豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响 因素分析
根瘤菌和植物(豆科)之间的相互作用分子机制
1.3 共生关系(Symbiosis)：
指一个以上的有机体，双方建立互利共存或 一方有利对方无害地生活在一起的一种关系，生 物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的 生存适应。
根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤，能 将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨，对自然界的氮素循环起着 十分重要的作用，豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物 质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体，是由根瘤菌和寄主植物2方面 的遗传因素所决定，根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子，寄主植 物提供固氮作用所需的条件。
分离纯化的结瘤因子在高于1nmol/L的浓度可以诱导其 宿主植物根毛变形。研究表明，结瘤因子的脂肪酸链是其诱 导根毛变形所必需的，而脂肪酸链的结构相对来说不是很重 要。
（3）侵染和侵染线的形成
侵染线,即在根毛卷曲部位植物细胞壁局部水解，细 胞质膜向内生长，同时新的细胞壁物质沉积在内陷的质 膜处，形成一种管状结构。细菌就是通过侵染线传递到 根内皮层的植物细胞中去的。 随着侵染线向根毛基部生长，在被侵染部位高度液泡 化的根皮层细胞被激活，这些活化的细胞进行细胞质重排， 形成横跨中央大液泡的辐射状胞质桥，这种胞质桥被认为 是“为侵染线通过作准备”，因而被称为前侵染线。
免疫细胞化学研究证明该基因编码的蛋白主要存在于侵染线中和刚释放的根瘤菌外膜上而在固氮根瘤菌中则不存有几个结瘤素基因的表达开始于固氮前区的基部而持续到固氮区比如psenod3psenod14和豆红蛋白基因lbpsenod3和psenod14的表达始于固氮前区的上部在间隔区达到最高水平而在间隔区向固氮区过渡时表达开始下降
生命科学学院 遗传学 冯刚
1.相关概念
1.1 根瘤菌(Rhizobia)：是一类广泛分布于土壤中
豆科植物根瘤菌有固氮作用原理
豆科植物根瘤菌有固氮作用原理下载温馨提示：该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。
文档下载后可定制随意修改，请根据实际需要进行相应的调整和使用，谢谢!本店铺为大家提供各种各样类型的实用资料，如教育随笔、日记赏析、句子摘抄、古诗大全、经典美文、话题作文、工作总结、词语解析、文案摘录、其他资料等等，如想了解不同资料格式和写法，敬请关注!Download tips: This document is carefully compiled by the editor. I hope that after you download them, they can help you solve practical problems. The document can be customized and modified after downloading, please adjust and use it according to actual needs, thank you!In addition, our shop provides you with various types of practical materials, such as educational essays, diary appreciation, sentence excerpts, ancient poems, classic articles, topic composition, work summary, word parsing, copy excerpts, other materials and so on, want to know different data formats and writing methods, please pay attention!豆科植物根瘤菌是一类生活在豆科植物根部的微生物，它们具有固氮的能力，可以将空气中的氮转化为植物可以吸收和利用的形式。
