着人为干扰和隔离的加剧，物种多样性指数显著降低。
【总页数】9页(P560-568)【关键词】片断热带雨林;群落结构;西双版纳;生物多样性【作者】朱华;许再富;王洪;李保贵;龙碧云【作者单位】中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部【正文语种】中文【中图分类】S718.54;Q16【相关文献】1.西双版纳傣族“龙山”片断热带雨林植物多样性的变化研究 [J], 朱华;许再富;王洪;李保贵2.西双版纳片断热带雨林中鸟类物种多样性研究 [J], 文贤继;杨晓君;杨岚;江望高3.云南西双版纳片断热带雨林鼠形啮齿类的物种多样性研究 [J], 陈志平;王应祥;冯庆;蒋学龙;林苏4.西双版纳片断热带雨林30多年来植物种类组成及种群结构的变化 [J], 朱华;许再富;王洪;李保贵5.西双版纳“龙山”片断热带雨林中小型土壤动物群落组成与多样性研究 [J], 杨效东;沙丽清因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
不同采伐干扰方式对热带山地雨林谱系结构的影响
不同采伐干扰方式对热带山地雨林谱系结构的影响卜文圣;许涵;臧润国;丁易;张俊艳;林明献【摘要】Old growth stands and the secondary stands which were naturally regenerated from selective logging or clear-cutting of old growth forest about 40 years ago in the tropical montane rainforest of Hainan Island were surveyed and compared. All trees and shrubs with diameter at breast height ( DBH ) ≥1 cm were identified and measured,and environmental variables were measured in each plot. The variations of community composition and phylogenetic structure among different stands were examined by ANOVA to analyze the effect of the different disturbances. The multiple stepwise regression was used explore effects of the key environmental factors on the phylogenetic structure in different stands. The results showed that species richness of the secondary stands,on the 40 years recovery,almost reached to the level of old-growth forest. Abundances of saplings and young trees in the secondary stands were significantly higher than those in old-growth stands,whereas the basal area in the secondary stands was significantly lower than that in old-growth stands. Phylogenetic structures of saplings and all individuals changed from clustered to diverged,whereas phylogenetic structure of adult trees was opposite and phylogenetic structure of young trees was nearly random from old growth stands,the secondary stands recovered from selective logging to the secondary stands recovered from clear-cutting. In old-growth forest, phylogenetic structure of