根瘤菌和豆科植物共生体系1
豆科植物和根瘤菌在生态环境中的地位和作用
２ ０ １ ３年 ８月 ・ 第３ ０卷 ・ 第 ４期 ： ７ — １ ２
Ａｇ ｒ ｏ －Ｅｎｖ ｉ ｒ ｏｎ ｍｅ ｎｔ ＆ Ｄｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐｍ ｅ ｎｔ
Ａｕ ｇ ｕｓ ｔ ２ ０１ ３。 Ｖｏ １ ． ３０‘ Ｎｏ ． ４： ７ －１ ２
豆科 植 物 和 根瘤 菌在 生态 环境 中 的地位 和作 用
赵 叶舟 ， 一 ， 王浩铭 ， 一 ， 汪 自强 ，
（ １ ． 浙江大学农业与生物技术学院 ， 浙江 杭州 ３ １ ０ ０ ５ ８ ； ２ ． 无锡一 浙江大学生物农 业研究 中心 ， 江苏 无锡随着我国人 口的增加和城市化进程 的加快 ， 人类对土地资源 的需求不 断增 加 ， 土地使用 的透支趋势 明显 ； 另一方 面大量使
用农用化学物质 ， 对生态环境 的胁迫增大。 豆科植物在根系中因其 可与根瘤菌共生形成特殊结构——根瘤 ， 具有生物 固氮作用而受 到广泛关注 。种植豆科植 物 ， 利用豆科植物和根瘤菌形成 的共生 固氮体系可 以减少氮肥的投入 ， 增加土壤 的有机质含量 ， 改善土壤 生态环境 ， 是一种天然 的利于生态环境的农业生产方 式。 本文介 绍了豆科植物和根瘤菌的一些重要 特征 ， 论述 了豆科植物与根瘤菌
共生 的关系 ， 表明发 展豆科植物对 于生态环境的修复 、 维持土地 的生产力以及节能减排方 面的重要作用 ， 以期为改善生态环境提供
一
些可参考 的方法和依据 。
中 图分 类 号 ： Ｘ１ ７ ２ 文 献标 志码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ ５ － － ４ ９ ４ ４ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ４ — ０ ０ ０ ７ — ０ ６
关键词 ： 生态环境 ； 豆科植物 ； 根瘤菌 ； 固氮作用 ； 环境友好
根瘤菌→豆科植物
【答案】D
解 析
这是一道考查根瘤和根瘤菌关系的题目。因 我们知道，根瘤是豆科植物的根部在生长发育过程 中，被土壤中一些相适应的根瘤菌侵入后，通过大 量繁殖，并刺激根部细胞不断分裂，进而使该处组 织逐渐膨大后形成的。 根瘤可以单独着生，也可以在任意根上聚集 形成，但主根上的根瘤菌固氮能力强。当植物衰老 死亡后，根瘤也要破溃，其内的根瘤菌便进入土壤， 进入土壤的根瘤菌不一定死亡。
作物产量
3、用豆科植物做绿肥,饲养家畜.
4、非豆科植物自行固氮
将圆褐固氮菌制成菌剂，施到 土壤中，可提高农作物产量
肥:8×107t 固:4×108t
• 固氮基因工程：
将固氮细菌体内的固氮基因转移 到非豆科粮食作物的细胞内，在固氮 基因的调控下，让非豆科粮食作物的 细胞内合成出固氮酶并且固氮，这是 解决非豆科粮食作物自行固氮的一条 重要途径，这一途径叫做固氮基因工 程。
NH3
固氮酶
• 生物固氮需要哪些条件？
N2、e、H+、ATP和酶 • 生物固氮的反应式：
N2 + e + H+ + ATP
固氮酶
NH3 + ADP + Pi
N2 + 6e + 6H+ + C2H2+16ATP
固氮酶 2NH + C2H4+16ADP + 16Pi 3
• 固氮酶的特点： 1）固氮酶由两种蛋白质构成， 分别是铁蛋白和铁钼蛋白，只有两种蛋 白质同时存在，固氮酶才具有固氮作用。
在化学中我们学 过氮的固定,大家 还记得吗?
