33-水稻雄性不育系的分类
水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 394−407/zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由浙江省8812计划(2007C12901)和中央级公益性科研院所专项资金项目(2009RG002-4)资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 孙宗修, E-mail: sunzx405@; 胡国成, E-mail: guochenghu@Received(收稿日期): 2011-08-02; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.005.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00394水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析斯华敏 付亚萍 刘文真 孙宗修* 胡国成*中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006摘 要: 近年来, 我国两系杂交水稻快速发展, 截止2010年底, 共有427个两系组合通过审定。
两系杂交水稻已经奠定了在我国水稻生产中的重要地位, 而光温敏核不育系是两系杂交水稻的基础。
本文从实用性角度研究了1994年以来通过审定和获得新品种保护权的两系组合所涉及的130个光温敏核不育系, 分析了光温敏核不育系的基本来源和其中126个不育系的系谱。
以原始光温敏核不育系为起点演绎了不育系之间的衍生关系, 介绍了大面积应用及获得新品种保护权的73个不育系的系谱, 归纳了新光温敏核不育系的育成途径。
讨论了不育系育性转换的光温反应类型与其核不育基因来源的关系。
提出利用光温敏核不育系开展分子生物学研究过程中, 有必要通过系谱分析不育系之间的衍生关系, 对不育系材料进行有针对性的选择。
第五节__杂种稻选育(水稻第4次课)
④多亲本复交选育恢复系。 如湖南的二六窄早 （ IR26/ 窄 叶 青 F2// 早 恢 1 号）。
五、杂种组合的选配 1.选配时应考虑的因素： ①双亲的亲缘关系；地理来源和生 态类型的差异； ②双亲的一般配合力和特殊配合力； ③双亲的丰产性、抗性和稻米品质。
汕优63 F1 （2004，江浦）
2.按遗传特点分类：可分为孢子体不育 类型和配子体不育类型。
3.按恢保关系分类：可分为野败型和红 莲型。
4.不育胞质对杂种一代性状， 表现一定 程度的负效应。但核质互作现象比较复 杂。
汕优63F2代分离表现（2004，江浦）
小青棵 不育株
四、恢复系的选育
（一）优良的恢复系必需具备以下几 个条件：
②不育系×恢复系：可以 减轻测交工作，育成同质 恢复系。
六千辛A/9/77302-1 BC8F6
武3A/9/4482 F5 BC8F5
BT-IL161A/4016R F1
③恢复系×保持系：从其 稳定的杂交后代测交筛选 也可以育成恢复系。如C 堡 （C57/城堡1号）。
C57/城堡1号
特优559 F1 （2004，江浦）
丰优香占 F1 （2004，江浦）
2.选配组合的一般做法：
①初测时组合数要多，每组合F1株 数可少，选择少数组合进行复测。
②复测组合小区对比试验时，对估 计有希望的组合进行小规模制种。
③探索制种技术和高产栽培技术。
3. 杂 种 稻 的 育 种 程 序
（见P33）。
①恢复性强而稳定；
②配合力高， 不但超亲而且超过对照 品种；
③具有较好的农艺性状和抗性；
④植株略高于不育系，花药发达花粉量 多。
3A/C418 F1
（二）恢复系选育方法
热点专题13水稻不育系-2023年高考生物临考热点梳理解读精讲课件
考点二：以细胞核雄性不育系为工具的二系杂交水稻
命题点一：光敏型核雄性不育。
（3）在两用核不育系大田中偶然发现一株黄叶突变体X。①将突变体X与正常水稻H杂交得F1均为绿叶，F1自交得F2群体中绿叶、黄叶之比为3：1。由以上可以推测，自然黄叶突变体X的黄叶性状由______基因控制，这一对叶色基因的遗传符合基因的_________________定律。②为确定控制黄叶基因的位置，选用某条染色体上的两种分子标记（RM411和WY146），分别对F2的绿色叶群体的10个单株（10G）和黄色叶群体10个单株（10Y）进行PCR，之后对所获得的DNA进行电泳，电泳结果可反映个体的基因型。M为标准样品，结果如下图所示。
考点3：以遗传工程雄性不育系为遗传工具
（3）F1中雄性可育(能产生可育雌、雄配子)的种子颜色为______。（4）F1个体之间随机授粉得到种子，得到的种子中，雄性不育个体的比例为：________________快速辨别雄性不育种子和转基因雄性可育种子的方法是____________________。
注意：两系法杂交稻具有育性受核基因控制，配组自由；种子繁育程序简单，成本低；稻种资源利用率高，选育出优良组合机率高等优点。但是，缺点是不育系育性容易受光照和气温的影响。
D