community was moreclustered at high elevation than that at low elevation for all diameter classes. In the secondary stands recovered from selectivelogging,phylogenetic structure of community was more overdispersed under higher soil water content than that under lower soil water content in all diameter classes except for adult trees. In the secondary stands recovered from clear-cutting,contrasting to young trees and adulttrees,phylogenetic structure of the saplings was more clustered in higher soil organic matter content than that in lower soil organic matter content.%以海南岛热带山地雨林老龄林及经过择伐和皆伐后自然恢复约40年的次生林为研究对象，通过群落学调查和样地环境因子测定，分析不同干扰方式对群落组成及谱系结构的影响，探讨不同干扰方式下环境因素对群落谱系结构的影响。
鼎湖山季风常绿阔叶林原锥栗厚壳桂荷木群落演替cropped
鼎湖山季风常绿阔叶林原锥栗_厚壳桂_荷木群落演替_cropped生态学报V o l. 25, N o. 1 第 25 卷第 1 期J an. , 2005 2005 年 1 月 A C TA ECOL O G ICA S IN ICA鼎湖山季风常绿阔叶林原锥栗- 厚壳桂- 荷木群落演替1 13 1 12 1 1池周小勇, 黄忠良, 欧阳学军, 李炯, 官丽莉, 徐国良, 张( )11 中国科学院华南植物园鼎湖山树木园, 肇庆 526070; 21 中国科学院华南植物园, 广州 5106502 摘要: 在对 2000永久样地进行 5 次调查的基础上, 研究了鼎湖山季风常绿阔叶林锥栗2厚壳桂2荷木群落在 20演替过程中 m a( ) 的物种组成结构和物种多样性的动态变化, 对影响该群落演替的因素进行了分析, 并对未来演替趋势作了探讨。
结果表明: 1() 群落个体数呈现类似“”型动态变化。
2在 20的演替中, 黄果厚壳桂在群落乔木层消失, 厚壳桂种群数量下降了 98121% , 都 W a丧失了原来的优势地位, 樟科植物的个体数减少了 95135% ; 锥栗和荷木个体数都随着演替的进展在减少, 正逐步走向衰亡; 因() 此 2002 年的群落应更名为锥栗2云南银柴2荷木群落。
3群落中的阳生性树种的重要值在 18187, 27173 之间波动, 在 2002 年() () 达到最大。
4群落物种组成结构差异随演替时间的增加在逐渐增大, 但总体变幅较小。
5群落的物种丰富度有小的起伏; SW 指数在 313904, 315724 范围内呈现类似于群落个体数的变化格局, 在 2002 年到达最大; 均匀度在 016175, 016540 范围内表现与指数相似的动态变化; 生态优势度介于 011837, 012477 之间, 但变化趋势与指数、均匀度相反。
总体上看, 群落物 SW SW() 种组成结构、物种多样性都波动不大, 群落仍维持相对稳定。
森林片断化对生物多样性的影响
森林片断化对生物多样性的影响*郭萍马友鑫张一平（中国科学院西双版纳热带植物园，昆明 650223）摘要森林片断化对物种消长影响的研究在近几十年得到了各研究领域的广泛关注，尤其是引起了保护生物学家的注意，因而成为保护生物学的一个研究热点。
本文根据国内外已发表的文献，讨论了森林片断化对物种的影响、片断化的非生物影响和片断化的面积效应与边缘效应等，并揭示了片断化在保护生物学中的意义。
同时，探讨了该领域研究所存在的问题及其可能解决的途径。
并展望了今后的发展方向。
关键词森林片断化面积效应边缘效应生物多样性物种消长受人为干扰及自然灾害的影响，伴随着森林大面积消失的同时，森林生境的片断化现象也日益严重。
从广义上理解，片断化是指生境的丧失及生境空间排列的改变（Wiens，1989）。
片断化不仅导致森林生境丧失、生境质量恶化，而且对生物多样性产生重大影响。
正如StuartPimm应用种－面积关系推测今后50年，由于生境的丧失将导致地球上50％的物种灭绝。