还有一种 化合物中 1)、氮在植物体中含量很小 含有N,记 2)、氮是构成蛋白质的主要成分，占其含量的 16～ 得吗? 18％，而细胞质、细胞核和酶都含有蛋白质，所以 氮也是细胞质、细胞核和酶的组成成分。 3)、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有 氮。 所以氮为基本生命元素，必须不断补充氮素
大豆根瘤菌与大豆品种共生匹配性研究
根瘤菌资源研究发现与大豆共生固氮的根瘤菌有快
生、慢生两大类型, 分别属于中华根瘤菌属 ( Sinorhi
zobium )、慢生大豆根瘤菌属 (B radyrhizobium ), 其中
中华根瘤菌属包括韦氏中华根瘤菌 ( S. f redii)、新疆 中华根瘤菌 ( S. x injiangensis)等, 慢生大豆根瘤菌属
匹配关系, 为大豆育种材料的选择和共生固氮作用 的发挥提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
1. 1. 1 供试 菌株 选择具有代表性 的菌株共 18
株, 其中慢生根瘤菌 8株。它们的菌种名称、编号、 分离宿主、分离地及来源列于表 1。
表 1 供试菌株一览表
T able 1 R hizob ia l stra ins used in this study
第 27卷 第 2 期
2008 年
4月
大豆 科 学 SOYBEAN SC IENCE
V o l 27 N o 2 A pr. 2008
大豆根瘤菌与大豆品种共生匹配性研究
马中雨, 李 俊, 张永芳, 樊 蕙, 李 力
( 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所, 北京 100081)
摘 要: 大豆与大豆根瘤菌的共生体系是共生固氮的代表, 开展根瘤菌与大豆品种的 匹配性组合 研究, 为发挥这一 共生体系的固氮效率和指导大豆 育种材料的选择等方面 均具有 重要的 实践价值。 选取不 同种类与 来源的 大豆根
B16
CAU
-
- S. xinjiangensis
HH 103
中国农大 CAU
-
-
S. f red ii
WHG 12
中国农大 CAU
真菌、细菌与植物共生的例子
真菌、细菌与植物共生的例子
真菌、细菌与植物共生是一种普遍存在的现象。
这种共生关系对于植物的生长和发育具有重要意义，同时也为生态系统的稳定和多样性提供了支持。
下面将介绍一些真菌、细菌与植物共生的例子。
一、菌根共生
菌根共生是真菌与植物根系之间的共生关系。
这种共生关系对于植物获取营养物质具有重要作用。
在菌根共生中，真菌能够分解土壤中的有机物质，释放出植物所需的营养物质，同时还能帮助植物吸收水分和养分。
这种共生关系对于植物的生长和发育具有重要意义。
二、根瘤菌共生
根瘤菌是一种能够与豆科植物形成共生关系的细菌。
在根瘤菌共生中，细菌能够固定空气中的氮气，将其转化为植物所需的氮肥。
这种共生关系对于豆科植物的生长和发育具有重要意义，同时也为生态系统提供了氮肥来源。
三、藻类与真菌的共生
在一些水生生态系统中，藻类与真菌之间也存在共生关系。
这种共生关系对于水生生态系统的稳定和多样性具有重要意义。
在藻类与真菌的共生中，藻类能够通过光合作用产生氧气和有机物质，而真菌则能够分解这些有机物质，释放出植物所需的营养物质。
这种共生关系有助于维持水生生态系统的平衡和稳定。
四、地衣共生
地衣是一种由真菌和藻类共同组成的生物体。
在地衣共生中，真菌能够分解岩石表面的有机物质，释放出植物所需的营养物质，同时还能帮助藻类吸收水分和养分。
这种共生关系对于地衣的生长和发育具有重要意义。
总之，真菌、细菌与植物共生的例子多种多样，这种共生关系对于植物的生长和发育以及生态系统的稳定和多样性具有重要意义。
微生物与植物之间的共生关系
第一节 微生物与植物的共生固氮作用
第二节 菌根与菌根菌
第一节 微生物与植物的共生固氮作用
根瘤菌
生物固氮
提供氮源
提供能源 光合作用
共生体
植物
第一节 微生物与植物的共生固氮作用
