乳酸菌生物技术研究进展
乳酸菌代谢研究进展
乳酸菌代谢研究进展焦晶凯（光明乳业股份有限公司乳业研究院，乳业生物技术国家重点实验室，上海 200436）摘 要：乳酸菌代谢研究已进入一个新的时代，本文主要阐述目前乳酸菌在糖代谢、柠檬酸代谢及蛋白质代谢等方面的研究，以及基于下一代测序技术的基因组学、比较基因组学和宏基因组学等技术手段在乳酸菌代谢研究中的应用，旨在为现代乳酸菌代谢研究提供理论支持。
关键词：乳酸菌；糖代谢；柠檬酸代谢；蛋白质代谢；基因组学Progress in Research on Lactic Acid Bacterial MetabolismJIAO Jingkai(State Key Laboratory of Dairy Biotechnology, Dairy Research Institute, Bright Dairy & Food Co. Ltd., Shanghai200436, China)Abstract: Research on lactic acid bacterial metabolism has already stepped into a new era. This review summarizes the current research on sugar, citric acid and protein metabolism in lactic acid bacteria, as well as the application of genomics, comparative genomics and metagenomics based on next-generation sequencing technology in studies of lactic acid bacterial metabolism. It is expected that this review will provide theoretical support for further research of lactic acid bacterial metabolism.Keywords: lactic acid bacteria; sugar metabolism; citric acid metabolism; protein metabolism; genomics DOI:10.15922/ki.jdst.2020.02.009中图分类号：Q93 文献标志码：A 文章编号：1671-5187（2020）02-0049-07引文格式：焦晶凯. 乳酸菌代谢研究进展[J]. 乳业科学与技术, 2020, 43(2): 49-55. DOI:10.15922/ki.jdst.2020.02.009. JIAO Jingkai. Progress in research on lactic acid bacterial metabolism[J]. Journal of Dairy Science and Technology, 2020, 43(2): 49-55. DOI:10.15922/ki.jdst.2020.02.009. 收稿日期：2019-12-19基金项目：上海领军人才基金项目（2015087）作者简介：焦晶凯（1988—）（ORCID: 0000-0003-1333-2832），女，高级工程师，硕士，研究方向为乳制品、干酪及微生物。
乳酸菌脱霉技术最新研究进展
Ｚ Ｅ Ｎ ） 、 赭 曲霉毒 素 Ａ（ ｏ ｃ ｈ ｒ ａ ｔ ｏ ｘ ｉ ｎ Ａ， Ｏ Ｔ Ａ） 及 烟 曲
霉毒素（ ｆ ｕ ｍ ｏ ｎ ｉ ｓ ｉ ｎ ｓ ） 等¨ 』 。大量研究表 明， 饲料