片断化现象已引起生态学家和保护生物学家的广泛关注，特别是在近几十年发展尤为迅速。
然而，对片断化的研究在国内外发展极不平衡，国内近几年才始有研究。
本文根据几十年来国内外研究学者在这一领域的研究成果加以归纳、总结，为进一步的研究提供科学依据。
1 片断化的生物效应片断化主要是通过改变物种赖以生存的环境，以及改变人与动、植物之间、物种之间的相互作用关系，即片断化的次级效应，而对生物多样性产生重大影响。
1．1 片断化对生境的影响1．1．1 生境质量的改变生境丧失尤其是原有生境的丧失可能使得本地种不适应新生境，进而引起物种局部灭绝。
新生境下形成的群落异于原有生境，而新生境内的物种可能侵入原有生境进行捕食（Sanders，1990）、寄生（Usher，1988），或与本地种竞争（Platt和 Strong，1989；da Fonseca 和 Robinson，1990），从而增大本地种的生存危机。
广东鼎湖山3个树种在不同群落演替过程中的遗传多样性
广东鼎湖山3个树种在不同群落演替过程中的遗传多样性王峥峰;王伯荪;张军丽;李鸣光【期刊名称】《林业科学》【年(卷),期】2004(40)2【摘要】用扩增片段长度多态性(AFLP)方法对木荷、锥栗、厚壳桂在广东省鼎湖山3个不同群落:针叶林群落,针阔叶混交林群落,常绿阔叶林群落中的遗传多样性进行了研究.其中木荷和锥栗样品分别在上述3个群落中采集到,总样品数都为48个;厚壳桂样品只在针阔叶混交林群落和常绿阔叶林群落中采集到,总样品数为40个.研究中把各物种同一群落中的所有个体视为一亚种群.木荷的AFLP分析结果表明,4组引物对分别扩增出24、27、40和27条带,其中分别有15、23、23和16条是多态性带,其3个亚种群的平均遗传多样性分别是0.353、0.336、0.304;锥栗的AFLP分析结果为4组引物对分别扩增出27、20、33和39条带,其中分别有15、15、18和26条是多态性带,其3个亚种群的平均遗传多样性分别是0.197、0.297、0.311;厚壳桂的AFLP分析结果为4组引物对分别扩增出23、30、42和31条带,其中分别有12、19、37和18条是多态性带,其2个亚种群的平均遗传多样性分别是0.285、0.295.上述结果的产生既是这3个物种的生物学特性的反映,也是不同群落微环境不同的反映.【总页数】6页(P32-37)【作者】王峥峰;王伯荪;张军丽;李鸣光【作者单位】中国科学院华南植物园,广州,510650;中山大学生命科学院,广州,510275;中山大学生命科学院,广州,510275;中山大学生命科学院,广州,510275【正文语种】中文【中图分类】S718.54+1;S718.46【相关文献】1.短柄枹种群在不同群落演替过程中的遗传多样性 [J], 顾奇萍;金则新;李钧敏;楼文燕2.广东黑石顶自然保护区马尾松群落演替过程中的材积和生物量动态 [J], 杨清培;李鸣光;李仁伟3.鼎湖山厚壳桂Cryptocarya chinensis不同年龄级种群遗传多样性 [J], 高三红;王峥峰;张军丽;田胜尼4.鼎湖山厚壳桂Cryptocarya chinensis不同年龄级种群遗传多样性 [J], 高三红;王峥峰;张军丽;田胜尼5.广东省鼎湖山国家级自然保护区球孢白僵菌遗传多样性研究 [J], CAI Yue;NIE Yong;WU Qianqian;HUANG Bo因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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生物多样性 2005, 13 (4): 324-Biodiversity Science——————————————————收稿日期: 2005-03-08; 接受日期: 2005-05-24基金项目: 国家自然科学基金(30300055)、广东省自然科学基金(031264)、瑞典IFS基金(No. D/3239-1)和中国科学院华南植物园所长基金* 通讯作者Author for correspondence. E-mail: wzf@第4期王峥峰等: 南亚热带森林片断化对厚壳桂种群遗传结构的影响 325我国的华南地区是世界生物多样性保护热点地区之一(Conservation International, 2004), 其中广泛分布在台湾、福建、广东、广西和云南的南亚热带常绿阔叶林是这一地区的主要自然植被类型, 极具保护和研究价值(马克平, 1999)。
然而由于人类活动的影响, 其分布面积日渐萎缩, 只零散见于少数自然保护区, 呈严重的斑块状、片断化分布(彭少麟, 2000)。