一、根瘤菌和结瘤豆科植物
(一)根瘤菌的三大特性
豆血红蛋白
感染性（结瘤性）
专一性（根瘤菌和植物根系特异性关系） 有效性（固氮性）
哈蒂氏（Harting）网
外生菌根无根毛，由包在根外的真菌菌丝代替根毛的功能
第二节 菌根与菌根菌
一、外生菌根
（二）形成外生菌根的植物和真菌
木本植物—森林乔木、松科植物
担子菌、子囊菌、接合菌、半知菌
第二节 菌根与菌根菌
一、外生菌根
（三）外生菌根的形成过程（P261）
从植物苗期开始外生菌就开始形成， 菌丝随着植物根的不断生长而生长，并 交织形成菌套。
• （一）微生物农药的定义和种类 定义： 微生物农药是利用微生物及其基因产生或表 达的各种生物活性成分，制备出用于防治植物病虫害 、环卫 昆虫、杂草、鼠害以及调节植物生长的制剂的 总称。是指由细菌、真菌、放线菌、病毒等微生物及 其代谢产物加工制成的农药。 种类：按照微生物农药的用途，微生物农药可分为 微生物杀虫剂、微生物除草剂、微生物生长调节剂、 微生物杀菌剂和微生物生态制剂等。按微生物源农药 来源微生物源农药包括农用抗生素和活体微生物农药 两大类。
•
（1）农用抗生素是由抗生菌发酵产生的具有农药功 能的次生代谢物质，它们都是有明确分子结构的化学 物质。现已发展成为生物源农药的重要大类。用于防 治真菌病害的有井冈霉素、灭瘟素、春雷霉素、多抗 霉素、有效霉素等；用于防治细菌病害的有链霉素、 土霉素等；用于防治螨类的有浏阳霉素、华光霉素、 橘霉素(梅岭霉素)等；用于防治害虫的有阿维菌素、 多杀菌素、虫螨霉素、敌贝特等；用于除草的双丙氨 膦；用作植物生长调节剂的赤霉素、比洛尼素 (pirone—tin)等。
植物与微生物相互作用
植物与微生物相互作用植物与微生物之间的相互作用是生态系统中重要的组成部分，它们之间的互动对于植物的生长发育和环境适应起着重要的作用。
本文将从共生关系、拮抗关系和病原关系三个方面论述植物与微生物的相互作用。
一、共生关系共生关系是指植物与微生物之间相互受益的关系。
这种关系可以进一步分为两类：根瘤菌共生和菌根共生。
1. 根瘤菌共生根瘤菌共生是指一些氮固定细菌与豆科植物的根部形成共生关系。
这些氮固定细菌寄生在根瘤中，通过与植物根部细胞共生，细菌利用植物提供的有机物和产生的氧气来代谢产能，从而将大气中的氮转化为植物可以利用的形式，为植物提供了重要的氮源，促进其生长和发育。
同时，植物通过根瘤菌共生还可以获得一定数量的磷和其他微量元素，提高了其营养吸收能力。
2. 菌根共生菌根共生是指植物的根与真菌的根系统形成互利共生关系。
真菌通过与植物根系形成菌丝网状结构，增加了植物根系的表面积，提高了植物的养分吸收能力。
同时，真菌通过代谢分泌物质，促进植物生长和发育，并提供一定数量的养分供植物利用。
植物则为真菌提供碳源和其他必需物质，形成互利共生关系。
二、拮抗关系拮抗关系是指植物与微生物之间的相互竞争和对抗。
微生物通过产生抗生素、挤压植物根系等方式，抑制植物的生长和发育。
1. 抗生素拮抗一些微生物通过产生抗生素来拮抗植物的生长。
这些抗生素可以杀死或抑制植物的病原微生物，保护植物的健康。
然而，有时这些抗生素也会对植物本身产生负面影响，抑制植物的生长。
2. 根际竞争微生物在植物根际形成菌落，通过竞争植物根系与营养物质的吸收。
一些微生物通过挤压植物根系，抢夺植物的营养物质，从而抑制植物的生长。
三、病原关系病原关系是指微生物对植物造成的病害。
病原微生物通过感染植物组织，破坏植物的生理功能，导致植物的生长受限，甚至死亡。
1. 细菌性病害一些细菌通过感染植物的叶片、茎、果实等组织，引起细菌性病害，如晚疫病、黑斑病等。
这些病原细菌通过分泌毒素、侵染组织等方式破坏植物的细胞结构和功能，引发病症。
02383《农业生态学》形考答案一
02383《农业生态学》形考答案一题目顺序是随机的，使用查找功能（Ctrl+F）进行搜索题目：地球上最大的生态系统是（）。
答案：生物圈题目：高投入、高产出、高能耗的农业为（）。
答案：石化农业题目：固氮根瘤菌和豆科植物间的共生关系属于（）。