植物与微生物的共生关系
植物与微生物的共生关系植物与微生物之间存在着一种特殊的关系，即共生关系。
共生指的是两种生物在相互依赖的情况下共同生活，并从中获益。
植物与微生物之间的共生关系，不仅对植物的生长和繁殖具有重要意义，还对整个生态系统的稳定性和可持续发展起着关键作用。
一、根瘤菌与豆科植物的共生关系根瘤菌与豆科植物的共生关系是植物与微生物之间最为典型的共生关系之一。
根瘤菌能够与豆科植物的根部共生，形成根瘤。
根瘤提供了一个适宜的生存环境，使得根瘤菌能够固氮并将大量的氮素转化为植物能够吸收和利用的形态。
同时，根瘤菌还能够分泌植物生长激素和抗生素，促进植物的生长并抑制病原微生物的侵袭。
而豆科植物则为根瘤菌提供了一个稳定的栖息地和大量的有机物质，满足了根瘤菌生长和繁殖的需求。
这种共生关系不仅使植物能够获得足够的氮素，提高了植物的生长速度和抗逆能力，也使根瘤菌在土壤中形成了一个固氮的循环，促进了土壤氮素的循环利用。
二、菌根与植物的共生关系菌根是指植物根系与真菌形成的共生结构。
菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型。
外生菌根主要分布在植物的根毛和根尖周围，真菌与植物根毛形成一个类似网络的结构，增加了植物吸收水分和养分的表面积；内生菌根则是真菌侵入植物根内并与其共生。
菌根能够为植物提供一系列的生长因子和养分，如磷、氮、钾等，同时也能够帮助植物吸收土壤中的难以利用的养分，提高植物对水分和养分的利用效率。
植物则为菌根提供糖类物质和生长环境。
通过这种共生关系，植物得到了更多的养分和保护，真菌则获得了一个稳定的营养来源。
三、共生团队与植物的共生关系在植物根际环境中，除了根瘤菌和菌根以外，还存在着大量的其他微生物。
这些微生物与植物共同形成了一个复杂的共生团队。
这些微生物包括细菌、放线菌、真菌等。
它们与植物之间通过物质交换和信号传递建立了紧密的联系。
植物通过分泌腺体和根系氧化物，提供碳源和生长因子，吸引有益微生物定居。
而这些微生物则通过分解有机物、抑制病原菌、促进植物生长等方式，为植物提供了多种服务。
苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系研究
苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系研究引言：在自然界中，许多植物与微生物之间建立了一种特殊的共生关系，其中一个典型的例子就是苜蓿根瘤与根瘤菌之间的共生关系。
苜蓿是一种重要的豆科牧草，其根瘤中共生着特定的根瘤菌，这些根瘤菌能够与苜蓿根部形成瘤肿结构，并与植物进行氮素固定。
本文将围绕着苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系展开研究和讨论。
一、苜蓿根瘤的形成过程苜蓿根瘤的形成是一个复杂的过程，在这个过程中，植物与微生物之间发生一系列互利共生的反应。
首先，苜蓿释放出诱导物质，吸引根瘤菌感知并落在苜蓿根表面。
根瘤菌通过感知到这些化感物质，开始积累在苜蓿根部的毛细管附近，并引发分裂和生长。
根瘤菌进一步进入植物根部，并在根部内形成根瘤的结构。
在这个过程中，根瘤菌分泌纤毛素、多糖酶等物质，促进苜蓿细胞的分裂和植物激素合成，从而形成根瘤。
二、根瘤菌的固氮能力当前研究表明，根瘤菌与植物共生的最大好处之一就是其固氮能力。
根瘤菌中存在一个特殊的酶——钯氢酶，它能够将空气中的氮气转化为植物可利用的氨氮。
根瘤菌能够使用苜蓿提供的有机物作为能源，进行钯氢酶的合成，并同时释放固氮酶。
固氮酶能将氮气还原为氨，进而为苜蓿供应足够的氮元素。
这种固氮能力对苜蓿生长和发育具有重要的促进作用，为苜蓿提供了可持续发展的氮源。
三、共生关系中的信号传递苜蓿与根瘤菌之间的共生关系建立在复杂而精确的信号传递网络上。
