根瘤菌和植物(豆科)之间的相互作用分子机制

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根瘤菌对大豆生长的促进作用研究

根瘤菌对大豆生长的促进作用研究

根瘤菌对大豆生长的促进作用研究大豆是我国重要的农作物之一,在农业生产中占有着重要地位。

然而,由于环境的影响和农业生产方式的变化,大豆的产量和质量都受到了很大的挑战。

针对这个问题,科学家们通过研究发现,根瘤菌可以对大豆生长发挥促进作用,提升大豆的产量和质量。

本文旨在介绍根瘤菌对大豆的促进作用,并探讨其应用前景。

一、根瘤菌的基本信息根瘤菌是一种与豆类植物或其他一些杂草的根脱落物生长相互作用的细菌。

它与宿主植物建立起共生关系,使得宿主植物可以从土壤中吸收到大量的氮源和其他营养物质。

一般来说,根瘤菌的菌根系统是在植物根部产生的,具体表现为一些颗粒状的结节。

这些结节中含有大量的根瘤菌菌落,可以为宿主植物提供养分。

二、根瘤菌对大豆生长的促进作用根瘤菌对大豆的促进作用主要表现在以下几个方面:1. 提高氮素利用率大豆植株的生长需要大量的氮元素,并且大豆植株的氮素需求量会随着生长期而不断增加。

如果大豆根系中缺少氮素,那么大豆将会生长缓慢,甚至导致结实不良。

而根瘤菌可以通过与大豆的共生关系,为大豆提供充足的氮源,提高大豆的氮素利用率,从而提高大豆的产量和质量。

2. 促进根系的生长和发育根瘤菌可以通过分泌促进植物根系生长的激素和酶类物质,促进大豆根系的生长和发育,增加大豆根系吸收养分的能力。

同时,根瘤菌的菌根系统也可以增加大豆的根表面积,进一步提高大豆吸收养分的效率。

3. 抵御病害大豆生长过程中,经常会受到病害的影响,例如根腐病、蚜虫等。

而一些研究表明,根瘤菌可以通过种植菌株的方式,增强大豆植株的抵抗力,对抗病原菌和病害。

三、根瘤菌在大豆生产中的应用前景根瘤菌对大豆生长的促进作用不仅能够提高大豆产量和质量,还可以减少农业生产的化肥使用量,降低生产成本。

因此,根瘤菌在大豆生产中的应用前景十分广阔。

目前,已经有多家企业和科研机构在国内开展了根瘤菌研究和应用的工作,逐渐形成了市场规模。

未来,根瘤菌的应用前景具有非常重要的意义,可以为大豆产业的可持续发展提供有力的支撑。

豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究

豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究

豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究豆科植物是一类非常重要的农作物,包括大豆、豌豆、花生等。