答案：互利共生题目：农业生态系统的开放性是指（）。
答案：系统的输入与输出特点题目：农业生态系统的生物组分比自然生态系统增加了（）。
答案：人类题目：农业生态系统是（）。
答案：开放性系统，净生产力高题目：农业生态系统属于（）。
答案：半人工生态系统题目：属于陆地生态系统的是（）。
答案：森林生态系统题目：属于生态系统中生物组分的是（）。
答案：玉米题目：所有替代农业都具有或部分具有以下特征：少用或基本不用化学品；依靠（），特别是依靠生物本身的功能。
答案：自然过程题目：下列属于农业生态系统生产者的是（）。
答案：小麦题目：一种完全不使用化学化肥、农药、生长调节剂和畜禽饲料添加剂等化学合成物质，也不使用生物工程及其产物的生产体系是（）。
答案：有机农业题目：以下属于r对策者生物的是（）。
答案：细菌题目：组成生物群落的基本单位是（）。
答案：种群题目：根据人类对生态系统的干预程度不同，生态系统可分为自然生态系统、半人工生态系统和人工生态系统。
答案：对题目：内因演替是指推动群落演替的因素来源于自然和人为的因素。
答案：错题目：农—果模式主要是以多年生的果树和农作物如粮食、棉花、瓜果、蔬菜等间作。
答案：对题目：农业生态系统既要遵循自然生态系统的一般规律，具有自然属性，又要受到社会经济规律的影响和制约，具有社会属性。
答案：对题目：农业生态系统中的分解者生物主要是土壤微生物（细菌、真菌、放线菌）。
答案：错题目：青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼四大家鱼同时养殖在一个水域，容易发生竞争而导致减产。
答案：错题目：群落在演替的进程中最后到达的稳定群落，称为顶级或顶级群落。
答案：对题目：人工辅助能的投入是农业生态系统与自然生态系统的一个最重要区别。
根瘤菌的概念及分类
根瘤菌的概念及分类根瘤菌是一类与农业生产关系密切的细菌,与豆科植物共生具有很高的固氮效率.根瘤菌分类作为生物固氮和细菌分类两个领域的结合点,具有十分重要的意义.随着根瘤菌资源的不断发现和科学技术的不断发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类,特别是近十几年来,生物技术应用于根瘤菌系统发育及其分类的研究进一步促进了根瘤菌资源的开发利用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展.根瘤菌(root nodule bacteria)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌，与豆科植物共生，通过侵染豆科植物根部形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。
根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系，所固定的氮约占生物固氮总量的65%。
在农业生产和固氮生态体系中起着极其重要的作用。
已知全世界豆科植物近两万种。
据统计蝶形花亚科的植物98%以上能形成根瘤固氮，含翔草亚科约90%，云实亚科约28%。
根瘤菌分类体系是根瘤菌理论和应用研究的基础，它对于人们研究根瘤菌基本的生态过程，认识根瘤菌与生态系统之间的关系，根瘤菌与其他有关物种的亲缘关系及其自身的演化、系统发育过程，保证根瘤菌资源和生态系统的合理开发与持续利用等具有十分重要的意义。
随着新的根瘤菌资源的不断发现和科学技术的发展，根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类。
特别是近十几年来，现代分子生物学技术的迅速发展和广泛应用，使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。
根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。
