水培花卉理论

一、不定根是高湿与水环境的特有根系植物的根有两种，一种是来源于胚的胚生根(Embryotic rcxgt)，它是植株形成强大根系的基础；另一种是不定根(Adventitious root)，它不按正常时序发生，且出现在非正常的位置(如茎、叶)。

大多数情况下，不定根的发生是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激，因此表现为植物的再生反应。

特别是在受到机械创伤与水份的厌氧胁迫时，植物会在形态学下端的受伤部位或水淹的水陆交界处形成大量的不定根。

这种不定根的形成对于特殊环境下植物生理生化的调控上具有积极的作用。

植物的根系是因环境的变化而发生变化的具有强大生态适应性的组织器官，从水生植物进化为陆生植物的伟大演变中，根系的进化也发生了巨大的变化，从水生植物的不定根进化为种子植物的胚根或定根根系，从水生植物根系的柔嫩组织进化为具有发达机械组织的陆生根，从没有根毛或少有根毛的水生根进化为根系发达，且网状分布根毛众多的旱生根。

这种进化过程的根形态与结构的嬗变主要是由根域水环境的丰缺程度所决定的，在水资源丰富的环境，如水环境或湿生环境下，根系摄取水份及营养极为方便，无需分化出结构复杂网状分布的多级分枝构型与固定的定根骨架。

植物会以最为快速高效的吸收方式来构建它的根系形态，从金字塔式的多级分根模式变成放射爆炸结构的基生分根模式。

会在根茎部位或枝干上形成大量的不定根根系。

这是植物所固有的一种特性与本能，纵观水生植物与湿生植物发现，如生长于水环境中的水生植物、湿生植物、沼生植物、挺生植物、浮生植物等，它们大多以不定根的方式来形成水份与营养的吸收器官，就是生长于水边的木本植物红树林，也是以大量的不定根如呼吸根与水生根来形成它特有生态下的根构模式。

根系构型的形成是完全以生态环境为参照而进行选择进化与协同发育的，在水环境下它就分化形成须状的不定根，干旱环境下就形成多级分枝网络结构的根构型与胚根根系。

是根系对水环境的一种生态适应性表现。

水生环境具有均一的水与营养环境也是决定了根构型及发育上均一性的关键所在，从而形成了形态与组织结构相对一致的根系即须状的不定根根系，在研究根系发育的过程中发现，环境的均一性对其根形态形成具有非常重要的作用，如气雾环境或水环境中生长的根系，它的每个部位受到的外界刺激与所处的水及矿质营养条件是相对一致的，这也类似于地上部份枝叶的分布与生长一样，当光环境一致时，它的分枝长叶模式也是相对一致的。

而土壤中延伸的根系常因基质的不均一性及各部位所受机械阻力的不均等性，而导致了出根部位及根系发育上的不一致性，许多原本可以形成根原基的皮层都由于环境因子的抑制而未能发育。

另外，根系发育在不均等的环境下其接受的外界信号也存在着差异，这样就造成了土壤中根系分布的复杂性与不一致性，也形成了根系的多级分根模式。

而水生植物的水生根，在一致的水环境中，根系不同部位的组织皆处于相同的环境，所以因环境刺激而形成的根就趋于一致与均等。

即使一株原本已形成陆生根的植株把它置于气雾与水环境中培养，它的根系发育会形成新的模式，也就是须状不定根的发育模式，形成了多级定根与不定根并存的根系构型。

水环境中温度及水份营养的一致性是须状不定根发育的重要环境信号，在这种环境下形成的根系就成为水环境中特有的水生根模式。

二、淹水环境可激发大量的不定根陆生植物在受到外界水淹或涝渍胁迫时，会在植株的根茎部位或地上茎干上形成大量的不定根根系，不管是农作物的玉米、小麦、芝麻、番茄、棉花等还是木本植物的榕树、红树林都具有这种器官的自我修复与代谢的平衡能力。