植物释放的根瘤反应诱导因子能够吸引根瘤菌的趋化行为，推动它们向植物根部运动。
根瘤菌分泌的信号分子则能够诱导苜蓿细胞的分裂和细胞壁重塑，从而形成根瘤。
值得注意的是，植物对于根瘤菌感染也具有一定的选择性，只有特定的根瘤菌能够与特定的植物建立共生关系。
这一选择性在共生关系的形成中起到了重要的作用。
四、影响苜蓿根瘤形成的因素苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系受到许多因素的影响。
养分供应是一个重要的因素，苜蓿需要充足的磷、钾、钙等营养物质来保证根瘤的生长和发育。
此外，土壤中pH值、温度以及氮素含量也会对苜蓿根瘤形成产生影响。
互利共生例子
互利共生例子豆类与根瘤菌豆科植物和根瘤菌是又一个共生的的实例。
根瘤菌存在于土壤中，是有鞭毛的杆菌。
根瘤菌与豆科植物之间有一定的寄主特异性，但不十分严格，例如豌豆根瘤菌能与豌豆共生，也能与蚕豆共生，但不能与大豆共生。
在整个共生阶段，根瘤菌被包围在寄主质膜所形成的侵入线中，在寄主内合成固氮酶。
豆血红蛋白则系共生作用产物，具体讲，植物产生球蛋白，而血红素则由细菌合成。
豆血红蛋白存在于植物细胞的液泡中，对氧具有很强的亲和力，因此对创造固氮作用所必须的厌氧条件是有利的。
就这样细菌开始固氮。
在植物体内细菌有赖于植物提供能量，而类菌体只能固氮而不能利用所固定的氮。
所以豆科植物供给根瘤菌碳水化合物，根瘤菌供给植物氮素养料，从而形成互利共生关系。
切叶蚁与固氮菌或为互利共生关系（有猜测的意味）在亚马逊森林中，生活着一群以真菌为食物的蚂蚁——切叶蚁(Leaf-cutter ants)。
最近，据一篇发表于11月20日《Science》杂志的研究报告，威斯康星麦迪逊大学的研究人员Cameron Currie等人发现，切叶蚁要维持自己的“真菌园”，需要依赖于固氮菌。
切叶蚁和固氮菌之间这种特殊的共生关系，使得切叶蚁成为美洲热带和亚热带森林的优势物种——切叶蚁的地下巢穴，有些即使很小也能容纳几百万只切叶蚁。
该研究的一个重要发现是，固氮菌从空气中获取的氮气，最终进入了切叶蚁种群中，该过程对切叶蚁所处的氮缺乏的生态系统是大有好处的。
切叶蚁严格说来是一种是草动物，但是它们并不直接吃树叶，而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴中发酵，然后以叶子上长出来的蘑菇为食。
但是由于植物中含氮量非常低，植食性昆虫通常摄入的氮元素也很有限。
研究人员从切叶蚁群落中分离出两种固氮菌，但研究人员强调，仅仅在蚁群中发现固氮菌推断这两种生物互利共生是不够的，还应该找到更多的证据证明切叶蚁确实利用了固氮菌所产生的营养因子。
教你如何用WORD文档(2012-06-27 192246)转载▼标签：杂谈1. 问：WORD 里边怎样设置每页不同的页眉？如何使不同的章节显示的页眉不同？答：分节，每节可以设置不同的页眉。
植物与微生物的共生关系
植物与微生物的共生关系植物与微生物之间存在着一种特殊的关系，被称为共生关系。
共生关系是指两个或多个不同生物体之间相互依赖、相互作用的关系，这种相互作用有利于双方的生存和繁衍。
在这种共生关系中，植物与微生物相互合作，实现了一种生态平衡，并对生态系统的稳定性起到重要作用。
一、根瘤菌与豆科植物的共生关系根瘤菌与豆科植物之间是一种典型的共生关系。
根瘤菌通过根部的根瘤形成固氮结节，将大气中的氮气转化为植物可利用的氨态氮。
而豆科植物提供给根瘤菌所需的碳源和生长条件，形成了一种互利共生的关系。
这种共生关系不仅使豆科植物能够在氮贫土壤上生长，还可以减少化肥的使用，对环境保护起到积极的作用。
二、菌根与植物的共生关系菌根是指植物根系与真菌菌丝共生形成的结构。
菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型。
外生菌根存在于植物根系表面，真菌通过菌丝吸收土壤中的养分，提供给植物。
而植物通过光合作用产生的有机物质则供给真菌所需的能量。
内生菌根则是真菌菌丝侵入植物根部内部形成的，通过与植物的根细胞形成共生关系，相互合作。