原料 和全 价饲 料 中多种 霉菌 毒 素往往 同时存 在 ， 由于 不 同毒素 间具 有协 同作 用 ， 将加 剧毒 素 的毒
性作 用 和 中 毒 症 状 的 严 重 程 度 ， 近几 年 ， 玉
１ ． １ 黄 曲霉毒 素
黄 曲霉 毒 素 （ ａ ｌ ｆ ａ ｔ ｏ ｘ ｉ ｎ ， Ａ Ｆ ）由 曲霉 菌 产 生 ，
霉 菌 毒素 （ ｍ ｙ ｃ ｏ ｔ ｏ ｘ ｉ ｎ ） 是 霉 菌 在 生 长 过 程 中
化 学脱 霉方 面 的研究 较 多 ， 有 的方 法 不仅不 能 完
产 生 的有 毒次级 代谢 产 物 ， 主要包 括 黄 曲霉毒 素 （ ａ ｌ ｆ ａ ｔ ｏ ｘ ｉ ｎ ， Ａ Ｆ） 、 单端孢 霉烯族毒素 （ ｔ ｒ ｉ ｃ ｈ ｏ ｔ ｈ — ｅ ｃ ｅ ｎ ｅ ｓ ， 如 Ｔ一２ 毒 素 、 新茄病镰 刀菌烯 醇 Ｎ Ｅ Ｏ
１ ． ２ 毛菌 素
米、 豆 粕 等饲 料 原 料 价格 空 前 高 涨 ， 使 饲 料成 本
增加 ， 饲料 养 殖 企 业 迫 于生 产 成 本 ， 加 大 了对 玉
和呕 吐毒 素 Ｄ Ｏ Ｎ） 、 玉米赤霉烯酮 （ ｚ ｅ ａ ｒ ａ ｌ ｅ ｎ ｏ ｎ ｅ ，
全 去 除 霉 菌毒 素 ， 而且 会 降低 饲料 的营 养 价值 。
关 于 生物脱 霉 方 面的研 究还 很少 ， 仅 见乳 酸菌 在
乳酸菌的分子鉴定及其发酵生产研究
乳酸菌的分子鉴定及其发酵生产研究乳酸菌是一类重要的微生物，它们可以对人体健康和食品质量有着积极的影响。
因此，乳酸菌的分子鉴定和发酵生产已成为当前生物技术领域的热点研究方向。
一、乳酸菌的分子鉴定1. 基于16S rRNA序列的分子鉴定16S rRNA序列是一种分子生物学技术，可用于确定细菌的分类位置。
通过对乳酸菌的16S rRNA序列进行分析，可以对其进行分子鉴定。
例如，可以通过利用PCR技术来扩增16S rRNA序列，并进行DNA测序，然后使用一些专门的软件来比对数据库中已有的乳酸菌序列，以此确定乳酸菌所属的种属和亚种属。
2. 基于质谱谱图的分子鉴定质谱谱图技术可以分析乳酸菌代谢产物的质谱图谱，并根据代谢物的组成、分子量和分子结构来鉴定乳酸菌的种属和亚种属。
例如，可以通过利用质谱仪来对乳酸菌发酵代谢产物的质谱谱图进行解析，然后将谱图与数据库进行比对，以此确定乳酸菌所属的种属和亚种属。
二、乳酸菌的发酵生产乳酸菌的发酵生产是一种很常见的生产方式。
下面我们将从乳酸菌的筛选及培养、选择发酵介质以及乳酸菌株种类等方面来阐述乳酸菌的发酵生产。
1. 乳酸菌的筛选及培养乳酸菌的筛选通常要经过多个步骤。
首先，需要从环境中分离出乳酸菌，然后进行预筛选，以去除不适宜生产的菌株。
接着，根据具体需求来确定乳酸菌的最终筛选条件，并进行强筛。
例如，可以通过对菌株进行分子鉴定，并对其菌株活力、乳酸生产能力以及耐受性等方面进行细致研究，以此筛选出适合生产的菌株。
2. 选择发酵介质乳酸菌的发酵过程需要选择适当的发酵介质。
通常使用的发酵介质包括糖类、蛋白质、乳类及酵母提取物等。
具体来说，糖类可以提供乳酸菌的生长和代谢所需的碳源，乳类则可以作为乳酸菌的营养来源。
对于蛋白质，可以促进乳酸菌生长并提高其产乳酸的能力。
3. 乳酸菌株种类乳酸菌株种类的选择对乳酸发酵生产有着至关重要的影响。
目前，市场上常见的乳酸菌株有Lactobacillus、Bifidobacterium和Streptococcus等。
乳酸菌在啤酒生产中的研究进展