所以说不定根根系它也是一种抵御环境胁迫的一种抗逆根系。

如受淹的植物在水气交界的部位会长出大量的不定根根系，这种根系对于受淹根伤害或死亡根修复起到了生理平衡与器官互补的作用。

它的生理功能除了对受伤根的吸收水份与营养实现生理补偿外，更重要能为受淹根正常呼吸作用的建立与恢复起到了极为关键的作用。

原来的陆生的初生根或定根根系在淹水环境下，启动了无氧呼吸的糖解解与相关的发酵代谢外，还能为根系从水气交界的富氧层中汲取更多的氧气，为高能荷的维持提供了生理组织基础，也为新生根系通气组织的形成创造了组织生理基础。

只有这种新生的不定根根系才有活跃的细胞基础，只有发达的薄壁组织才能启动与形成更多与厌氧相关的基因与同工酶激活与新生。

这对于受淹后的植株维持正常代谢与生存策略来说具有实际意义。

在大量不定根形成时，受淹环境是与不定根原基形成相关的最主要环境信号，在受淹环境下，组织处于厌氧条件下，使相关厌氧多肽形成及基因启动，使内源激素建立新的平衡，如乙烯信号激素的大量形成，IAA生长素的协同相互作用，地上部份生长的减缓抑制，这些都对不定根的形成，提供了激素物质信号基础。

在淹水的诱导苗床内，根系的生长处于激活状态，不定根的发育快速而高效，使根比重与根冠比得以大幅度的提高，这种不定根快速形成的机制也是植物快速逃避缺氧环境的生存策略，经科研实践观察表明，在淹水缺氧环境下，不定根的形成发育大大快于正常氧或富氧的环境，这可能与厌氧环境下特化的生理机制有关。

如POD这种与生根基因启动密切相关酶的聚增有关，也与乙烯的信号诱导有关。

同时地上部分因气孔关闭生长减缓使植株的源库关系重置，让更多的营养汇流于根茎部位，为不定根的快速发育提供了营养基础。

同时淹水环境使根的数量与比根重大大地提高，这也是为了适应低氧代谢的需要。

通过比根重的提高来增加对水份营养及氧气的吸收表面积，通过放射爆炸式不定根根系的建立实现了营养输送的最简捷最快速化，使其用于根系生存维持与吸收耗能处于最省化节能化。

这种因受淹而激发大量不定根形成的机制在水稻的栽培上已被运用，也被作为水陆交界或沼泽植物的一种生存策略。

三、不定根是高效的厌氧抗逆根系不定根根系是植株受淹或其它环境胁迫下形成的特化根系，它可以是根茎基部新原基的重新发育，也可以是受伤根或死死亡侧根或主根根系的继续发育。

它分根构型的变化除了适应环境的需要外，从能耗角度来讲也是一种最为经济有效的胁迫节能方式，植物的生长从某种角度来说就是同化力的具体表现，当受淹同化力降低有胁迫生理条件下，植物会以通过节能的方式来适应低能代谢，建立高效节能的代谢机制。

在厌氧环境下大量的代谢中间产物未能彻底氧化，使一个6-碳糖只能形成2个单位的ATP以维持细胞生存，这么低的能量代谢率会大大抑制了植物根系对营养及水份的正常吸收，因植物在主动吸收的过程中皆需以ATP能量为动力源，在这种低动力源的情况下，植物只有以死亡初生根与输送距离较长的网状根系为代价，建立快速而短距的不定根根系。

这种根系因伸长生长长度均匀，分级少或无分级而构成了犹如高速公路般的高效吸收系统。

与原来根系相比运输距离大为缩短，根与地上枝叶间的传导维管变得更为短而直接，同样有机物向根系运送的距离也相应缩短。

根据植物同化物的分配及根系动力学机理，根系获取与吸收同样代谢物或水份营养所耗的能量就大大减少，也就是形成了低能荷状态下的最适模式。

这种根系对水肥吸收利用是最为有效的，它对能量代谢来说是最为高效的，所以不定根也自然就成为厌氧环境下最具生态适应性的根系。

这种高效根系的形成及在生产上的作用已被科研生产所关注，如无性系林木因形成大量的不定根根系比播种胚根苗更具生长潜力。

用于瓜果蔬菜的断根育苗上，近年也表现为较强的生产潜力，如一株播种形成的黄瓜或豇豆苗可以先行去胚根根，再进行不定根根系的催发诱导，这种苗经种植田间后比直接播种的胚根苗生长更好产量更高，这都是基于具有高效根系基础之上的具体运用。