这些作物的种植对农业生产具有重要意义。

在这些植物的根部,有一种菌根叫做豌豆根瘤菌,它能够与豆科作物建立起共生关系,对于植物生长和发育非常重要。

豌豆根瘤菌的发现豌豆根瘤菌最早是在19世纪末期被发现的。

当时,科学家们观察到在豌豆根部有一些奇怪的瘤,经过研究后发现这些瘤是由细菌引起的。

这些瘤被称为豌豆根瘤,细菌被称为豌豆根瘤菌。

这个发现引起了科学家们的重视,他们开始研究豌豆根瘤菌的生长和作用。

豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系是一种互惠互利的关系。

豌豆根瘤菌可以利用豆科植物根部分泌出的营养物质进行生长和繁殖,同时它还能够为豆科植物提供一些有益的物质,例如大豆素等。

在豌豆根部,豌豆根瘤菌会与豌豆根细胞相结合,并形成一些特殊的器官,叫做菌根小结。

菌根小结可以提供营养物质、加强植物的免疫力等作用。

豆科作物和豌豆根瘤菌的这种共生关系对于农业生产具有非常重要的意义。

豌豆根瘤菌在农作物生产中的应用由于豌豆根瘤菌能够与豆科作物建立起共生关系,因此它在农作物生产中具有非常重要的应用价值。

豌豆根瘤菌可以被用于提高农作物的产量和品质。

在一些营养和土壤条件较差的地区,豌豆根瘤菌可以帮助豆科作物获得更多的营养物质,从而提高产量。

同时,豌豆根瘤菌还可以合成一些植物生长素和氨基酸等物质,这些物质对植物的生长和发育有重要的作用。

在农作物的种植中,加入豌豆根瘤菌能够使豆科作物更加健康、长势更加旺盛。

此外,豌豆根瘤菌还可以帮助豆科作物吸收土壤上的铀等重金属,在一定程度上减少了对环境的污染。

(1200字左右)。

植物与微生物共生的分子机制

植物与微生物共生的分子机制

植物与微生物共生的分子机制植物与微生物的共生关系是一种重要的生态系统互动形式,它对植物的生长发育和抗逆能力具有重要的影响。

植物与微生物之间的共生机制是通过一系列分子互作来实现的。

本文将深入探讨植物与微生物共生的分子机制,并重点阐述根际共生、叶片共生和种子共生三个方面的研究进展。

一、根际共生的分子机制1. 根瘤菌共生机制根瘤菌与豆科植物之间的共生是目前研究最为深入的植物-微生物共生模型。

根瘤菌通过感染寄主根部的根瘤细胞,形成根瘤结构并与植物进行共生。

这种共生能使植物从空气中吸收到大量的氮素,从而提高植物的生长和生育能力。

根瘤菌共生的分子机制主要包括根瘤感染的启动、信号通讯和氮源共享等过程。

其中,根瘤感染的启动主要通过寄主植物根部分泌的一些化合物来诱导根瘤菌的感染。

信号通讯则是指根瘤菌和植物的相互识别和信号传递,通过一系列的信号分子来促进共生的形成。

氮源共享是指根瘤菌与植物在共生过程中共享氮源,通过根瘤菌分泌的氮酸还原酶来转化根瘤囊中的氮酸盐,提供给植物使用。

2. 非根瘤菌共生机制除了根瘤菌共生外,植物还与一些非根瘤菌共生,比如磷酸盐溶解菌、植物生长促进菌等。

这种共生能够增加植物对磷等营养元素的吸收能力,并提高植物的生长势和抗逆能力。

非根瘤菌共生的分子机制主要包括菌根感染的启动、信号通讯和营养物质交换等过程。

其中,菌根感染的启动通常由植物根部分泌的一些信号物质来诱导,比如植物根系分泌的特定化合物可以诱导磷酸盐溶解菌的感染。

信号通讯则是指植物与非根瘤菌之间的相互识别和信号传递过程,通过一系列的信号分子来促进共生的形成。

营养物质交换则是指植物和非根瘤菌在共生过程中的营养物质互相供给和利用,通过菌根菌丝来进行养分交换。

二、叶片共生的分子机制1. 茅膏菌共生茅膏菌与一些藻类或蓝藻共生于植物叶片表面形成菌体,这种共生能够提高植物对水分和养分的利用效率,并抑制病原微生物的侵染。

茅膏菌共生的分子机制主要包括共生菌与宿主植物的相互识别、信号通讯和共生结构形成等过程。

豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议

豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议

豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议作者:李滢洁,李尔立来源:《种子科技》 2017年第3期李滢洁,李尔立(沈阳市回民中学,辽宁沈阳 110004 )摘要:豆科植物与根瘤菌的共生体系是生物固氮的重要途径,在农业生产中具有广阔的应用前景。

利用文献法对相关研究资料进行了梳理,对豆科植物和根瘤菌共生关系的概念、形成机制及特点进行了深入分析,在此基础上,提出了运用豆科植物-根瘤菌共生体进行生物固氮的注意事项。

关键词:豆科植物;根瘤菌;共生;生物固氮文章编号: 1005-2690(2017)03-0097-02中图分类号: Q945.13;S154.3文献标志码:A通过对高中生物必修三第四章《种群和群落》的学习,笔者对植物的共生现象产生了浓厚的兴趣,进而产生了对豆科植物与根瘤菌共生现象进行研究的兴趣。