根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围，有些菌在膜套内能继续繁殖，大量增加根瘤内的根瘤菌数，以后停止增殖，成为成熟的类菌体；宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白，分布在膜套内外，作为氧的载体，调节膜套内外的氧量。
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（一）、根瘤（和茎瘤）的外形
▪植物和细菌形成的共生体系主要是根瘤。 ▪成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细菌
品系和环境条件而不同。
▪小的根瘤只有米粒大小，大的根瘤可以有黄
豆大小，甚至更大。
▪根瘤的形状可以分为两类：
一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表， 这种根瘤是长枣形的；
先锋生命。
（2）、蓝细菌和苔藓植物的共生
有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。
2、蓝细菌同水生蕨类植物的共生
▪满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称红萍
或绿萍。它们在稻田和池塘等水面上生长迅速， 在我国南方是一种很好的水田绿肥。
▪蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共生，
有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得到氮 素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生 活环境。
树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共 生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌 也就被称为菌根菌。
▪植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具
有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增 强植物抗逆性都有一定作用。
第二节 固氮根瘤
在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器 官根瘤和茎瘤是典型的代表，在理论研究和应 用方面都是最重要的一类。
几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤 菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种 也能结瘤固氮。
•它们都是木本植物，包括小灌木和高大20m
的大树；
•是新垦慌的速生先锋植物，在各种土壤上均
能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠 土壤上也能繁衍。
（三）、弗兰 克氏放线菌和植物共生体系
•弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也
▪研究得最多的是细菌和植物形成固氮器官
（根瘤和茎瘤）。
▪以及真菌同植物形成的菌根。
一、细菌和植物的共生
(一)、根瘤菌和豆科植物共生体系
1、豆科植物的结瘤情况
▪豆科植物是种子植物的第三大科，包括了3个亚科
即蝶形花亚科、 含羞草亚科 苏木亚科
▪全世界豆科植物 近2万种，调查过结瘤情况的还只
是少ห้องสมุดไป่ตู้分。
▪其中蝶形花亚科和含羞草亚科中90%以上的种类
苕子等植物上形成根瘤，大豆只能和大豆根瘤中分离 出来的根瘤菌形成根瘤，而不能和从豌豆、紫云英等 植物中分离的根瘤菌形成根瘤。
根据根瘤菌在豆科植物上形成根瘤的专一性，构成