专业前沿知识讲座综述论文乳酸菌在啤酒生产中的研究进展专业：生物工程姓名：李聪学号：20102494乳酸菌在啤酒生产中的研究进展李聪（黑龙江大学生命科学学院黑龙江哈尔滨150080）摘要：通常在啤酒酿造过程中，糖化醪的pH值在5.7~5.8之间，而糖化生产中酶发挥最佳酶解作用的pH值为5.4。
利用乳酸菌，通过生物酸化，可降低麦汁和糖化醪的pH值、增强酶活、提高生物稳定性，使啤酒生产成本更低，并改善啤酒的质量关键词：乳酸菌啤酒生物酸化1.啤酒生产中用到的乳酸菌乳酸菌指发酵糖类主要产物为乳酸的一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌的总称。
这是一群相当庞杂的细菌，目前至少可分为18个属，共有200多种；有呈球状的，像乳酸球菌(L actocuccus)、迷走球菌(V agococcus)、链球菌（S treptococcus)、明串珠菌（L euconostoc) 和片球菌（P ediococcus)等；有呈杆状的，孢子乳酸（S porolactobucillus）、菌双歧杆菌（B ifidobactrium）、肉食杆菌（C aronobacterium）和乳酸杆菌（L actobacillus）等。
用于啤酒生物酸化技术的乳酸菌菌种要易于分离、纯化和培养。
现如今工业上主要用于生物酸化技术的乳酸菌有植物乳杆菌（L actobacillus plantarum）、乳酸乳杆菌（L actobacillus lactis）、短乳杆菌（L actobacillusBrevis）等。
这些菌种可在不含酒花的麦芽汁环境中能很好地生长，产乳酸量高，基本只生产L-乳酸，不生成双乙酰、胺类物质及其他影响啤酒风味与口味的不利成分；同时这些菌种自身还含有可分解淀粉等物质的酶系，充分利用麦汁中可利用的一切物质，防止与抑制其他杂菌的生长，而且对酒花苦味物质极为敏感，一旦添加了酒花就会死亡，在麦汁煮沸时可被杀死[1]。
2.乳酸菌在啤酒生产中的应用在啤酒生产中，乳酸菌可分泌抗菌物质，经过生物酸化的麦汁起发速度快, 可以有效地抑制杂菌的生长，提高生物稳定性，从而提高啤酒的质量。
微生物世界小论文 浅谈乳酸菌的功能效用及相关应用
浅谈乳酸菌的功能效用及其相关应用摘要随着人们生活水平的提高和科学技术的发展，越来越多的益生菌种类被发现，它们的功能效用也在被不断发掘探索当中。
人们对高质量生活的渴求离不开益生菌群体的帮助，乳酸菌作为益生菌的一种，在人体健康和工业、农牧业、食品和医药方面具有重要作用。
本文通过对学习资料的搜集和课堂学习的知识的综合性理解运用，将乳酸菌的一些重要功能效用及其应用的学习成果呈现如下。
一、乳酸菌及其功能效用乳酸菌是一类能利用可发酵碳水化合物产生大量乳酸的细菌的统称。
其能够将碳水化合物发酵成乳酸，因而得名。
这类细菌在自然界分布极为广泛，具有丰富的物种多样性，至少包含18个属，共200多种。
除极少数外，其绝大部分都是人体内必不可少的、且具有重要生理功能的菌群，广泛存在于人体的肠道中。
乳酸菌分布广泛，通常存在于肉、乳和蔬菜等食品及其制品中。
此外，乳酸菌也广泛存在于畜、禽肠道及少数临床样品中，其中，在人类和其他哺乳动物的口腔、肠道等环境中的乳酸菌，是构成特定区域正常微生物菌群的重要成员[1]。
乳酸菌是发酵糖类主要产物为乳酸的一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌。
大多数乳酸菌不运动，少数以周毛运动，菌体常排列成链。
乳酸链球菌族，菌体球状，通常成对或成链。
乳酸杆菌族，菌体杆状，单个或成链，有时成丝状，产生假分枝。
普通的乳酸菌，活力极弱，它们只能在相对受限制的环境中存活，一但脱离这些环境，其自身就会遭到灭亡[1]。
从分类上而言，乳酸菌作为真细菌纲目中的乳酸细菌科，形态上可分成球菌、杆菌。