菌根能够增加植物根系的吸收面积，提高植物对养分和水分的吸收能力，更好地适应恶劣的土壤环境。
三、叶绿体共生关系叶绿体是植物细胞中的光合器官，能够进行光合作用，将阳光能转化为化学能。
部分植物与一些微生物之间存在着叶绿体共生关系。
例如，珊瑚与叶绿体共生的微小单细胞藻类共同组成了珊瑚虫礁。
珊瑚提供给藻类所需的二氧化碳和无机盐，而藻类则通过光合作用产生的有机物供给珊瑚，使其能够在贫瘠的海洋环境中生存和繁衍。
这种共生关系对海洋生态系统的稳定和人类的生计具有重要意义。
四、共生关系对生态系统的影响植物与微生物的共生关系对生态系统具有重要的影响。
首先，共生关系促进了养分的循环。
微生物通过固定氮气和分解有机物，将养分释放到环境中，供给其他生物的生长和发展。
其次，共生关系增加了生物多样性。
各种植物与微生物形成不同的共生关系，促进了生物物种的丰富性和多样性。
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究豆科植物和根瘤菌之间的共生作用已经被广泛研究了数十年。
该共生作用的核心是由根瘤菌在豆科植物根部形成根瘤，并且在根瘤中孔隙中注入固氮菌株，进而增强了植物的生长和生产力。
在这个共生过程中，豆科植物根瘤菌之间通过一系列分子交互进行信号交流。
这些交互影响了根瘤的发展和生物固氮过程。
在这篇文章中，我们将探讨豆科植物根瘤菌共生作用的研究进展，以及未来研究的发展方向。
根瘤的发展根瘤的发展涉及许多分子信号交互过程。
这些信号可以是根瘤形成的感染信号，可以是植物激素，也可以是根瘤菌产生的信号。
其中最重要的信号是豆科植物中的根瘤草酸。
根瘤草酸激活了根瘤菌的NodD激活子，导致其产生信号分子，从而启动根瘤的发展。
科学家已经探索了NodD激活子的分子机制，但仍需要进一步研究。
科学家建立了具有不同NodD活性的转基因株，以研究NodD对根瘤发展的影响。
除了NodD激活子之外，其他蛋白质信号分子也参与了根瘤的发展过程。
其中，Rip1蛋白在豌豆的根瘤发展中具有重要作用，是根瘤菌的关键信号蛋白。
另一个名为SYMRK的蛋白质也在根瘤菌共生过程中起着重要作用。
它的表达调控了豆科植物感染根瘤菌的关键时刻。
固氮作用在根瘤中，根瘤菌的菌株产生固氮酶。
这些酶负责将大气中的氮气转化为豆科植物所需的氮化物，使植物能够合成氨基酸和DNA等重要分子。
固氮作用对农业生产具有重要意义，因为它能够降低氮肥使用量，并减少对环境的影响。
在根瘤中，根瘤菌的菌株通过Rhizobium-legume相互作用，增强其固氮能力。
该过程主要是通过Rhizobium菌株透过根毛侵入豆科植物细胞。
Rhizobium会释放大量有助于感染豆科植物的信号分子。
根瘤菌和豆科植物细胞之间的接触导致Rhizobium产生大量的外泌栓和细胞外多聚物，从而对 rhizobial -legume 相互作用的结果产生重要影响。
固氮系统的研究通常集中在根瘤菌的转录组和代谢组成的研究上。
根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系研究
根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系研究植物与细菌之间的共生关系是生态系统中重要的相互作用之一。
根瘤菌（rhizobia）与许多豆科植物建立了一种特殊的共生关系，这种关系能够提高植物的生长和固氮效率。
固氮是指将大气中的氮转化为可供植物利用的形式，在农业生产和生态系统中具有重要的意义。
研究根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系，可以为农业生产和生态系统的氮循环提供理论基础和实践指导。
根瘤菌是一类土壤细菌，具有固氮的能力。
它们能在豆科植物的根部形成根瘤，并与植物形成共生关系。
在共生过程中，根瘤菌能够通过诱导植物根部的细胞分裂，形成根瘤组织，为自身提供一个适宜的生境。
同时，根瘤菌将大气中的氮转化为植物可利用的氨态氮，供植物进行生长和发育所需。
植物宿主通过根瘤菌固氮实现了对氮的利用，而根瘤菌则获得了植物提供的有机碳和其他生存所需的营养物质。