【典例4】 水稻的育性由一对等位基因M 、m控制，基因型为MM和Mm的个体可产生正常的雌、雄配子，基因型为mm的个体只能产生正常的雌配子，表现为雄性不育，基因M可使雄性不育个体恢复育性。通过转基因技术将基因M与雄配子致死基因A、蓝色素生成D一起导入基因型为mm的个体中，并使其插入到一条不含m基因的染色体上，如图所示。基因D的表达可使种子呈现蓝色，无基因D的种子呈现白色。该方法可以利用转基因技术大量培育不含转基因成分的雄性不育个体。
雄性不育系
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。
因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。
保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。
因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。
恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。
三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。
利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。
日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。
国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。
但他们的计划至今未实现。
我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。
三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。
雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。
（2）保持系。
雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。
水稻雄性不育系的分类
水稻3 种CMS 花粉1%碘-碘化钾染色表型 A: WA-CMS; B: HL-CMS; C: BT-CMS
图片引自黄文超（2012）
我国常用水稻不育系的分类
——朱英国（2016）
我国常用水稻不育系的分类
根据前面的两种分类方法，可以将我国300多种不育系 按照三系不育系和两系不育系，再分成孢子体不育和配 子体不育两大类。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
—— 陆作楣（2014）
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核不育两用系 核不育两用系（dual-purpose genic male sterile line ，用S表示）是 指不育系的育性由细胞核不育基因控制，而与细胞质无关，这些不育基因可 能来自基因突变，而且有多个非等位基因。 目前水稻的核不育两用系基本上是温度敏感型不育系，也就是不育系可 育和不育多由气温高低所控制，但生育期较长的迟熟类型还会部分甚至全部 受日照长度所制约。
致敬袁隆平院士(三系杂交水稻原理)
今天，送别袁隆平……
三系杂交水稻
三系水稻就是生产这种三系杂交稻所需要的雄性不育系、雄性不育 保持系和雄性不育恢复系的水稻。
杂交水稻是利用不育系和恢复系配组获得具有强大杂种优势的杂交 一代，并把杂种优势利用与种子规模生产的技术有机地结合起来。
雄性不育系是一种雄性器官退化了的水稻品系，即本身没有花粉或 花粉发育不正常，不能起受精作用，不能正常自交结实。但它的雌 性器官完全正常，只要给它授以正常的外来花粉，就能受精结实。 这种不育系的不育性是由细胞质中的不育基因与细胞核中的隐性不 育基因互作的结果，当这两种不育基因同时存在时，该品系表现不 育，缺少其中之一则表现可育，所以叫质核互作雄性不育系。
细胞核基因：R为可育，r为不育，故RR可育，Rr可育，rr不育 细胞质基因：N为可育，S为不育
质基因与核基因6种组合及育性表现：
RR N 可育
RR S 可育
Rr N 可育
Rr S 可育
rr N 可育
rr S 不可育
细胞核基因：R为可育，r为不育，故RR可育，Rr可育，rr不育 细胞质基因：N为可育，S为不育
谨以此节班会向 袁隆平院士 致敬 yyds
2021-5-24
2021年5月22日13时07分 “杂交水稻之父” 中国工程院院士
“共和国勋章”获得者 袁隆平
因病医治无效 在长沙逝世 享年91岁。
袁隆平是世界上第一位将水稻的杂交优势成功 地应用于生产的科学家，几十年来致力于杂交 水稻技术的研究、应用与推广，为我国粮食安 全、农业科学发展和世界粮食供给作出了巨大 贡献。
“你们年轻人没有经历过饥荒，不知道粮食的重要性，一粒粮食能 够救一个国家，也可以绊倒一个国家。”袁隆平曾在采访里，提到 自己研究水稻的初心。
水稻不育系C33A选育研究报告
水稻不育系川种33A选育研究报告（四川川种种业有限责任公司）选育配合力高、不育性稳定、异交习性好、米质优良等综合性状好的新不育系，是培育高产、抗病、优质杂交水稻的关键技术途径之一。
基于生产的需要，开展了水稻新不育系的选育。
一、川种33A、B的选育（曾用名330 A）2002年，在泸州用异交习性好、丰产性和综合农艺性状优良但米质、抗性较差川种66B（优1B/K17B//Ⅱ-32B）与内香3B杂交。