通过查找文献资料,对共生关系的概念和分类、豆科植物与根瘤菌互利共生关系的形成机制、特点以及在农业生产方面的应用等问题进行了梳理。

1 共生关系的概念及其分类共生一词,在希腊文中的字面意思是“共同”和“生活”,是指两种生物体的交互作用。

在大多数情况下,具有共生关系的双方支配资源的实力是不对等的,甚至是悬殊的。

根据共生双方资源分配方式的不同,共生关系主要分为竞争共生、寄生和互利共生3种类型。

竞争共生一般存在于同种生物之间,这是由于生态位的重叠以及资源的稀缺性造成的,竞争者为了提高自身适应度,从而对同类之间进行攻击,以图占据更多生存和繁衍优势;寄生是指较小的生物体依附于较大生物体的体表或者内部,从宿主身上得到资源,接受宿主生物提供的养分;互利共生是指双方以彼此利益为前提形成互利关系,一般把个体比较大的生物体称之为“宿主”,如榕树、豆科植物、丝兰等,把个体较小的生物体称之为“共生体”,如榕小蜂、根瘤菌、丝兰蛾等。

共生关系包括外共生和内共生,双方在未结合时能够独立生存的共生关系,称为外共生。

相反,共生双方不能独立生存的关系叫作内共生。

大豆与根瘤菌的共生关系

大豆与根瘤菌的共生关系

大豆与根瘤菌的共生关系同学们!今天咱们来聊聊大豆和根瘤菌之间那超神奇的共生关系。

咱先来说说大豆吧。

大豆可是一种很常见的农作物呢,我们平时喝的豆浆、吃的豆腐,很多都是用大豆做的。

大豆长得可精神啦,有绿色的叶子,还有一串串饱满的豆荚。

那根瘤菌又是啥呢?根瘤菌啊,它是一种小小的微生物,我们用眼睛可看不到它哦。

虽然它很小,但是作用可大着呢!大豆和根瘤菌之间就有着一种特别的共生关系。

啥叫共生关系呢?就是它们两个在一起,互相帮助,谁也离不开谁。

当大豆的种子种到土里的时候,根瘤菌就会悄悄地靠近大豆的根。

然后呢,根瘤菌就会钻进大豆的根里面,在那里安个家。

大豆的根也不生气,反而很欢迎根瘤菌的到来呢。

为啥大豆会欢迎根瘤菌呢?这是因为根瘤菌有一个超厉害的本领,它能把空气中的氮气变成大豆可以用的营养物质。

同学们都知道,空气里大部分都是氮气,但是我们人和植物可不能直接用氮气。

根瘤菌就像一个小魔法师,把氮气变成了大豆能吸收的氮肥。

这样一来,大豆就有了足够的营养,可以长得更壮实,结出更多的豆荚。

那根瘤菌为啥要帮大豆呢?嘿嘿,这是因为大豆也会回报根瘤菌哦。

大豆会给根瘤菌提供一些糖分和其他营养物质,让根瘤菌也能好好地生活。

这样,大豆和根瘤菌就形成了一种互利互惠的关系。

有了根瘤菌的帮助,大豆在生长过程中就不需要那么多人工施的氮肥了。

这不仅能节省农民伯伯的成本,还对环境有好处呢。

因为人工施的氮肥太多的话,会污染土壤和水源。

而且呀,这种共生关系还能让土壤变得更肥沃。

当大豆收获后,根瘤菌留在土壤里,继续为下一季的农作物提供氮肥。

这样,土壤里的营养就会越来越丰富,其他的农作物也能长得更好。

同学们,你们想想看,大豆和根瘤菌多聪明呀!它们不用说话,就能互相合作,一起成长。

这种共生关系真的是大自然的一个奇妙创造呢。

在我们的生活中,也有很多像大豆和根瘤菌这样互相帮助的例子哦。

比如我们和朋友之间,互相分享快乐,互相帮助解决问题。

还有在一个班级里,同学们一起学习,一起进步。

根瘤菌固氮原理

根瘤菌固氮原理

根瘤菌固氮原理根瘤菌是一类生活在土壤中的细菌,它们与豆科植物之间存在一种特殊的共生关系,通过与豆科植物根部的结瘤共生菌根形式,实现了固氮的功能。

固氮是指将大气中的氮气转化为植物可利用的氨态氮或硝态氮的过程,这一过程对于植物的生长发育至关重要。

那么,根瘤菌是如何实现固氮的呢?首先,根瘤菌通过一种叫做根瘤素的物质,诱导豆科植物根部细胞形成根瘤。

根瘤的形成为根瘤菌提供了一个良好的生存环境,同时也为植物提供了固氮的场所。

根瘤内部存在着许多根瘤菌细胞,它们利用植物提供的碳源和其他营养物质进行生长和繁殖。

在这种共生状态下,根瘤菌通过一系列的代谢途径,将大气中的氮气转化为植物可利用的氮源。