根瘤菌的多样性和植物宿主的选择性，对固氮效率产生了重要影响。
根瘤菌与不同的豆科植物宿主之间存在着宿主特异性。
不同的根瘤菌对不同植物宿主具有不同的固氮效率。
根瘤菌的遗传多样性、菌株间竞争关系以及与植物宿主之间的互作作用，都会对固氮效率产生影响。
一些根瘤菌菌株具有较高的固氮效率，能够高效地与宿主建立共生关系。
而有些菌株则固氮效率较低。
这主要由根瘤菌的生理特性、代谢能力和菌株间的竞争关系等因素决定。
另外，植物宿主的选择性也会对固氮效率产生重要影响。
不同植物宿主对根瘤菌的选择性不同，这是由宿主植物的根瘤筛选机制和信号识别系统决定的。
植物宿主能够通过根瘤菌感染之前的化学信号交流来选择最优菌株。
这种选择性可以使植物宿主与特定菌株建立高效的共生关系，提高固氮效率。
一些研究表明，一种豆科植物宿主能够与多种根瘤菌建立具有不同固氮效率的共生关系。
根瘤菌菌株的选择性和宿主植物的适应性共同决定了共生系统的固氮效率。
目前，研究人员已经通过分子生物学、遗传学和生态学等多学科的方法，对根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系进行了深入研究。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
47
尹潇潇
类生物长期协同进化的产物。互利共生关系是指形成共生关系的双方以各自利益为前提，相互作用，取 得各自的利益而共同发展的关系。一般情况下，动植物间存在一定的互利共生关系，如豆科植物与根瘤 菌、榕树与榕小蜂以及丝兰与丝兰蛾，它们之间都存在典型的互利共生关系，由它们组成的互利共生系 统是生态系统中最具代表性的三类。而本文我们着重探讨豆科植物–根瘤菌组成的互利共生系统。
4.1. 数据来源及说明
依据所要研究的问题即豆科植物与根瘤菌互利共生系统的影响因素，其中可量化的指标有样本容量 N、均值 Y 以及方差 S 三个统计量。我们分别以互利共生(mutualism)、根瘤菌(rhizobium)、惩罚(sanction) 以及伙伴选择(partner choice)等的中文和英文为关键词，关键词之间用“和”连接，以保证所研究的问题 一致或相似， 满足 Meta 分析要求的条件。 我们在 ISI Web of Knowledge Web of Science database 和谷歌学 术(Google Scholar)上进行文献检索。阅读检索结果中的文献标题以及摘要，初步判断其是否与已知研究 问题有关，相关的文献选出备用。文献选择标准的依据主要包括选择文章的研究内容一致或相近、数据 完整性和可计算性等，所选文献必须针对同一个主题；研究具有独立性，尽可能科学、客观；所选文献 报告的测量指标尽可能一致，报道数据具有可计算性。经过初步筛选，我们共得到 132 篇备用英文和中 文文献，所筛选文章并无体裁限制，这些文献发表时间大都分布在 2000 年至 2012 年。文献筛选流程图 如图 1 所示。 接下来精读所选的每篇文章，重点关注文章研究的主要内容、使用的方法以及出现的数据，提取收 集重要的数据信息，如文章作者(1st author)；发表年份(Publication year)；宿主类型(Host Classification)， 即不同的豆科植物类型， 包括苜蓿(Alfalfa)、 黄豆(Soybean)、 猪屎豆(Crotalaria)、 豌豆(Pea)和豇豆(Cowpea) 这五个水平； 合作者类型(Cooperator genus)， 有三个水平： 根瘤菌(Rhizobium)、 中华根瘤菌(Sinorhizobium) 和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)； 施肥与否(Fertilization)包括 Yes 和 No 两个水平； 控制措施(Measured effect) 具有 Sanction、Partner choice、Size 和 Weight 四个水平；接种复杂度(Design class)分为单一接种(Single) 和混合接种(Mixed)以及实验组和对照组的样本量(N)、均值(X)、方差(S)等数据。最后对已经收集到的数 据进行整理归类。收集数据时，我们要注意：对于数据完整的可直接从文章中提取，有的文献的数据报 道是以图表或者图形的形式报道的，需要用专业的图形软件 OriginPro 进行提取，对于可能用到的而文章