经海南秋、冬繁加代选择，发现该杂交组合在生育期、异交习性、株叶型、穗粒结构上分离大，一些株系综合性状优良，于2004年在泸州用川种66A与F6代的米质、抗性等综合农艺性状好的不同熟期的株系的单株作成对测交；从测交一代中选败育的株系继续成对回交，经3•年泸州、海南7个生长季节的加代转育，2006年秋在海南330号株系已经稳定(B7，F12)，并用多个恢复系进行初测，通过混回剪颖繁殖；2007年测配组合的优势鉴定、小繁、小制结果亦表明，该株系败育彻底，株叶型好、穗型中大、籽粒长、大，柱头外露率高，异交习性优良，配合力也好，故暂定选该株系为330A和B，330A（B9F1）和相应的保持系330B（F14）(见图１)。
现定名川种33A和川种33B。
图1 川种33A选育过程图2002年泸州川种66B（优1B / K17B //Ⅱ-32B）×内香3B↓2002年秋海南 F1 (加代混收)↓2002年冬海南 F2 (选异交习性好、综合性状优良的单株)↓2003年泸州 F3 (株行圃)↓2003年秋海南 F4↓2003年冬海南 F5↓↓：：2004年泸州 F6 ×川种66A (株系农艺性状基本稳定的单株)2004年秋海南↓（连续回交转育）2006年秋海南 F13 X B7F1 (•稳定株系镜检，混回330株系、测配F1)↓↓2007年泸州 F15 X B9F1 (镜检，330系内无育性分离，且测配组合优势较强，暂定名330A、B)二、川种33A的主要特征特性研究1、主要农艺经济性状株高85cm左右,叶鞘、叶尖、叶缘和稃尖紫色，叶色深绿，分蘖力中等，成穗率高，茎杆粗壮；株型松散适中，穗长23cm-25cm，穗平着粒130－140粒，千粒重28g左右。
三系法和两系法杂交水稻
三系法和两系法杂交水稻杂交水稻指选用两个在遗传上有一定差异，同时它们的优良性状又能互补的水稻品种，进行杂交，生产具有杂种优势的第一代杂交种，用于生产，这就是杂交水稻。
目前,水稻杂种优势的利用分为两个技术途径,一是以核质互作花粉不育为技术核心的“三系法”杂交技术,二是以受自然光周期、温度调控的光温敏核不育为技术核心的“两系法”杂交技术。
杂交水稻产生的原理：杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象，例如，不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。
这是生物界普遍存在的现象。
水稻具有明显的杂种优势现象，主要表现在生长旺盛，根系发达，穗大粒多，抗逆性强等方面。
但是，水稻属自花授粉植物，雌雄蕊着生在同一朵颖花里，由于颖花很小，而且每朵花只结一粒种子，因此很难用人工去雄杂交的方法来生产大量的第一代杂变种子，所以长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。
杂交水稻是通过不同稻种相互杂交产生的，而水稻是自花授粉作物，对配制杂交种子不利。
要进行两个不同稻种杂交，先要把一个品种的雄蕊进行人工去雄或杀死，然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种，这样才不会出现去雄品种自花授粉的假杂交水稻。
可是，如果技术人员用人工方法在数以万计的水稻花朵上进行去雄授粉的话，工作量极大，实际并不可能解决生产的大量用种。
因此，研究培育出一种水稻做母本，这种母本有特殊的个性，它的雄蕊瘦小退化，花药干瘪畸形。
靠自己的花粉不能受精结籽。
三系杂交水稻培育三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。
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按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系的评价
我国应用核质互作型不育系已有40年历史，而且一直在杂交稻中 占主导地位，近年都在80%的水平上。 以野败型为代表的核质互作型不育系花粉败育完全、不育性高而 稳定、柱头外露率30%～40%甚至更高。除抽穗期略有推迟和存 在一定程度包颈现象外，至今还没有真正发现其他方面的负效应。 由于不育性受两对主效核基因和不育细胞质共同控制，遗传稳定 性良好，国内外大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。 恢复基因虽然有较强的地域性分布，但在育种过程中容易测定和 导入。
减数分裂正常
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
单核期前后败育
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
2、配子体不育 雄性不育受配子体的支配。不育系花粉败育从二核期开始，这时花粉细胞壁进一步发育接近正常，细 胞核里由于双核中营养核的作用，细胞内有了淀粉积累，碘—碘化钾的染色反应呈现阳性，表现为圆形红 褐色至深褐色的败育花粉，称为染败。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
细胞核：不育基因用r表示 可育基因用R表示 R对r呈显性 细胞质：不育基因用S表示 可育基因用N表示 关系：R对r呈显性，核可育基因R可以抑制质不育基因S的表达