根瘤菌固氮的原理主要包括以下几个步骤,首先,根瘤菌通过酶的作用将大气中的氮气转化为氨。

这一过程是固氮的起始步骤,也是最为关键的一步。

接着,根瘤菌将氨转化为谷氨酸,再将谷氨酸转化为丙酮酸。

最后,丙酮酸经过一系列的反应,最终转化为植物可直接吸收的氨态氮或硝态氮。

这样,根瘤菌就完成了将大气中的氮气转化为植物可利用氮源的过程。

在这一过程中,根瘤菌和豆科植物之间通过根瘤共生的方式建立了一种高效的氮素转化系统。

根瘤菌为植物提供了大量的氮源,而植物则为根瘤菌提供了生存和繁殖的场所。

这种共生关系不仅提高了植物对氮素的利用效率,也促进了土壤中氮循环的进行。

因此,根瘤菌固氮不仅对于豆科植物的生长发育具有重要意义,也对于土壤肥力的提高和生态系统的稳定起着重要的作用。

总之,根瘤菌固氮原理是一种复杂而又高效的氮素转化系统,它通过与豆科植物的共生关系,实现了将大气中的氮气转化为植物可利用的氮源。

这一过程不仅对植物的生长发育至关重要,也对土壤肥力和生态系统的稳定具有重要意义。

因此,深入研究根瘤菌固氮原理,将有助于提高农业生产效率,改善土壤质量,促进生态环境的可持续发展。

根瘤菌对植物根系发育的分子机制研究

根瘤菌对植物根系发育的分子机制研究

根瘤菌对植物根系发育的分子机制研究植物的根系发育对于其生长和生殖至关重要。

在自然环境中,许多植物和根瘤菌形成共生关系,其中根瘤菌通过与植物根系共生结节中的氮固定,提供生物可利用的氮源,而植物则为根瘤菌提供适宜的生存环境。

这种共生关系对维持土壤氮循环至关重要,并且在农业生产中起到重要作用。

因此,了解根瘤菌与植物根系发育之间的分子机制对于提高农作物素质和土壤生态系统的可持续性至关重要。

根瘤菌感染植物根系的过程是一个复杂的相互作用过程,涉及到多个信号通路和基因调控网络的参与。

在根系的感染和结节的形成中,根瘤菌通过释放一系列信号分子来诱导植物的根毛发育,进而促进根瘤的形成。

根瘤菌释放的信号分子包括根瘤因子、信号素和水解酶等。

这些信号分子可以诱导植物根毛的弯曲和纤毛突起,为根瘤菌进入植物根系提供通路。

此外,根瘤菌还可以激活植物根系细胞的特定基因表达,从而启动根瘤的形成过程。

根瘤菌感染植物根系的分子机制包括两个重要的信号通路:Nod因子信号通路和Aux/IAA-ARF信号通路。

Nod因子是根瘤菌感染植物根系的主要信号分子,它能够通过与植物根系表面的识别受体结合,引发一系列的信号传递事件。

Nod因子信号通路的激活可以诱导根瘤素合成基因的表达和根瘤形成相关基因的激活,从而促进根瘤的形成和发育。

另一个重要的信号通路是Aux/IAA-ARF信号通路,它参与了植物根系的发育和形态建成。

研究发现,Aux/IAA基因家族在根瘤的形成和根母细胞的分裂中起着重要作用。

Aux/IAA蛋白在根瘤素信号通路和干扰素通路中起到关键的调节作用,并通过调控生长素的合成和信号传导来调节根系的发育。

在根瘤菌与植物根系互作的分子机制中,除了信号通路的调控外,还有一些关键基因的参与。

这些基因包括编码植物抗菌蛋白的基因、编码植物抗逆性相关基因和编码植物生长素合成酶的基因等。

其中,植物抗菌蛋白的基因参与了抗菌肽的合成和分泌,起到抵御根瘤菌感染的作用。

豆科植物与根瘤菌-完整版PPT课件

豆科植物与根瘤菌-完整版PPT课件
4
上方图展示的是未经 处理的火炬松的根系, 下方图展示的是拌过 根瘤菌的火炬松的根 系,这种根系有利于 矿质元素及水的高效 吸收。
5
优质牧草苜蓿 也是豆科植物, 其根部的固氮 菌能将空气中 的氮转变为含 氮的养料。
退 出6
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
豆科植物与根瘤菌
1
豆科植物的根瘤(内含根瘤菌)
2
大豆的根瘤
豆科植物与根瘤菌之间有着密切的互利共生关系。 植物体供给根瘤菌有机养料,根瘤菌则将空气中的 氮转变为含氮的养料,供植物体利用。
3
豌豆的根瘤