Keywords
Legume, Rhizobium, Symbiotic System, Meta-Analysis, Model Selection
豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响 因素分析
尹潇潇
云南财经大学统计与数学学院，云南 昆明 Email: yinxiaoxiao2011@ 收稿日期：2015年7月26日；录用日期：2015年8月15日；发布日期：2015年8月18日
文章引用: 尹潇潇. 豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素分析[J]. 千人·生物, 2015, 2(3): 46-52. /10.12677/qrb.2015.23006
尹潇潇
摘
要
豆科植物与根瘤菌组成的互利共生系统是典型的共生系统代表之一，本文基于已有的文献资料，通过 Meta分析对其加以整合、分析，建立Meta回归模型。根据模型选择AICc准则选出最优模型，基于权重 结果分析各因素以及它们的交互效应的重要性。结果表明，控制措施、施肥与否以及它们之间的交互作 用是影响豆科植物–根瘤菌互利共生合作系统的重要因素。
2.2. 豆科植物–根瘤菌
豆科植物根瘤菌[9]是指与豆科植物共生，形成根瘤并将大气中的气态氮固定转化成铵态氮供给植物 营养的一类杆状革兰氏阴性细菌，是宿主植物的根系和土壤密切联系的桥梁，因此根瘤菌同时影响着宿 主植物的生长发育和土壤的性质。 豆科植物本身具有固氮作用，因此它不仅可以通过该作用获取大气中的氮，也可以利用自身组织直 接吸收肥料或土壤中的无机氮。根瘤菌与豆科植物形成的互利共生系统，在生物固氮中的效率很高。高 卫东[10]指出，根瘤菌大约有 100 多种，在实际的农业活动中对其加以利用的却不足 5，因此研究根瘤菌 这个领域具有重大的现实意义。 豆科植物与根瘤菌所形成的互利共生关系是：根瘤菌依靠豆科植物根部表层细胞中的碳水化合物、 矿物质和水分等繁衍生殖， 而根瘤菌固定空气中游离态的氮(固氮)使其转化为化合态， 为宿主植物供给营 养。它们彼此相互依赖，合作并协同发展。
QianRen Biology 千人·生物, 2015, 2(3), 46-52 Published Online August 2015 in Hans. /journal/qrb /10.12677/qrb.2015.23006
= ∆ i AICi − AICmin , i = 1, 2, , k
近 0，因此当 ∆ i = 0 时，所选的模型即为最优模型。 备选模型集中的各个模型所占的权重，可以通过以下方法计算： 第 i 个模型所占的权重即 ωi 为：
1 exp − ∆ i 2 , i = 1, 2, , k ωi = k 1 − ∆i ∑ eCi + i
2li ( li + 1) n − li − 1
, i = 1, 2, , k
(2)
其中，n 为样本的容量， li 为第 i 个模型中未知参数的个数。实际上，第 i 个模型的 AICci 值即为该模型 的 AICi 值加上一个常数。 当计算出全部的 AICci 值时，我们如何进行模型选择呢？我们通过 AICc 差值进行模型选择。根据(1) 式和(2)式，可以得到第 i 个模型的 AICc 差值公式 ∆ i ：
2. 基本理论介绍
2.1. 互利共生系统
美国微生物学家 L. Margulis [7]在共生演化机制中提到，“大自然的本性是把资源更均匀的分给更多 的生物体，它厌恶任何一种生物独占资源，这种垄断是不稳定的，所以几乎所有生物都不能单独的占据 大量资源或者空间”。自然界中，形成共生关系的主体所具备的实力通常情况下是有一定差距的，常见 的共生关系主要包括寄生、竞争共生和互利共生。管俊明等[8]指出互利共生关系是两类生物或者是很多
AICi = −2 log i + li , i = 1, 2, , k