森林片断化把一个原来连续分布的自然种群分割成彼此隔离的小种群后, 将在不同程度上阻断原种群个体之间的基因流。
随着时间的推移,各种群后代之间的遗传分化将逐渐增大; 种群个体数量的减少也会增大个体之间自交和近交的几率, 导致近交衰退, 同时遗传漂变和瓶颈效应等亦会导致种群遗传多样性的丧失, 影响到种群长期适应能力。
但是由于片断化时间、物种繁育系统、生活史以及各种生态因子等多方面的原因, 上述影响并非表现在所有片断化物种身上, 有些物种甚至表现出相反的遗传效应(陈小勇, 2000)。
因此, 为了准确把握森林片断化对各物种的真正影响, 我们需要对比种群上一(几)个世代和下一(几)个世代的遗传结构, 通过它们之间的差异, 了解森林片断化对种群后代遗传影响的负(正)效应, 为有针对性地开展物种保护和资源的可持续利用提供依据。
厚壳桂(Cryptocarya chinensis), 属樟科(Lauraceae)厚壳桂属, 是南亚热带季风常绿阔叶林演替的顶极种。
随着南亚热带季风常绿阔叶林的破坏和片断化, 厚壳桂种群分布也逐渐缩小, 各种群彼此隔离, 呈岛屿状分布。
本研究采用ISSR(inter-simple sequence repeat)标记, 比较分析了厚壳桂不同种群各世代的遗传结构, 探索南亚热带森林片断化过程中种群遗传变异规律, 以弥补当前我们对大多数优势树种遗传多样性了解的不足, 在一定程度上指导这一地区的森林经营、植被恢复、生境重建以及生物资源的合理利用和可持续发展。
1材料和方法1.1样品采集本研究的6个采样地点分别是: 鼎湖山(23o08'N, 112o35'E)、黑石顶(23o27'N, 111o53' E)、大雾岭(22o15'N, 111o10'E)、古田(23o06'N, 114o47'E)、萝岗(23o08'N, 113o19'E)和饶平(23o49'N, 117o00'E), 基本代表了广东省南亚热带厚壳桂种群典型分布区域(图1)。
鼎湖山、黑石顶、大雾岭和古田为4个自然保护区, 厚壳桂种群保护较好; 萝岗和饶平的厚壳桂为村边林, 面积较小, 人为干扰较大。
鼎湖山和萝岗的厚壳桂样本采于2003年4–5月, 其余样本采于2004年4–5月。
每个种群按照年龄级随机采集叶样。
3个年龄级分别是: 年龄级I(幼苗), 高度小于1 m, 胸径不足2.5 cm; 年龄级II(小树), 胸径在2.5–7.5 cm之间; 年龄级III(成体), 胸径在7.5 cm以上(王伯荪等, 1995)。
每个种群各年龄级各采集样本30个左右, 但对于较小的萝岗和饶平厚壳桂种群, 则采集尽可能多的个体。
共采集448个样。
1.2样品处理采用改良CTAB法提取叶片基因组DNA(Doyle, 1991)。
ISSR引物购于哥伦比亚大学(UBC)。
从100个引物中筛选出7个扩增条带多、多态性高的引物(表1)。
之后, 对ISSR反应体系进行优化, 其中包括: 模板DNA约20 ng, 0.5U Taq 酶(Takara Biotechnology Co.), 1.5–2.5 mmol/L MgCl2(依引物不同而改变), 4种dNTPs各0.2 mmol/L, 引物0.6 µmol/L。
PCR扩增条件: 94℃预变性5 min; 94℃变性1 min, 48–55℃复性45 s(依引物不同而改变), 72℃延伸1.5 min, 35个循环之后72℃反应10 min。
PCR产物在4 %变性聚丙烯酰胺凝胶中电泳, 银染显色(卢圣栋, 1993)。
1.3数据处理把变性聚丙稀酰胺电泳产物所得多态带进行1/0记录。
用POPGENE 1.31软件(Yeh et al., 1997)进行各种群(世代)遗传多样性(包括物种总遗传多样性H s和种群平均遗传多样性H p)、遗传分化系数326 生物多样性 Biodiversity Science第13卷(G ST)和遗传距离(Nei, 1978)的计算, 再用PHYLIP3.5C(Felsenstein, 1993)软件中的算术平均数的非加权成组配对法(UPGMA)进行种群(各世代)间聚类分析。
另采用AMOVA 1.55(Analysis of Molecular Variance, Excoffier et al., 1992)软件进行种群(世代)间遗传分化分析。
AMOVA分析无需复杂的模型假设, 同时又可以在不同等级上发现物种遗传结构特征, 因而被广泛使用(Nybom, 2004)。
本研究分析厚壳桂种群间、种群各世代间和种群内这三个等级上的遗传差异。