根瘤菌的形态 (根瘤菌呈棒槌形,“T” 形或“Y”形,是一类需 氧的异养细菌,不同的根 瘤菌,各自只能侵入特定 种类的豆科植物。)
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生命科学学院 遗传学 冯刚
1.相关概念
1.1 根瘤菌(Rhizobia):是一类广泛分布于土壤中
的革兰氏阴性细菌,它可以侵染豆科植物根部形成 根瘤,固定空气中的分子态氮形成氨,为植物提供 氮素营养。
1.2 根瘤菌的分类:
根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(cross-in-oculation group)为主要依据的。 1932年,Fred等人首次提出了根瘤茵分类系统,他们 根据互接种族的关系,将全部根瘤菌定义为1属5种。
2.3 根瘤菌表面多糖
• 根瘤菌表面具有与凝集素有特异结合能力的多糖,包括 胞外多糖、荚膜多糖和脂多糖:EPS是根瘤菌分泌到细 胞之外的多糖,CPS存在于根瘤菌的荚膜中,LPS是细 胞壁成分。
根瘤菌的cognon依互作体系的不同而不同,是3种多糖中的1、2或 3种,它们调节不同类型的吸附,并非同时参与作用。
分离纯化的结瘤因子在高于1nmol/L的浓度可以诱导其 宿主植物根毛变形。研究表明,结瘤因子的脂肪酸链是其诱 导根毛变形所必需的,而脂肪酸链的结构相对来说不是很重 要。
(3)侵染和侵染线的形成
侵染线,即在根毛卷曲部位植物细胞壁局部水解,细 胞质膜向内生长,同时新的细胞壁物质沉积在内陷的质 膜处,形成一种管状结构。细菌就是通过侵染线传递到 根内皮层的植物细胞中去的。 随着侵染线向根毛基部生长,在被侵染部位高度液泡 化的根皮层细胞被激活,这些活化的细胞进行细胞质重排, 形成横跨中央大液泡的辐射状胞质桥,这种胞质桥被认为 是“为侵染线通过作准备”,因而被称为前侵染线。
ENOD5蛋白在其N-端也有潜在的信号肽,它除了富含脯氨酸外,还含 有较高的丙氨酸、甘氨酸和丝氨酸。这表明,ENOD5蛋白可能是一种类似 阿拉伯半乳聚糖蛋白的蛋白质,因而ENOD5可能是侵染线壁或膜的组成部 分。分离纯化的结瘤因子能诱导与侵染有关的结瘤素基因ENOD12和 ENOD5,但不能诱导侵染线形成。
3.2 与共生固氮有关的植物基因
在根瘤发育的各个阶段,一些植物基因得到特异性表达, 这些在根瘤发育中特异表达的植物基因被称为结瘤素(nodulin) 基因。 在根瘤固氮开始之前,表达的植物基因被叫做早期结瘤素 基因(ENOD),相反在固氮开始时和之后,表达的植物基因则 称为晚期结瘤素基因(NOD)。
具体过程:
当豆科植物在幼苗期,土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集 在根毛的周围,并大量繁殖。同时产生一定的分泌物,这些分泌物刺激根毛,使 其先端卷曲和膨胀,同时,在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下,根毛细胞壁发生 内陷溶解,随即根瘤菌由此侵入根毛。 在根毛内,根瘤菌分裂滋生,聚集成带, 外面被一层粘液所包,形成为感染丝,并逐渐向根的中轴延伸。同时,在根瘤菌 的刺缴下,根细胞相应地分泌出一种纤维素,包围于感染丝之外,形成了具有纤 维素鞘的内生管,又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。 在皮层内,根瘤菌迅速分裂繁殖,皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴,也迅速 分裂,产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分,包围着 聚生根瘤菌的薄壁组织,从而形成了外向突出生长的根瘤。
4.共生固氮过程
豆科植物-根瘤菌相互识别属亲和性(阴性)识别系统,它 们之间相互作用形成根瘤的过程可分为5个阶段:
(1)根瘤菌趋化性地接近根毛细胞,并在植物根际繁殖,即根际的 殖民化; (2)根毛细胞变形弯曲; (3)细菌诱导根毛细胞形成一种管状结构—侵染线;
(4)根皮层细胞分裂形成根瘤原基;
(5)根瘤原基分化形成各种根瘤组织,最后形成成熟的固氮根瘤。
2.1 豆科植物凝集素
豆科植物的凝集素是其分泌的一种糖蛋白,它在 吸附中有3种功能:
作为媒介联结菌体和根毛细胞; 对糖残基结合的特异性使吸附具有专化性; 与细菌的cognon结构互补、相互联结。
2.2 类黄酮
• 类黄酮属于植物次生物质,不直接参与豆科植物—根 瘤菌分子识别反应。 已有研究证实类黄酮能专一地诱导nod基因的表达,从 而刺激NodRm因子的产生。 TonVan Brussel等认为nod基因的诱导物是nod基因本身, 并发现豌豆根瘤菌胞外多糖能诱导8种新的诱导nod基因表达 的类黄酮产生,这种受根瘤菌诱导而新合成的类黄酮又通过 诱导nod基因的表达而控制根瘤菌表面多糖的产生,这样识 别信号不断放大。
之后,含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失, 根瘤菌相应地转为拟菌体(bacterioid)。
主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候,并不能固氮, 只能发展到拟菌体阶段,才能进行固氮作用。
在根瘤内,根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳 水化合物、矿质盐类及水分。以进行生长和繁殖。同时它 们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来,转变为植 物所能利用的含氮化合物,供植物生活所需。这样,根瘤 菌与根便构成了互相依赖的共生关系。
①调节基因nodD 存在于所有根瘤菌中,一般是组成型表达。其产物可激活其它nod基因的 表达,但它的激活又受到宿主植物专一的黄酮类物质的调节。原因是,nod蛋 白在类黄酮的存在下能够和nodD基因启动子中的30~60bp长的高度保守的核 苷酸序列,即nod box结合。所以一般认为,nodD是一转录结合物,调节其 它nod基因的表达。 ②共同结瘤基因 nodABCIJ 存在于所有根瘤菌中,具有较高同源性,并且在功能上是互补的,它对 豆科植物根毛卷曲和皮层细胞分裂是必须的。 ③宿主专一性基因 控制根瘤菌的宿主范围。 目前,已克隆的结瘤基因约有50多个。
1.3 共生关系(Symbiosis):
指一个以上的有机体,双方建立互利共存或 一方有利对方无害地生活在一起的一种关系,生 物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的 生存适应。
根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤,能 将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨,对自然界的氮素循环起着 十分重要的作用,豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物 质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体,是由根瘤菌和寄主植物2方面 的遗传因素所决定,根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子,寄主植 物提供固氮作用所需的条件。
2. 参与共生固氮的物质基础
从生物化学和分子生物学角度来看,豆科植物一根瘤茵的相 互识别属亲和性(阴性)识别系统,吸附的专化性取决于分子识别, 参与分子识别的物质包括豆科植物凝集素(lectin)、类黄酮和根 瘤菌表面多糖,并将它们分别称为植物识别子(cognor)与细菌识 别子(cognon)。分子识别即植物识别子与细菌识别子间结构互补 的特异结合。