其中 i 为第 i 个模型的极大似然函数， li 为第 i 个模型中未知参数的个数。
(1)
当我们进行模型选择时，如果样本量较少，此时我们用 AICc 准则进行模型选择，AICc 准则即为修 正后的 AIC 准则， 结果较之前更精确。 AICc 准则同 AIC 准则一样， 要根据所建立的统计模型进行计算。 假设备选模型为单变量线性形式而且其残差分布是正态的，此时，AICc 的计算公式如(2)式：
3. 研究方法
3.1. Meta 分析
Meta 分析(Meta-analysis)又称为“荟萃分析”，是对具备特定条件的、同课题的诸多研究结果进行综 合的一类统计方法。针对同一个问题，不同学者的研究结果是多种多样的，有时甚至是相左的，那么通 过 Meta 分析可以得到一个相对统一的研究结果。Meta 分析常常被用于医学和生态学领域，本文我们将 其应用于生物领域。Meta 分析的基本步骤如下： 第一，分析所要研究的问题确定要收集的资料类型； 第二，根据研究问题的关键字检索、收集所需要的文献，然后整理提取文献资料中的数据结果； 第三，计算效应值、进行异质性检验等分析，建立统计模型； 第四，得到结论并分析说明。
1 当 ∆ i 越小时，模型所占的权重越大，最优模型的 ∆ i = 0 ，即 exp − ∆ i = 1 ，所占的权重最大。 2
(3)
其中 AICmin 为 k 个模型的 AIC 值中的最小值，当 AICi 值越小越接近最小值 AICmin 时， ∆ i 也就越小越接
(4)
4. 豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素分析
关键词
豆科植物，根瘤菌，互利共生系统，Meta分析，模型选择
1. 引言
自然界中，物种间的互利共生关系是一种广泛存在并且十分重要的相互依存关系，长期以来这种合 作系统一直是生态学家关注和研究的重要领域。在合作行为中，互利共生系统的很多议题存在争论，如 互利共生合作系统的影响因素和维持机制有哪些，不同植物的影响因素是否相同，国内外学者的研究结 果是多样的。国外学者如 Kiers E. T., Rousseau R. A., West S. A., et al. [1]在“Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism” (宿主惩罚措施与豆科植物根瘤菌互利共生)中揭示了宿主对根瘤菌的惩罚未 能解决它们内部固氮的问题， 一个或多个伙伴选择的惩罚在互惠关系中可能是重要的； West S. A., Kiers E. T., Simms E. L., et al. [2]等在惩罚措施与互利共生的稳定性中阐述了根瘤菌固氮与宿主之间的互利共生 关系，根瘤菌固氮越多越有利于宿主植物生长，同时也对自己有利，说明惩罚措施是维持互利共生合作 系统的重要机制；Denison R. F. [3]探究了豆科植物惩罚措施与根瘤菌互利共生的演变。国内学者陈文新 等[4]提出“根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有种的多样性”的新观念；孙宝发等[5] 研究表明植物果实的脱落机制是维持榕树–榕小蜂互利共生合作系统稳定的关键因素之一，也可能存在 其它一些未被发现的机制；张秋磊[6]研究指出共生固氮最典型的例子是豆科植物与根瘤菌，他们的固氮 量相当于生物总固氮量的 60%以上，对它们构成的互利合作系统维持机制的研究在农作物的生产上起着 很重要的作用。研究豆科植物–根瘤菌的互利共生合作系统，检验各变量的重要性，目前我们并没有整 体的最优模型和定量估计各变量的重要性。 豆科植物与根瘤菌组成的互利共生系统是典型的共生系统之一， 豆科植物为根瘤菌提供碳水化合物、 矿物质、 水分等营养以及必要的生存场所， 而根瘤菌将大气中的氮转化为固态供给豆科植物促进其生长。 学者们对豆科植物–根瘤菌互利共生合作系统的研究有很多，但由于实验环境和条件等因素的不同，通 常得到的结论之间也会有所不同，有时甚至相左。本文通过 Meta 分析对不同学者的研究结果加以整合、 分析，建立 Meta 回归模型，然后进行模型选择得到最优的分析模型，最终得出一个统一的结论。