其中个体基因型之间的差异用(1−S)来衡量, S为Nei和Li(1985)相似性系数, 由下式得出:)/(2BAABNNNS+=第4期王峥峰等: 南亚热带森林片断化对厚壳桂种群遗传结构的影响 327其中N AB为两基因型共有扩增带, N A为基因型A拥有的扩增带, N B为基因型B拥有的扩增带。
2结果用筛选出的7个引物对厚壳桂6个种群共448个个体的DNA样品进行PCR扩增。
银染显色检测到209条多态带(表1)。
2.1遗传多样性从表2可以看出, 6个厚壳桂种群的总遗传多样性为0.1529, 种群平均遗传多样性为0.0537。
和保护较好的厚壳桂种群相比, 萝岗和饶平的两个村边林种群的遗传多样性较低, 并且饶平种群没有检测到遗传多样性。
从不同世代来看, 大雾岭和黑石顶种群均以成体的遗传多样性最高, 幼苗的遗传多样性最低; 而鼎湖山和古田种群分别是幼苗和小树最高, 成体最低。
2.2遗传分化从表2可以看出, 6个厚壳桂种群间的遗传分化系数(G ST)为0.6489, 远大于不同世代间的遗传分化。
AMOVA分析结果(表3)表明, 总的遗传变异中, 67.97％(P<0.0002)的遗传变异存在于种群间(即φst = 0.6797), 与POPGENE软件算出的厚壳桂种群间的遗传分化结果相近。
2.06％(P<0.01)的遗传变异存在于不同年龄级之间, 29.96％(P<0.0002)的遗传变异存在于种群内, 表明厚壳桂种群遗传多样性主要分布在各种群间。
2.3遗传距离总体上同一种群各世代之间的遗传距离较小, 而不同种群间的遗传距离较大。
鼎湖山、古328 生物多样性 Biodiversity Science第13卷田和大雾岭的种群均是成体同幼苗之间的遗传距离最大, 分别为0.0232、0.0244和0.0132, 而黑石顶种群是小树和幼苗之间的遗传距离最大, 为0.0290(表4)。
基于遗传距离的UPGMA分析结果表明(图2), 6个厚壳桂种群大致分成两支: 一支包括大雾岭和黑石顶2个种群, 另一部分包括其他4个种群。
鼎湖山、古田、大雾岭和黑石顶不同世代均各自聚合在一起, 表明种群内各世代间的遗传差异较小。
3讨论3.1种群遗传多样性和遗传分化Nybom和Bartish(2000)首次统计分析了采用RAPD方法得到的不同物种的遗传多样性结果, 4年后Nybom(2004)又更新了这些数据。
从更新的统计数据看, 具有不同生活史特性的植物中, 多年生植物种群平均遗传多样性(H p)为0.25, 区域分布种的H p为0.21, 种子自身重力传播的H p为0.19, 演替后期种的H p为0.30。
本文采用的ISSR方法和RAPD方法一样都为显性标记, 因此在数据处理结果上有较强的可比性。
从我们的结果看, 与上述具有相同生活史特征的物种相比, 厚壳桂的遗传多样性水平(H p =0.0537)远小于它们。
虽然我们还不清楚厚壳桂的具体交配系统形式, 但我们的结果也远小于Nybom(2004)所统计的具有混交(0.18)和异交(0.27)类型的物种。
同时6个厚壳桂种群各自拥有的遗传多样性也较小, 特别是2个村边林种群。
从遗传分化上看, 厚壳桂6个种群间的遗传分化系数G ST(0.6489)和φST(0.6797)远大于上述具有相同生活史类型的物种(Nybom, 2004), 表明厚壳桂种群间的基因流非常小。
对于广东省南亚热带厚壳桂种群内低的遗传多样性和种群间大的遗传分化, 我们认为是两个方面共同作用的结果。
一是历史上的植被破坏所造成的瓶颈效应。
目前萝岗和饶平两个村边林残存面积都小于1 hm2, 周围被农田、荒地包围, 两地现存大树分别仅为3株和4株。
通过野外调查和询问当地人得知, 大雾岭和古田的森林都遭到过大的砍伐。
现大雾岭的厚壳桂种群居于一隅, 周边的种群破坏严重; 古田的厚壳桂种群只剩非常小的一部分, 现有种群很可能是这小部分种群的后代。
鼎湖山和黑石顶两地种群保存相对较好, 故遗传多样性也远大于其他四地的种群。
二是广东省经济发展带来的环境压力非常大, 植被破坏和破碎化非常严重, 导致厚壳桂种群间基因流不畅, 增大了种群内随机遗传漂变的第4期王峥峰等: 南亚热带森林片断化对厚壳桂种群遗传结构的影响 329影响, 加剧了各种群的遗传多样性降低和遗传分化增加。
3.2各世代遗传多样性和遗传分化森林片断化对种群遗传结构造成的影响, 多数研究者忽视了对种群不同世代遗传结构的比较分析, 或只研究了种群某一世代遗传结构(Chase et al., 1996; Collevatti et al., 2001; Young et al., 1993), 或并不提及种群世代(Morden & Loeffler, 1999; White et al., 1999), 不利于从时间动态角度揭示森林片断化对种群遗传结构的真正影响。