朱 英 国
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系主要类型
野败型(WA)：以雄性不育野生稻作母本，用栽培品种连续回交选育而成, 如使用面积最大的珍汕 97A和V20A属这一类型。 矮败型(DA)：以矮秆雄性败育野生稻作母本与栽培稻品种杂交育成, 如协青早A。 红莲型(HL)：以红芒野生稻与籼稻品种莲塘早杂交和成对回交选育而成, 以后用其他籼稻品种与其杂 交和回交, 育成不同类型的红莲型不育系,如粤泰A等。 包台型（BT）：以印度籼稻品种Chinsuran BoroⅡ为细胞质供体, 以粳稻品种作核供体选育而成, 如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。 滇型(TI)：滇型不育系有许多类型组合，其代表性的不育系如滇3A, 以高海拔籼稻品种峨山大白谷作 母本, 与红帽缨回交转育而成。 冈型(GA)：以西非晚籼品种冈比亚卡(Gambiaca)作母本, 用栽培品种进行连续回交选育而成, 如冈 46A、朝阳1号A等。 D型(Di)：以圭亚拉晚籼品种DissiD52/37作母本, 与籼稻品种回交育成, 如D汕A是由Dissi作胞质供 体,珍汕97作胞核供体培育而成的。
水稻3 种CMS 花粉1%碘-碘化钾染色表型 A: WA-CMS; B: HL-CMS; C: BT-CMS
图片引自黄文超（2012）
我国常用水稻不育系的分类
根据前面的两种分类方法，可以将我国300多种不育系 按照三系不育系和两系不育系，再分成孢子体不育和配 子体不育两大类（见表1）。
三系法杂交水稻种子生产过程示意图
—— 陆作楣（2014）
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核不育两用系 核不育两用系（dual-purpose genic male sterile line ，用S表示）是 指不育系的育性由细胞核不育基因控制，而与细胞质无关，这些不育基因可 能来自基因突变，而且有多个非等位基因。 目前水稻的核不育两用系基本上是温度敏感型不育系，也就是不育系可 育和不育多由气温高低所控制，但生育期较长的迟熟类型还会部分甚至全部 受日照长度所制约。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据不育细胞质和不育核基因的来源和性质不同，我国水稻雄性不育系可分成核质互作型不育系和核 不育两用系两大类，也就是统称的三系不育系和两系不育系或光温敏不育系。
核质互作型不育系
雌蕊正常而雄蕊花粉败育，不能自交结实，雄性不育性受细胞 质和细胞核不育基因共同控制的水稻品种，为核质互作型不育系 （cytoplasmic male sterile line ;CMS line )，用A表示。 袁 隆 平
两系法杂交水稻种项分类和归并之后，可以简化为四个有代表性的类型，即野败型、红莲型、BT型和温敏型。 四种类型的不育系都具备相互区分的特征特性（见表2）。
—— 陆作楣（2014）
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种子生产与经营专业教学资源库
水稻雄性不育系的分类
主讲：李益锋 @湖南生物机电职业技术职院
目录
一 二
CONTENTS
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 按不育发生的阶段分类 我国常用水稻不育系的分类
三
应用雄性不育系是水稻杂种优势利用的基本途径和必要条件。 我国杂交稻的成功最早开始于野败不育细胞质的发现和应用，20世纪70年代育成 了第一批三系不育系，其保持系均为浙江等地的早籼优良品种，还有一些利用日本常 规粳稻作保持系的BT型不育系。 20世纪80年代研究发掘了更多的不育细胞质源，育成D型、冈型、红莲型、印尼 水田谷型、滇型等多种不育系，其保持系大多是杂交选育获得。 20世纪90年代由于科技政策的导向使两用核不育系的选育占据了主导地位，而三 系不育系几乎处于停滞状态。 进入21世纪以后三系不育系逐渐复苏，形成了与两系不育系共同发展局面。
♀ ♂ rf rf
孢子体不育 Rf rfrf（不育株） Rfrf -
配子体不育 rf（死亡） Rf Rfrf
Rf
Rfrf
RfRf
-
RfRf
孢子体不育和配子体不育条件下，杂交种F1花粉分离和后代F2核基因型
按不育发生的阶段分类
1、孢子体不育 雄性不育的发生受孢 子体的支配。一般花粉母 细胞发育较正常或基本正 常地进行减数分裂。在花 粉发育到单核期前后败育， 花粉粒皱缩，无内含物， 形成一个非典型的花粉形 态，统称典败型。
—— 陆作楣（2014）
按不育发生的阶段分类 按不育发生的阶段分类
根据不育发生的阶段不同可将不育系分为孢子体不育系和配子体不育系。 孢子体不育的不育系和恢复系杂交的F1，所产生的花粉和雌性卵细胞都能正常发育受精。因而种植F2群 体既有可育株也有不育株，例如野败型不育系和温敏型不育系都属此类。 配子体不育的不育系和恢复系杂交的F1所产生的花粉，含有恢复基因的表现正常，含有不育基因的出现 败育，而雌性的卵细胞仍然全部正常，于是F2的群体中全部都是可育株。粳稻BT型不育系和籼稻红莲型不 育系皆属此类。