了“互接种簇”关系。
互接种簇—根瘤菌中的某一个菌株可感染一簇豆科 植物的多种植物。在同一互接种簇内植物，可以互 相地利用其根瘤菌形成根瘤，而不同互接种簇植物 之间则不能互接种簇形成根瘤，这种特性对根瘤菌 在生产中应用有重要意义，可以避免盲目性。
有很长历史，但直到1978年从根瘤中分离获 得了纯培养体后，才加速了研究进展。
•和 弗兰克氏菌共生的都是非豆科植物，许
多种有重要经济价值。
（四）、兰细菌和其它生物的共生体系
▪蓝细菌（蓝绿藻）中有许多固氮种类，不过
能够同其它生物形成共生固氮体系的只限于少 数类群，主要是鱼腥藻属和念珠藻属。
▪但是能够和蓝细菌共生固氮的生物类群则很
二、真菌和植物的共生
▪细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和
植物的共生关系则更为普遍。
▪1881年俄国学者卡门斯基在研究水晶兰根的解剖结
构后，根首据次菌指根出的真形菌态和结水构晶和根菌之根间真存菌在共共生生时关的系其。它
▪德国性学状者，弗菌兰根克可于划18分85为年如证下实类真型菌（菌表丝1存0—在3于）一。些
（3）、有效性
▪根瘤菌侵入到豆科植物，形成根瘤，并能
在根内进行固氮作用的，称之为有效性。
▪根瘤菌侵入到豆科植物所形成根瘤有的固氮，
有的不固氮。
▪根瘤菌的有效性是相对的，而不是绝对的，
因而又将根瘤分成两种，即有效根瘤和无效根 瘤。
（二）、根瘤菌和榆科植物共生体系
•特立尼克（Trinick，1973）最先在巴布亚新
另一类以大豆和花生的根瘤为代表，它们是圆形的，
▪有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也
在地上部分形成茎瘤，如具喙田菁。
▪图10—1和图10—2是一些根瘤和茎瘤外形的
代表。
（二）、豆科植物根瘤结构
根据结构特点，豆科植物根瘤可分为: 有限生长 无限生长两种基本类型，
主要区别 在于是否 是否具备 分生组织， 图10—3示 两类根瘤 结构的比 较。
1、无限型根瘤
无限型根瘤具有顶端分生组织，在根瘤成熟后可继续 生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。这类根瘤的 外表多为圆柱形、枣形、鸡冠状，如豌豆、三叶草和 苜蓿等植物的根瘤。
无限型根瘤具有下列主要结构： ①根瘤表皮和皮层；
②分生组织； 侵染区、 早期共生区、
广泛，包括真菌、苔藓植物、蕨类植物、裸 子植物和被子植物的代表。
1、蓝细菌同真菌和苔藓植物的共生
（1）、蓝细菌和真菌的共生
•地衣是蓝细菌和真菌的共生体，地衣中的蓝细菌
是共生体的固氮和供氮者，同时也通过光合作用 供给真菌所需要的有机养分；真菌则在严酷的生 活条件下水分和无机养料的吸收者和供应者。
•在岩石表面生长的地衣是岩石风化、土壤形成的
第十章 微生物同植物和动物的共生关系
▪自然界中部分微生物存在于植物和动物体内
外各个部位，关系密切，许多种类相互构成 共生关系。
▪广义上，共生分为互利和偏利两个不同的
范畴，后者包括寄生关系。本章重点是阐述 微生物和植物之间的互利共生关系。
第一节 微生物和植物共生关系的类型
典型的共生关系由微生物和植物两者形成特定 的组织形态。
3、蓝细菌和高等植物的共生
（1）、蓝细菌和裸子植物的共生
裸子植物苏铁科的一些属种的根细胞间有固氮蓝细菌 （念珠藻和鱼腥藻）生活，固氮。有蓝细菌生活的根 部发育成为膨大的二分杈或珊瑚状变型根。膨大的变 形根内部有一些细胞间的空腔，固氮蓝细菌就生活在 这些腔内。
（2）、蓝细菌和被子植物的共生
被子植物小二仙草科的根乃拉属植物叶片基部的腺体 中含有固氮念珠藻。
结瘤，苏木亚科中结瘤的种类还不到1/3。
2、根瘤菌的特点
同豆科植物共生的是根瘤菌，作为共生伙伴， 它有以下特点。
（1）、感染性
指根瘤菌侵入到豆科植物根系，在其中繁殖，并形 成根瘤的现象，称之为感染性。
（2）、专一性
每种根瘤菌只能感染一种或几种豆科植物，称之为 专一性。
如从豌豆根瘤内分离的根瘤菌可以在豌豆、蚕豆、