其中，球形乳酸菌包括链球菌、明串珠菌属、片球菌；杆状菌包括乳球菌、乳杆菌、双歧杆菌等；从生长温度上而言，可分成高温型、中温型；从发酵类型而言，可分成同型发酵、异型发酵；从来源上分，大体上可分为动物源乳酸菌和植物源乳酸菌[1]。
乳酸菌对于人类的重要性不可忽视，具有调节人体机能，延缓衰老，预防疾病等作用。
利用乳酸菌进行食品发酵的历史比较长，乳酸菌的用途也在不断的被人们所开发利用，人们将乳酸菌用于制造酸奶、奶酪、泡菜、酸菜、与其他发酵食品以及一些保健品。
乳酸菌的应用和研究情况
乳酸菌的应用和研究情况现代乳酸菌产业科研教育的现状及发展研究!一、乳酸菌介绍“酸奶、优酸乳、乳酸菌、益生菌……”面对着超市里越来越多的“新面孔”，不少消费者都有点“眼晕”。
从最初的酸奶到现在的这菌那菌，到底这些菌有哪些功效？益生菌和传统的“乳酸菌”到底有什么不同？乳酸菌指发酵糖类，主要产物为乳酸的一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌的总称。
凡是能从葡萄糖或乳糖的发酵过程中产生乳酸菌的细菌统称为乳酸菌。
这是一群相当庞杂的细菌，除极少数外，其中绝大部分都是人体内必不可少的且具有重要生理功能的菌群，其广泛存在于人体的肠道中。
保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌就是人们通过酸奶最早认识的健康乳酸菌。
而“益生菌”是指能够到达人体肠道并产生健康功效的活微生物。
当前发酵乳制品市场上常见的益生菌有:长双歧杆菌、青春双歧杆菌、动物双歧杆菌、干酪乳杆菌、嗜酸乳杆菌、鼠李糖乳杆菌等。
由于它们都能发酵糖产生乳酸，因此也同时属于健康乳酸菌。
可以说，益生菌产品是更加注重活性乳酸菌在肠道内的存活率和健康功效。
二、乳酸菌类型及特点乳酸菌大体上可分为两大类，一类是动物源乳酸菌，一类是植物源乳酸菌。
因为动物源取自动物．因此菌种常处于相对不稳定状态．其生物功效也较不稳定，且在大量食用时，很容易导致人体动物蛋白过敏，即排斥反应。
而植物源乳酸菌，因为取自植物易被人体认可．不论摄取多大量，都不会产生蛋白排斥反应．且植物源乳酸菌比动物源性更具有活力，能比动物源性蛋白以多8倍的数量到达人体小肠内定植，从而发挥其强大而稳定的生物功效。
三、非活性乳酸菌和活性乳酸菌的区别乳酸菌饮料分为活性和非活性，主要区别在于乳酸菌发酵后，形成产品前是否再经过杀菌的程序。
非活性乳酸菌饮料产品也有营养价值，在乳酸菌发酵过程中消耗掉了乳糖，产生一些代谢产物，如维生素类和酶类等，这些代谢产物对人体也是有益的。
而活性乳酸菌饮料产品则不仅具有乳酸菌发酵过程中产生的一些有益人体的代谢产物，还含有一定数量的活性乳酸菌，有利于调节人体肠道微生态的平衡。
具有ACE抑制作用乳酸菌的研究进展
乳 杆菌是 迄今 为止抗 高血 压作 用及 其在体 外 产
Ａ Ｃ Ｅ Ｉ 作 用被研究得最 广泛 、最深入 的一类乳酸菌 ， 包 括 了瑞士乳杆菌 （ Ｌ ａ ｃ ｔ ｏ ｂ ａ ｃ ｉ ｌ ｌ ｕ ｓ ｈ ｅ ｌ ｖ ｅ ｔ ｉ ｃ ｕ ｓ ） 、 干 酪乳杆 菌 （ ｎ ｃ ｔ ｏ ｂ ａ ｃ ｉ ｌ ｌ ｕ ｓ ｃ ａ ｓ ｅ ｉ ） 、保 加 利 亚 乳杆 菌 （ Ｌ ａ ｃ ｔ ｏ ｂ ａ ｃ ｉ ｌ ｌ ｕ ｓ ｂ ｕ ｌ ｇ ａ ｒ ｉ ｃ ｕ ｓ ） 、 嗜酸乳杆菌 （ Ｌ ａ ｃ ｔ ｏ ｂ ａ ｃ ｉ ｌ ｌ ｕ ｓ ａ ｃ ｉ ｄ ｏ ｐ ｈ ｉ ｌ ｕ ｓ ） 等
Ｐｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ Ｓ ｔ ｕｄ ｙ ｏ ｎ Ｌａ ｃ ｔ ｉ ｃ Ａｃ ｉ ｄ Ｂａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｗｉ ｔ ｈ ＡＣＥ－ ｉ ｎｈ ｉ ｂ ｉ ｔ ｏ ｒ ｙ Ａｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ
Ｈ Ａ Ｎ Ｊ ｉ ｎ ． ＷＵ Ｚ ｈ ｅ ｎ ｇ － ｊ ｕ ｎ
１ 乳杆菌属（ Ｌ ａ ｃ ｔ ｏ ｂ ａ ｃ ｉ ｌ ｌ ｕ ｓ ）
简称 Ａ Ｃ Ｅ ， Ｅ Ｃ ３ ． ４ ． １ ５ ． １ ）是人体调 控血压 的关 键性酶 ，
在 肾素 血管 紧张 素 系统 中具有 双重 作 用 ： 一、 通过 对
碳 端氨 基 酸 的切 除 作用 将血 管 紧张 素 Ｉ（ Ａ ｎ ｇ ｉ ｏ ｔ ｅ ｎ ｓ ｉ ｎ
利用乳酸菌处理农业废弃物的研究进展
利用乳酸菌处理农业废弃物的研究进展乳酸菌是一种对环境友好、生物降解能力强的微生物。
随着人们对环境保护和资源利用的重视，利用乳酸菌处理农业废弃物的研究备受关注。
乳酸菌可以在废弃物中降解有机物质、产生有益的代谢产物，为农业废弃物的资源化利用提供了新的途径。
本文将对利用乳酸菌处理农业废弃物的研究进展进行综述，以期为相关研究提供参考。
一、乳酸菌在农业废弃物处理中的应用乳酸菌是一类革兰氏阳性细菌，通常存在于发酵食品中，具有酸性环境下生长的能力。
近年来，研究人员发现，乳酸菌具有一定的降解能力，可以利用农业废弃物中的有机物质进行生物降解，产生有益的代谢产物。
乳酸菌被广泛应用于农业废弃物的处理中。
1. 生产有机肥料：乳酸菌可以降解农业废弃物中的有机物质，产生有机酸、挥发性气体等有益的代谢产物，为有机肥料的生产提供原料。
2. 生产饲料：乳酸菌在处理农业废弃物的过程中可以产生蛋白质、维生素等营养物质，可以用于生产动物饲料，提高饲料的营养价值。
3. 生产生物能源：乳酸菌可以将农业废弃物中的有机物质转化为沼气、乙醇等生物能源，为替代传统能源提供新的途径。
乳酸菌在农业废弃物处理中的应用具有明显的环保和经济效益，受到了广泛关注。
利用乳酸菌处理农业废弃物也呈现出一些问题，例如处理过程中的产物利用率低、处理时间长等。
研究人员一直在探索如何更好地利用乳酸菌处理农业废弃物，提高处理效率和资源利用率。
1. 乳酸菌在发酵过程中的代谢机制乳酸菌处理农业废弃物的过程主要是通过发酵作用将有机物质分解成有机酸、气体等代谢产物。
研究发现，乳酸菌在发酵过程中主要通过糖类、蛋白质等基质来产生乳酸、醋酸、乙醇、CO2等代谢产物，并产生一定量的细菌蛋白质以及维生素等。
乳酸菌处理农业废弃物的效果受到许多因素的影响，如处理温度、pH值、菌种种类、废弃物基质的种类等。
这些因素对发酵过程中的产物种类和数量有着重要的影响，进而影响到废弃物的后续利用。
目前，乳酸菌处理农业废弃物的技术路线主要包括传统发酵法、固态发酵法、液态发酵法等。
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乳酸菌生物技术的应用研究进展
乳酸菌生物技术是21世纪各国竞相开拓的一个尖端领域，乳酸菌是一类能够利用碳水化合物生成乳酸的革兰氏阳性细菌的总称。
在分类学中，其可以划分为43个属（包括乳杆菌属、乳球菌属、双歧杆菌属等），210余个种及亚种。
乳酸菌生物技术是一门涉及领域宽、涵盖范围广、基础性强的新兴学科，是现代生物学和其他学科交叉融合的产物。
下面我从五个不同方面简单介绍乳酸菌的应用，当然它的应用远远不止这些。
一、乳酸菌在青贮中的应用
乳酸菌是促使青饲料发酵的主要微生物，乳酸菌依其发酵糖生产乳酸的能力分为两类，一种是同型发酵乳酸菌；另一类是异型发酵乳酸菌。