Enod一般是在根瘤接种数小时后到根瘤形成、固氮作用 之前出现。据报道,不同植物根瘤的Enod有所不同,但共同 的是都有Enod2, Enod5, Enod12, Enod40等。Nod大多数在 根瘤有固氮活性前表达,与固氮作用密切相关。研究最多的是 豆血红蛋白(Lb),为固氮过程中固氮酶兼氧所需。
与根瘤菌细胞表面结构有关的基因 根瘤菌的结瘤基因表达后,将合成并分泌一类脂寡糖化合物,即结瘤 因子,作为根瘤菌返还给宿主植物的信号分子。
研究表明,所有根瘤菌分泌的结瘤因子都具有相似的骨架结构:一个由 3~5个N-乙酰氨基葡糖组成的糖骨架和在还原糖末端C2上连的一条脂肪酸链 构成。但不同根瘤菌来源的结瘤因子在侧链上羟基的取代基团、脂肪酰链的 长度和不饱和方面表现出较大的差异,而这些结构的差异是与根瘤菌的宿主 范围紧密相关的。
与根瘤菌细胞表面结构有关的基因,即与胞外多糖(EPS)、脂多糖(LPS) 和中性葡聚糖合成有关的基因,分别称exs, lps和ndv基因。它们对建立共生 固氮关系是很重要的,这类基因突变,导致不能形成侵入线或形成空瘤。
固氮基因
固氮基因可分为固氮酶基因(nif基因)和共生固氮基因 (fix基因)。 nif基因是固氮微生物所共有的,有高度的保守性,它与肺 炎克氏杆菌(K.Pneumonic)有同源性的固氮酶结构或调节基因。 其中,nifA是转录调节基因,它对其它nif基因和某些基因进行 正调控;nifDH是固氮酶的结构基因;nifL是负调节基因。 fix基因是只在根瘤菌中发现的、控制共生固氮作用的基因, 其中fixABC在电子传递中可能具有作用;已报导fixC对膜嵌入 有一个信号序列;f的《伯杰系统细菌学手册》(第 一卷)中,总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源 性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白 电泳和rRNA-DNA杂交等大量研究结果,对根瘤菌科分类系 统进行了修订。
随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入,对 根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与 完善而得以系统化、科学化。其后又发现了许多新种,并确 定了其分类地位,目前,根瘤菌科已发展到7属36种。
3. 与共生固氮相关的基因
3.1 与共生固氮有关的根瘤菌基因
在豆科植物-根瘤菌共生固氮体系中,参与根瘤发育的根瘤菌基因 可分为3类:第1类是结瘤基因(nod, nol, noe);第2类是与细菌细胞表 面结构有关的基因(exs, lps, ndv);第3类是固氮基因(nif, fix)。
结瘤基因 主要功能是共生关系早期过程中信号分子的形成与交换。它们位于根瘤菌的 共生质粒(sym plasmid)上,包括3组:调节基因(nodD),共同结瘤基因(nodABCIJ) 和宿主专一性基因(又叫基因hsn),如nodH。
EPS或CPS本身是一种可以与相应植物凝集素特异结合的半抗原, 而LPS作为cognon时必须是完全型的,即含O一抗原;O一抗原中的糖 组分有细菌种的特异性,使LPS在作为cognon起作用时表现出专化性。 sander等(1978)从豌豆根瘤菌和寄主共生的相互作用中,证实了豌豆根 瘤菌荚膜多糖和胞外多糖的重要性,他们指出豌豆根瘤菌的突变株由于 不能合成正常量的胞外多糖,以致不能使豌豆植物结瘤。
RNA原位杂交研究表明,PsENOD12基因特异地在根瘤菌接种后的根毛 细胞和含侵染线的根皮层细胞中表达,而PsENOD5基因只在侵染线前部的皮 层细胞中表达。ENOD12和ENOD5编码的多肽都含有较高的脯氨酸。
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