四、新生不定根是通气组织形成的基础新形成的不定根根系不管是草本或木本植物都具有发达而代谢旺盛的薄壁组织，这些具有发达薄壁组织的细胞间距比原先陆地环境形成的机械组织程度高的根系更为疏松，而且胞壁更薄，而且木栓化及木质化程度都要低，而陆生根因抵御机械阻力与克服不利环境的需要，许多细胞都胞壁加厚而形成厚壁组织或者厚而发达的凯氏带，这对于进一步通气组织或气室气腔的形成都是不利的，虽也有些陆生的初生根系也能经诱导形成通气组织，但其难度相应就大，成功率也大大降低。

所以从通气组织形成的机理上来说原来的陆生根系是不利通气组织的重新建立的。

另外，这种刚分生分化的组织细胞对于外界乙烯信号的刺激更加敏感，能够启动形成大量的纤维素酶及木葡聚糖转葡萄糖苷酶XET，这些酶的形成与激活对于胞壁的自溶，促发通气组织的形成具有积极的作用。

所以通过环境控制促发陆生植物新生不定根，对于水生诱导生理上来说为其创造了组织基础，只有具备发达薄壁组织的根系才能诱发通气组织及气室气腔的形成，才能实现纵向输氧，为受淹根提供更多氧气。

五、高湿环境决定不定根的性状在植物水生诱导过程中，不定根的形成是技术的关键，不管是陆生植物经去根后第一步的催根环节，还是进入水生诱导苗床水环境下的通气组织诱导环节，都关系到不定根的继续形成与发育。

但这两个不同环节其不定根形成及发育的机理与生理生化基础又有些不同。

陆生根经去根后，因地上枝叶与根系间失去平衡关系，出现了生理上的补偿生长，从而促发根系的大量再生，这些根系可以是原来根系上继续发育形成的不定根，也可以是从根茎部位原基发端形成的新生不定根。

这种类型根的形成，与侧根的形成有相同的分子机制，但环境信号与启动因子却有所不同。

在高湿度催根苗床内形成不定根的机理与土壤中完全不同，它的生根过程因水的作用而发生了信号与机理上的变化。

在常规条件下，生长激素是影响植物离体材料或者植株根系发育的关键因子，特别是离体材料的生根生长，生长激素起到了决定性的作用。

而原本就具陆生根的植物经去根后，虽然大部份根系已去除，但与茎叶等离体材料的根原基发端生根或诱导生根有不同的生理机制，这种去根后的植株，只要能保持它水份的平衡，维持叶片一定的水势及细胞膨压，对光合作用的影响不会很大，植株可以像土壤中一样继续进行正常的光合作用与一切代谢，根系的再生是一种补偿生长的体现，可以不进行原初根原基的发端过程，只要在原来根原基或侧根的基础上进行继续发育就可形成大量的不定根根系。

而且在高湿度且透气良好的苗床内，根系的形态有异于常规干旱土壤的分化，大多为不定根根系。

这与植物强大的生态适应性有关，在影响植物形态分化的一切因子中，水是最为关键的因子，当根域环境的湿度保持较高状态时，根系会以须状且位置不确定的方式进行根系的生长与发育，而且这种根系能保持较长时间的水生性状，这主要与环境高湿度有关，犹如湿生植物一样，会以发达的不定根根系或初具通气组织的根系在催根过程中就得以形成。

在形成过程中所需的全部碳源与激素都来源于地上部份枝叶中贮藏物质与光合同化供给，因能保持较强的光合作用与生理代谢，所以由侧根或根茎上原基发育形成的不定根速度较为快速，这种不定根的发育只需对原来陆生的植株经清洗后进行轻度或重度去根后就可，无需进行严格的外源激素处理。