同型发酵乳酸菌在生产乳酸和青贮饲料方面更有效,耗能更少，而且容易保存营养物质，属于比较经济的发酵类型。
青贮能否成功在很大程度上取决于同型乳酸菌能否迅速大量繁殖，筛选并培养最适合的乳酸菌是关键，调节青贮料内微生物区系，调控青贮发酵过程，促进多糖与粗纤维的转化，从而有效地提高青贮饲料的质量。
二、乳酸菌在植物种植中的应用
乳酸菌对植物生长的促进作用，乳酸菌所分泌的有机酸( 乳酸、乙酸和柠檬酸等) 一方面直接溶解土壤中难溶性磷酸盐，另一方面则通过螯合作用释放出土壤磷素，以便于植物吸收利用；同时乳酸菌对植物病害有着调控作用，诸多研究证实乳酸菌可有效防治植物真菌性病害，日本科学家利用乳酸片球菌研制出了防治农作物病害的“乳酸菌农药”。
将其制成液态药物，将菠菜种子在药液里浸泡24 h。
处理过的种子播种到含菠菜枯萎病病原菌的土壤内，在长出来的菠菜中染病菠菜只占约12%。
三、乳酸菌在动物生产中的应用
在鸡、猪等基础日粮中添加乳酸菌制剂，可以提高肉鸡、猪日增重和肉品质，提高饲料转化率，增强机体免疫机能等；在幼龄反刍动物的饲养过程中使用乳酸菌制剂，有助于幼龄反刍动物瘤胃发育，提高日增重，调节瘤胃ｐＨ；有助于反刍动物肠道微生物的菌群平衡等。
帅丽芳等给荷斯坦奶牛饲喂含乳酸菌的发酵乳，结果发现其反刍时间得到显著提高。
聂志武（通过给新生犊牛口服假长形双歧杆菌，研究结果发现其增重提高了２５.２％，饲料转化率提高了１１．４％；朱学芝等研究结果发现，乳酸菌的代谢产物能协助虾消化一些不易消化代谢的营养物质，从而促进虾对营养物质的吸收，提高饲料的转化率。
四、乳酸菌在临床中的应用
在人体肠道中，有多达500种约1亿个细菌共生。
这之中，包括乳酸菌在内的20个属为优势菌群。
人体在健康状态下，肠道内的菌群在种类和数量方面保持相对稳定，形成良好的微生态平衡。
乳酸菌在肠道内定殖后可通过调整正常肠道菌群相对含量发挥益生作用。
这些作用主要包括缓解乳糖不耐的症状、腹泻、胃溃疡，促进免疫应答，抗过敏和预防结肠癌，增强免疫功能等。
五、乳酸菌在基因芯片中的应用
基因芯片技术是上世纪 90年代兴起的一种对成百上千甚至上万个基因同时进行检测的新技术,具有高通量、并行化的特点,广泛应用于基因表达谱测定、基因功能预测、基因突变检测和多态性分析等方面。
多种乳酸菌基因组全序列以及其大量 EST、16S rDNA、16S-23S 基因间区和功能基因序列测定的完成,有力地推动了基因芯片技术在乳酸菌研究中的应用。
在我国, 内蒙古农业大学乳品生物技术与工程教育部重点实验室从内蒙古地区酸马奶中分离了一株具有优良特性的干酪乳杆菌(L. caseiZhang), 具有很强的耐酸、耐胆盐、降胆固醇及免疫调节等特性,该菌是国内较为系统开发的益生菌菌株之一,并且和中国科学院北京
基因组研究所合作已经完成(L. casei Zhang)全基因组测序, 这是国内完成测序的第一株乳酸菌, 为下一步制作全基因组芯片迈出了关键一步。
目前已经利用 L. casei Zhang全基因组信息设计探针制作芯片, 将对 L. casei Zhang耐酸、耐胆盐、粘附等益生机理进行深入研究, 还将利用此芯片进行比较基因组学方面的研究。
随着分子生物学的发展和现代仪器分析技术的升级，乳酸菌的研究方向涉及发酵组学、代谢组学、基因组学等多个领域。
通过分子生物学手段对乳酸菌进行遗传修饰和改造，可以按照人们的意愿构建多种具有特定功能的重组基因工程乳酸菌；通过代谢物组分或含量的变化来研究生物体系的代谢途径，从而使乳酸菌能更好的被人们利用。
由于乳酸菌具备多种益生功能，使其在医药、生物技术、食品、饲料等领域得到了广泛的应用。